纳米硒和红蓝光配比对生菜生长和光合特性的影响

杨瑞欣 郝文琴 王雪芸 王梓皓 杨一凡 侯雷平 张毅

摘要：为探究纳米硒和红蓝光配比对生菜生长和光合特性的影响，以意大利耐抽薹生菜为试材，采用水培法，在红蓝光比例为4 ∶1、1 ∶2及单独红光与蓝光照射条件下，分别用不同浓度（0、24、48 μmol /L）纳米硒溶液对生菜叶面进行喷施处理。结果表明：（1）在4 ∶1红蓝光、1 ∶2红蓝光及红光照射条件下，喷施纳米硒均能有效提高生菜生物量，其中在4 ∶1红蓝光照射下喷施48 μmol/L硒溶液时，植株生物量最高且增幅最大。（2）增加蓝光比例可提高叶片叶绿素含量，且在单独蓝光照射下喷施48 μmol/L硒溶液时，叶绿素含量最高且增幅最大。（3）纳米硒在4 ∶1红蓝光下可提高叶片净光合速率与蒸腾速率，并降低其水分利用率，在单独红光照射下增大了气孔导度，在单独蓝光照射下可提高水分利用率，并降低其胞间CO2浓度、蒸腾速率与气孔导度。综上，在4 ∶1红蓝光照射下喷施48 μmol/L硒溶液对生菜光合作用和生物量积累的促进效果最好

关键词：生菜;纳米硒;红蓝光配比;单色光;光质;生长特性;光合特性

中图分类号：S636.201文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）05-0123-06

硒是人类必需的重要营养元素[1]，缺硒会引发人体诸多疾病。而人体无法合成硒，只能通过外界补充获得。人类饮食缺硒是个全球性问题[3]，近年来，人们对富硒产品的需求不断上升。王佑成等研究发现，适宜浓度的纳米硒能够促进植物生长[4]。胡万行等研究发现，纳米硒相比于无机硒体积更小、活性更高且无毒，与植物光合作用的调控密切相关，更能有效促进植物生长[5]。刘嘉兴等研究发現，生态纳米硒可显著提高生菜品质[6]。

光是重要的环境因子，能够调节植物的代谢活动、形态建成与品质[7]。相比于光照度、光周期，光质对植物生长发育的影响效应更为复杂[8]。LED灯具有体积小、冷光源、光质精量调控等优点，被广泛应用于设施园艺光质研究中[9]。目前有关光质的研究多集中于白光基础上补充不同比例红蓝光，刘文科等研究发现，蓝光处理下生菜（Lactuca sativaL.）地上部生物量最大，红光次之，白光最小[10]。刘晓英等研究发现，红光可促进生菜生长，蓝光可使生菜叶片肥厚并提高其营养品质[11]。周成波等研究发现，同时补充红光和蓝光不利于生菜干物质积累与光能利用[12]。

生菜是常见的叶类蔬菜之一，清脆爽口，鲜嫩多汁，富含抗氧化物、膳食纤维等营养成分，具有很高的食用价值和营养价值[13]。生菜具有病虫害少、均匀整齐、适合水培等优点，是目前营养液栽培应用广泛的模型蔬菜。采用水培技术种植生菜，对于缓解农业资源紧张、提高生菜品质具有重要的实践指导意义。

目前有关生菜的报道侧重于无机硒、光质对生菜的影响效应，鲜见生态纳米硒对给予光质下生菜的研究。因此，本试验采用水培技术，以意大利耐抽薹生菜为试材，以LED灯为光源，以纳米硒为硒源，在不同光质条件下对生菜叶面进行不同水平的纳米硒处理，探究纳米硒对不同光质下生菜的影响效应，以期为基于优化的光质条件和硒源进行功能性、高品质生菜生产提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为意大利耐抽薹生菜，种子购于山西省晋中市太谷区艺农种子有限公司。纳米硒由中国农业大学潘灿平教授馈赠的纳米硒原液（19 mmol/L）稀释配制而成。

1.2 试验设计

本试验于2019年5—11月在山西农业大学园艺站人工气候室进行。前期先后经过浸种、催芽等处理，然后播种育苗，待幼苗长至2叶1心时定植于装有10 L 1/2剂量的生菜专用山崎配方营养液（pH值为6.0±0.2）水培槽中，其标准营养液配方如下：Ca（NO3）2·4H2O 236 mg/L、KNO3 404 mg/L、NH4H2PO4 57 mg/L、MgSO4·7H2O 123 mg/L、FeEDTA 30 mg/L、H3BO3 2.86 mg/L、MnSO4·4H2O 2.13 mg/L、ZnSO4·7H2O 0.22 mg/L、CuSO4·5H2O 0.08 mg/L、（NH4）6Mo7O24·4H2O 0.02 mg/L。每 2 d 调1次pH值，每7 d换1次营养液。缓苗5 d后，将生菜随机分为12组并开始处理：以LED为光源，设置红蓝光比例为4 ∶1、1 ∶2、红光与蓝光4种光质，分别用R4B1、R1B2、R、B表示，分别与蒸馏水、稀释800倍纳米硒溶液（即硒浓度为24 μmol/L）、稀释400倍纳米硒溶液（即硒浓度为48 μmol/L）3个硒处理两两完全组合，共12个处理，分别用R4B1-0、R4B1-800、R4B1-400、R1B2-0、R1B2-800、R1B2-400、R-0、R-800、R-400、B-0、B-800、B-400 表示。每个处理2次重复，每个重复8株。每3 d进行1次喷硒处理，均在17：00—18：00进行，将配制好的纳米硒溶液均匀喷洒在叶面上，至叶面产生水膜且不滴落，每次各处理喷施液体用量控制为0.5 L。待定植1个月后收获生菜样品，并进行各项指标的测定。人工气候室的各项环境指标：昼温（25±1）℃，夜温（17±1）℃，空气相对湿度70%～80%，光周期12 h/d。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标 用直尺测量生菜株高、叶片长和宽，用电子天平、烘箱等测定生菜植株地上部和根干鲜质量，根冠比=地下部干质量/地上部干质量。

1.3.2 光合参数 利用Li-6400便携式光合仪，于处理28 d 09：00—11：00时选择生菜完全展开功能叶测定光合参数，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）及蒸腾速率（Tr），照射光照度为800 μmol/（m2·s），设定CO2浓度（Co）为 400 μmol/mol。瞬间水分利用率（WUE）和叶片气孔限制值（Ls）按照公式计算，即WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Co。

1.4 数据处理与分析

使用Excel 2010对试验数据进行作图，使用SPSS 18.0软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 纳米硒和红蓝光配比对生菜地上部生长的影响

适宜光质下纳米硒可显著提高生菜植株生物量。由表1可知，在R4B1条件下，与喷蒸馏水相比，喷施稀释800倍纳米硒溶液处理地上部干质量显著提高了34.12%，与喷蒸馏水相比，各处理地上部鲜质量均显著提高，增幅为26.16%～31.44%;在R1B2条件下，与喷蒸馏水相比，喷施稀释400倍纳米硒溶液处理生物量稍有提高，增幅最高可达3103%但无显著差异;在R条件下，与喷蒸馏水相比，各处理地上部干鲜质量均显著提高，增幅分别

为32.05%～35.90%、24.66%～27.50%;在B条件下，与喷蒸馏水相比，喷施稀释400倍纳米硒溶液处理株高与叶宽分别显著提高8.88%、14.66%。其中，R-0处理的叶长分别比相同硒浓度不同光质处理显著高39.88%、66.28%、15.59%;B-0处理的叶宽分别比相同硒浓度不同光质处理显著高1308%、43.29%、12.70%。以上结果表明，纳米硒对给予不同光质的生菜生物量调控效应有所差异，在4 ∶1红蓝光与单独红光照射下，纳米硒均能有效提高植株生物量，尤其以4 ∶1红蓝光照射条件下 48 μmol/L 浓度水平最佳。

2.2 纳米硒和红蓝光配比对生菜根系生长的影响

由表2可知，在R4B1条件下，与喷蒸馏水相比，各处理根鲜质量均有提高，且增幅为17.81%～5709%，同时根冠比稍有下降，降幅为14.29%～28.57%;在R1B2条件下，随着硒浓度的增加，各处理根长与根鲜质量均呈先下降后上升的趋势，根冠比呈先上升后下降的趋势;在R处理下，随着硒浓度的增加，各处理根长呈先下降后上升的趋势，而根干鲜质量与根冠比保持不变;在B条件下，与喷蒸馏水相比，各处理根冠比稍有下降且降幅为769%～30.77%。可见，硒和红蓝光对生菜根系生长的影响不是通过改变其根冠产生的。

2.3 纳米硒和红蓝光配比对生菜叶绿素含量的影响

适宜光质下纳米硒可显著提高生菜叶片叶绿素含量。由表3可知，在R4B1条件下，与喷蒸馏水相比，各处理叶绿素a/b均有降低，且降幅为417%～12.80%;R1B2条件下，与喷蒸馏水相比，各处理叶绿素a含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a/b均有提高，增幅分别为9.40%～19.29%、9.37%～19.88%、4.76%～7.14%;R条件下，与喷蒸馏水相比，各处理叶绿素a/b显著提高，且增幅为7.40%～7.72%，此时叶绿素a素含量却显著降低，降幅分别为8.06%～25.68%，而叶绿素b和总叶绿素含量无显著变化;B条件下，与喷蒸馏水相比，各处理叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素含量均显著提高，增幅分别为40.20%～4023%、39.40%～4537%、31.04%～35.40%、37.75%～39.45%。可见，纳米硒在1 ∶2红蓝光与单独蓝光照射条件下可提高叶片叶绿素含量，在R中却相反。

2.4 纳米硒和红蓝光配比对生菜光合参数的影响

适宜光质下纳米硒可显著提高生菜的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率、气孔导度与胞间CO2浓度。由图1可知，在R4B1条件下，与喷蒸馏水相比，喷施稀释800倍纳米硒溶液处理气孔导度显著降低22.57%;喷施稀释400倍纳米硒溶液处理蒸腾速率、气孔导度分别显著提高26.29%、37.94%，而此时水分利用率显著降低20.01%;各处理胞间CO2浓度显著降低18.43%～47.43%。在R1B2条件下，与喷蒸馏水相比，喷施稀释800倍纳米硒溶液处理净光合速率显著提高17.90%;喷施稀释400倍纳米硒溶液处理蒸腾速率与胞间CO2浓度分别显著提高85.72%、6.24%，而水分利用率显著降低42.70%;各处理气孔导度显著提高，增幅为5268%～106.17%。在R条件下，与喷蒸馏水相比，噴施稀释400倍纳米硒溶液处理气孔导度显著提高48.36%。在B条件下，与喷蒸馏水相比，喷施稀释800倍纳米硒溶液处理蒸腾速率与气孔导度分别显著提高21.62%、2924%;喷施稀释400倍纳米硒溶液处理水分利用率显著提高248.75%，而蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度分别显著降低6981%、60.30%、7.71%。以上结果表明，适宜浓度的纳米硒可提高生菜叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，进而促进光合作用，其中以1 ∶2红蓝光与单独红光照射条件下，48 μmol/L浓度水平较佳。

3 讨论与结论

光质条件影响植株光形态建成，纳米硒可促进植物生长和养分吸收[14]。本试验结果表明，4 ∶1红蓝光处理条件下，喷施48 μmol/L硒处理植株地上部鲜质量最高且增幅最大;与单色光相比，红蓝组合条件下纳米硒均能有效促进生菜根系生长，且在以红光为主的组合光处理下植株生理状况优于以蓝光为主。这与Noriko等的研究结果[15]相似，单色光条件与复合光相比，后者更适合植物生长。

叶面施硒能有效提高植株生物量[5]，这可能是因为以红光为主的复合光可促进幼苗根系生长，提高根系活力，使其能更好地吸收养分[16]。本试验还表明， 与复合光相比，单独红光、蓝光处理下生菜叶长与叶宽分别显著提高，这与相关学者研究表明红光和蓝光分别利于子叶伸长与扩展的结果相同，这可能是因为红光下叶片生长速度相对高于叶柄，而蓝光下叶柄生长受到抑制生长相对慢于叶片。

已有研究证实，光合色素在光合作用中起决定性作用，其影响植物对光能的吸收与利用，包括叶绿素和类胡萝卜素[19]。前者可捕获和传递光能，后者除了收集和传递光能外，还可保护叶绿素免受过多光照伤害[20]。本试验结果表明，硒在4 ∶1红蓝组合光、1 ∶2红蓝组合光与单独蓝光处理下均可提高叶片叶绿素含量，而在单独红光处理下相反，这可能是因为在单独红光条件下施硒促进了生菜叶片伸长使其逐渐远离光源，导致叶绿素合成减少[21]。叶绿素含量在单独蓝光处理下最高，这与林魁等的研究相同，单位面积的叶绿素含量随着蓝光比例的增大而升高[22]，这与王涛等研究的“红光利用率更高”的结果[23]不同，这可能是因为叶绿素含量受光质与纳米硒共同调控，其互作机制有待进一步探究。

已有研究表明，光质条件和纳米硒均能影响植物光合作用与呼吸作用[24]。本试验结果表明，蓝光条件下，叶片净光合速率最低，这与徐文硕等的研究结果[25]一致，这可能是因为蓝光破坏了叶绿体光合片层结构，从而导致叶片净光合速率降低。本试验还发现，在1 ∶2红蓝光中喷施纳米硒能显著提高叶片净光合速率且24 μmol/L浓度水平最佳。4 ∶1红蓝光条件下，在48 μmol/L纳米硒处理下叶片胞间CO2浓度显著有降低，而净光合速率与气孔导度均最大，这可能是因为施硒促进了碳同化与转化[26]，可见影响光合作用的主要因素是气孔限制[5]，其调控机理有待进一步探究。

纳米硒对于给予不同光质生菜生长及品质特性的调控有所差异。单色红光与蓝光可提高部分指标，但适宜比例的红蓝组合光促进植株的整体生长[27]。4 ∶1红蓝光条件下，48 μmol/L硒处理时生菜生物量最大;1 ∶2红蓝光条件下，48 μmol/L 硒处理时叶片叶绿素含量均有提高，对生菜生物量却无显著影响;单独红光条件下，纳米硒促进了叶片生长，却使其叶绿素含量显著降低;单独蓝光条件下，纳米硒可促进叶片叶绿素积累。综上所述，与单色光相比，复合光更适合植物生长，且叶面施硒能有效提高植株的生物量积累。因此，调节复合光比例与喷硒浓度可在生菜生产过程中达到不同的目的。

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