电磁场作用下FHN神经元模型的动力学性质

王国威，付 燕

(1.南昌工学院 教育学院，江西 南昌 330108；2.豫章师范学院 数学与计算机学院，江西 南昌 330103)

大脑中的神经元是构成神经系统的基本单元，神经网络是检测和处理来自大脑外部信号的真实系统。然而，目前还不清楚这些信号在神经系统中是如何编码、传递和解码的[1-2]。众所周知，神经元受多种因素，如输入信号、电磁辐射、神经元之间的连接方式、离子通道和各种噪声等的影响，因此考虑电磁辐射对神经元动力学行为的影响具有一定的意义[3]。

在过去的几十年中，神经元在不同放电模式下的转变受到了国内外学者的广泛关注，许多研究者成功地应用非线性理论对神经元兴奋性、尖峰放电和簇放电等集体行为进行了探索，并提出了一些具有实际意义的模型和理论[4]。赵燕等[1]对非高斯噪声激励下FHN神经元的定态概率密度与平均首次穿越时间进行了研究；袁国勇等[3]对FHN系统的螺旋波波头运动规律进行了探讨。根据法拉第定律和麦克斯韦电磁感应定理可知，神经系统内生物电的影响可以改变电活动中各个神经元的动态行为，而细胞内外离子浓度的波动可能导致电荷的再分布。因此，在讨论神经元放电问题时，需要建立电磁场的内部波动[5-7]。

鉴于此，由于神经系统是一个有效而复杂的网络，电场和磁场在神经元及其网络的信号交换和信息编码中会产生协同作用，因此考虑神经元模型中的电场效应和磁场效具有实际意义[8-10]。Ge等[11]研究了高斯色噪声和电磁辐射对前馈神经网络中亚阈值信号传播的影响；Wang等[12]对由电磁辐射驱动的FHN神经元模型的哈密顿能量依赖问题进行了研究。由大量神经元组成的神经元网络是一个复杂的非线性系统，神经信息如何在前馈神经网络(Feed-Forward Network, 即FFN)中编码和解码一直是个热门话题[10]。在现代深度学习模型中，关于信息传播中最集中的问题是探索神经编解码过程的机制，FFN也得到广泛的应用，因此探讨电磁场作用下前馈神经网络的信息传播问题具有一定的研究意义[11]。

FHN神经元模型已经提出来很多年，大多数的研究聚焦于研究其放电状态，但是对于存在电场和磁场驱动下神经元的动力学性质研究还不多见，且很少有关于二者的对比研究[13]。另外，关于由FHN神经元构成的前馈神经网络的研究也不够深入。基于FHN模型，文章通过电场和磁场调制下的神经元模型的对比研究，以分析改进后的神经元模型和神经网络的动力学性质。

1 模型

1952年，Alan Lloyd Hodgkin和Andrew Huxley提出了一个神经元模型来描述动作电位的动力学，包括一个“尖峰”的放电产生的反应的外部刺激和沿着细胞的膜旅行。由4个非线性常微分方程组成的Hodgkin-Huxley(HH)模型描述神经元和心肌细胞等可兴奋细胞的电特性，建立了负责鱿鱼巨轴突动作电位的出现和传播的离子机制[12，14]。1961年，Fitzhugh等提出了一个更简单的模型，后被定义为FitzHugh-Nagumo(FHN)模型。FHN是HH模型的简单版本，将方程从复杂的4个变量(HH模型)减少到2个变量(FHN模型)，且该模型忽略特定的电化学反应中钠和钾离子的流动[15]。FHN模型的原型形式为：

(1)

式(1)中，x代表膜电位，即快变量；y代表恢复变量，即慢变量；Iext为外界输入信号，其具体形式多变，常见的形式包含正(余)弦信号、方波信号、直流信号、高低频信号等；φ，a和b均为常数。

1.1 磁场作用

事实上，神经元系统中神经元的电活动过于复杂，也应考虑许多因素。根据法拉第电磁感应定律，动作电位的波动或变化会导致神经元在介质中产生磁场。因此，神经元的电活动将在反馈效应下调节，即膜的波动可以改变神经元内外电磁场的分布，从而改变跨膜的磁通，那么电磁效应应该予以考虑。然而，已有的研究所提出的神经元模型很少考虑电磁感应对神经元膜电位的影响[16]。在这种情况下，考虑磁场作用下的神经元模型是很重要的，从而可以考虑电磁感应对神经元的作用。更重要的是，人们声称神经元系统可以在良好的记忆中保持正常的活动，并且在模型中经常使用时间延迟项来描述记忆效果。的确，磁通量存储可能与记忆效应有关，因此，在考虑神经元中的磁场效应时，基本都是和忆阻器联系在一起的[17]。磁场调制下改进后的FHN模型可以表示为：

(2)

式(2)中，φ为通过神经元细胞膜表面的磁通量；kx和k2φ分别为膜电位引起的磁通量的变化和漏磁；k1ρ(φ)x为由磁场引起的感应电流，且式中ρ(φ)为忆阻器的记忆电导，表达式为：

ρ(φ)=α+3βφ2

(3)

式(3)中，α和β是取决于忆阻器的常数。

1.2 电场作用

对于生物神经元模型，应通过呈现通道电流和离子通道门来考虑离子通道的影响。一个细胞或神经元中含有大量的带电离子，如钙离子、钾离子和钠离子等，通过膜通道形成跨膜电流。膜电位发生波动是由于带电离子继续提供流动，膜可以被视为具有一定均匀电荷分布的带电表面[18]。因此，细胞膜的表面可以被认为是一个带电荷的大板，从而引起电场。按照这个思路分析，每个神经元被认为是电荷分布复杂的带电体，电场被触发以接收和响应外部电场和电刺激。电场调制下改进后的FHN模型可以表示如下：

(4)

式(4)中，E为电场；Eext为外电场，其具体的形式可以是周期性调制类，也可以是噪声形式；rE为膜电位。

1.3 神经网络构建

信号在大脑中如何传播是神经科学领域面临的一个基本问题。研究这一问题最常用的模型之一是前馈神经元网络。因为它不仅易于实现，而且可以用来解释许多神经活动的传播，可以在实验中观察到[19-20]。近年来，信号在前馈神经元网络中的传播已经得到广泛的研究，几种重要的神经活动传播模式已经被提出，如同步模式和射击速率模式。基于FHN神经元模型，构建一个前馈神经网络，其方程为：

(5)

式(5)中，下标i,j代表第i层中的第j个神经元。

2 分析与讨论

在接下来的部分，利用四阶龙格-库塔法(Runge-Kutta Algorithm)对上述方程进行数值模拟，模拟过程中使用的步长h=0.01，选定的各个统计量的初始值为x0=0.2,y0=0.3,φ0=0.1,E0=0.1，其他参数选定为a=0.7，b=0.8，φ=1/9，k=0.9，k1=0.4，k2=0.6，α=0.4，β=0.02，r=0.0001。

2.1 膜电位

磁场和电场作用下FHN神经元模型膜电位的时间序列图如图1所示。从图1(a)可以看出，改变输入电流强度，可以改变神经元的放电方式，放电模式经历静息态、尖峰放电态和周期性尖峰放电状态。

(a) 磁场作用 (b) 电场作用

电场驱动下膜电位时间序列图及相位图如图2所示，磁场驱动下膜电位时间序列图及相位图如图3所示。由图2可知，当神经元处于静息态时，神经元在阈值下振荡，或者处于静息态，对应的相位图表现为螺旋式逐渐缩小的图像(如图2(a)所示)。当神经元处于周期尖峰放电状态时，其相位图表现为一个周期环(如图2(c)所示)。由图3可知，当神经元受到磁场调制时，由于放电状态的不规则性，其对应的相位图出现多个周期环，但整体表现为1个大环和1个小环的叠加，对应于放电序列图中出现的两个大小的峰峰间隔交替出现的情况(如图3(b)所示)。然而，当改变电流强度时，其放电方式发生转变，放电频率更为有序，峰峰间隔变得更有规律，因此其相位图演化为一个更宽、更加规则的周期环(如图3(d)所示)。

(a) I=0.33 (b) I=0.33 (c) I=0.38 (d) I=0.38

(a) I=0.33 (b) I=0.33 (c) I=0.38 (d) I=0.38

(a) 膜电位时间序列图 (b) 磁场驱动下的ISI (c) 电场驱动下的ISI

图5 前馈神经网络示意图

(a) 失败的信号传输

2.2 分叉图

利用平均峰峰间隔(Inter-Spike Interval，即被称为ISI)来分析系统的分叉行为。膜电位时间序列图及ISI分叉图如图4所示。从图4可以看出，受到电场调制时，FHN神经元的模式转换较为丰富，会出现尖峰态和簇放电态的转换。这表明改变电流大小可以使神经元放电模式出现转换。

2.3 神经网络

前馈神经网络示意图如图5所示，i，j是指神经网络的第i层的第j个神经元。信号从第1层(i=1)输入，从最后一层输出，其他层为信号传输层。同一层的神经元之间没有联系，层间连接只和下一层发生连接，不会和之前的层发生关系，和下一层的连接是严格向前的，不存在向后反馈。层间有连接概率，用P表示。当P=0.2(20%)时，意味着这一层有20%的神经元会随机地和下一层发生连接。考虑每一层中神经元受到噪声影响，其噪声的形式可以是高斯噪声，也可以是非高斯噪声。

在神经网络的输入层，输入信号形式多样，比较重要的一种信号是次阈值信号。次阈值信号是一种隐藏在背景噪声中的阈值下振荡信号，对于次阈值信号的传输和检测一直是人们研究的重点问题。神经网络层间的连接靠的是突触电流，突触电流具有函数形式，其具体形式如下：

(6)

式(6)中，τ为突触特征时间；ti-1,p为第i-1层中第p个神经元和神经元(i，j)耦合的放电时间；Ni,j为第i-1层和神经元(i，j)耦合的神经元的个数；gsyn为突触连接强度；V为膜电位；Vsyn为反转电位，并被设定为0 。

次临域信号被作用于神经网络的第1层，其具体形式表达如下：

(7)

式(7)中，gin为突触电导；A为输入电导的最大阈值；Esyn为输入信号的反转电位；τ=2.0 ms代表兴奋性突触后电流的特征时间。

2.4 信号传播

为了更加具体地研究前馈神经网络的信号传输效率，一般情况下需要讨论神经网络的尖峰时间光栅图。神经网络信号传输光栅图如图6所示，图中每一层的每个蓝色点均代表单个神经元的尖峰状态。总的来说，每一行所有的点都是单个神经元的激发状态的集中体现。考虑一个5层的神经网络，每一层有1 000个神经元，层间连接概率P=0.2，神经元受到高斯白噪声作用，噪声强度为0.6，层间连接概率为0.8。在神经网络中输入次临域信号，确保神经元在初始状态时处于临域下振荡。也就是说，所有的神经元在初始时刻处于静息状态。

由图6(a)可知，噪声的存在导致第1层的部分神经元由静息态转变为兴奋态，并向下一层传输。但是，信号只能传输到第3层，无法在输出层检测到信号，即图6(a)是一次不成功的传输。但是，当改变系统的噪声大小时，图6(b)变成了一次成功的传输，信号可以较好地传输到输出层，且信号得到增强。

3 结论

对比研究了电场以及磁场驱动下FHN神经元模型的放电活动时间序列图、分叉图、模式转换等动力学性质，发现在电场和磁场驱动下，改变输入神经模型中的刺激电流时，FHN神经元模型的电活动模式变化方式不同，与之对应的相位图也演化出不同的形态，模型的分叉图像演化也不同。