荷斯坦牛乳头长度对泌乳性能和乳房健康的影响

王 澳 ，龚 睿，刘雪琴，姚鸿钦，雷斯琪，黄上真，王 凯，董刚辉，郭 刚，王雅春*

（1.中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193；2.北京首农畜牧发展有限公司，北京 100176）

奶牛外貌线性评分系统于1986 年被引入我国，已成为我国奶牛育种工作的重要组成部分，这种方法依据奶牛体型性状的生物学特点，将主观印象评定转变为客观描述，大大缩小了不同测定人员之间评定的差距[1]。乳头长度是奶牛体型评定中用来评价奶牛泌乳性能的重要单一性状[2]。乳头长度对奶牛泌乳性能与乳房健康具有重要影响。吴帆等[1]、罗汉鹏等[3]研究表明，奶牛日产奶量与乳头长度之间存在显著的正相关；Klaas 等[4]、Singh 等[5]研究表明较短的乳头长度对应更低的体细胞数（Somatic Cell Count，SCC）。然而，目前关于乳头长度的研究主要集中于其影响因素及其与奶牛泌乳性能的关系，而对乳头长度与奶牛乳房健康之间的关系鲜有研究。因此，本研究利用乳头长度的测定数据和生产性能记录，探究了奶牛各乳区乳头长度的影响因素，及其与泌乳性能、乳房炎发病概率之间的关系；并利用课题组已发表的历史数据[6]探究乳头长度在连续世代之间的变化规律，进而为牛场乳头长度的管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1.1.1 乳头长度 乳头长度数据由2 个数据集组成，数据集1 为最新测定数据，于2019 年7 月22 日—2019 年8月16 日测定，由来自北京地区2 个奶牛场的389 头牛的数据组成；数据集2 为课题组已发表的历史数据[6]，于2016 年暑期测定，由来自北京地区1 个奶牛场的805头牛的数据组成。

1.1.2 生产性能 生产性能数据（Dairy Herd Improvement，DHI）来自北京奶牛中心，研究中使用距离乳头长度测定日期最近月份的数据，分析指标为日产奶量、乳蛋白率、乳脂率、乳糖率和SCC，将SCC 转换为体细胞评分（Somatic Cell Score，SCS）进行分析,SCS=log2（SCC/100）+3。

1.1.3 疾病记录 疾病记录来自牧场管理软件记录，提取数据集2 测定日期后1 年内（2016 年8 月—2017 年8 月）的兽医事件用于本研究分析。

1.1.4 系谱记录 系谱记录由牛场提供，用于选择数据集1 和数据集2 中存在外祖母-母亲-女儿或母亲-女儿亲缘关系的个体。

1.2 乳头长度测定方法 乳头长度的测量在牛场挤奶厅中进行，测定4 个乳区乳头基部至乳头末端长度，精确到0.1 cm。牛场采用鱼骨式挤奶厅挤奶，奶牛挤奶时，测量人员于奶牛正后方进行测量，每头奶牛仅测定1 次，4 个乳头单独测量。数据集1 和数据集2 的测定方法一致。

1.3 数据整理

1.3.1 数据质控 数据集1 中，删除重复测定个体（15头），无对应DHI 数据个体（10 头）以及泌乳天数超过500 d 的个体（16 头），最终获得348 头奶牛的数据，用于分析乳头长度的影响因素及其对泌乳性能的影响。

将数据集1 和数据集2 中个体与系谱记录匹配，共获得184 组荷斯坦牛母女两代乳头长度数据，22 组荷斯坦牛祖母女三代乳头长度数据，用于分析乳头长度的世代间变化规律。

数据集2 采取与数据集1 相同的质控标准，并将数据集2 与DHI 记录、疾病记录匹配，判断个体在乳头长度测定后一年内各泌乳阶段是否发病。试验牛在一个泌乳阶段内发病记录1 次及以上记为发病，无发病记录则定义为健康。本研究共获得703 头试验牛1 年内各泌乳阶段发病数据，用于乳头长度与乳房炎发病概率关系的分析。

1.3.2 性状定义 根据奶牛个体4 个乳区乳头长度的分布规律，定义了4 个性状用于后续分析：乳头长度均值（Avg，cm）为个体4 个乳区乳头长度的平均值，前乳头长度均值（FTL，cm）为个体前乳区乳头长度的平均值，后乳头长度均值（RTL，cm）为个体后乳区乳头长度的平均值，前后乳头长度均值差（MD，cm）为个体前乳头长度均值与后乳头长度均值的差值。其中，Avg、FTL、RTL 用以反映乳头长度情况，MD 用以反映乳头长度均匀度情况。

1.3.3 效应划分 在模型建立与数据分析时，将乳头长度均值划分为5 个水平：≤ 4.0 cm、4.0～4.5 cm、4.5～5.0 cm、5.0～5.5 cm、≥ 5.5 cm；均值差划分为4 个水平：0～0.5 cm、0.5～1.0 cm、1.0～1.5 cm、≥ 1.5 cm。根据生产性能数据测定报告，将胎次划分为3 个水平：1 胎、2 胎和3胎及以上；泌乳阶段划分为5 个水平：1～44、45～99、100～199、200～305 d 和306 d 及以上。

1.4 统计分析 数据分析全部在SAS 9.4 软件完成，模型1～4 使用GLM 过程，多重比较采用Bonferronit检验；模型5 使用LOGISTIC 过程。

模型1 用于分析Avg，FTL、RTL 的影响因素。式中，Yijk表示Avg/FTL/RTL，μ为总体平均数，FPi为场-人效应（i=1～7），Lacj为胎次效应（j=1，2，3），Stagek为泌乳阶段效应（k=1～5），eijk为随机残差。

模型2 用于分析MD 的影响因素。式中，FTL 表示奶牛前乳区乳头长度，β为回归系数，其他因子的含义同模型1。

模型3 用于分析泌乳性能与Avg、MD 的关系。式中，Yijklp表示奶牛日产奶量、体细胞评分、乳蛋白率、乳脂率、乳糖率，Farmi表示场效应（i=1，2），Avggral表示乳头长度均值的效应（l=1～5），Mdgrap表示均值差的效应(p=1～4)，μ、Lacj、Stagek、eijklp的含义同模型1。

模型4 用于分析不同世代之间乳头长度的变化情况。式中，Yijk表示奶牛Avg/MD，Genk表示不同世代的影响效应（k=1，2，3），μ、Lacj、Stagek、eijk的 含义同模型1。

模型5 用于分析乳头长度对乳房炎的发病概率的影响。其中，p表示奶牛个体进行乳头长度测量后的未来一年内乳房炎发病的概率，Avgi表示乳头长度均值效应（i=1～5），Lacj表示胎次效应（j=1，2，3），Stagek表示泌乳阶段效应（k=1～5），β1、β2、β3为各效应的回归系数。

2 结果与分析

2.1 乳头长度分布情况 两牛场奶牛各乳区乳头长度的分布如图1 所示。奶牛前乳区和后乳区内两乳头长度无明显差异，但前后乳区间乳头长度存在显著差异，因而，在研究奶牛乳头长度时，需同时考虑乳头长度及均匀度。由表1 可以看出，奶牛乳头长度主要分布在3.92～5.26 cm，前乳区乳头的平均长度为5.01 cm，后乳区乳头的平均长度为4.16 cm，这3 项指标的变异系数均在15%左右。奶牛前后乳头长度均值差的均值为0.85 cm，变异系数为75.29%。可见在奶牛群体中，MD 在不同奶牛个体之间变异较大。

图1 荷斯坦牛各乳区乳头长度分布

表1 奶牛前后乳区乳头长度简单统计量（n=348）

2.2 乳头长度相关性状的影响因素分析 利用模型1 和模型2 分析各个因素对乳头长度4 个性状的影响，发现场-人效应对4 个性状均有显著影响，胎次效应对Avg、RTL、MD 有显著影响，泌乳阶段对Avg、FTL、RTL 有显著影响；MD 对FTL 回归显著，两性状间的回归方程为：MD=0.49×FTL -1.71，即FTL 每增大1 cm，MD 增加0.49 cm。

由表2 可以看出，随着胎次增加，Avg、FTL、RTL 呈现出相同的变化趋势，即2 胎与1 胎相比乳头长度略有降低，到3 胎长度增加并达到最大值，3 胎Avg最小二乘均值为4.80 cm，与2 胎之间差异显著；MD的变化趋势与乳头长度变化趋势相反，3 胎及以上的MD 达到最小，为0.66 cm，即奶牛在3 胎以后前后乳头长度相对更加均匀，但仍存在前乳区乳头长度显著高于后乳区乳头的现象。

随着泌乳阶段的增加，Avg、FTL、RTL 也呈现出相同的变化趋势，即奶牛的乳头长度在泌乳第1 阶段显著小于之后泌乳阶段的长度，在泌乳第2、3 阶段达到最大值，而后逐渐降低；MD 在泌乳第1 阶段最大，达到0.96 cm，到第2 阶段降至最低，为0.66 cm，而后逐渐增大。

2.3 Avg 与MD 对奶牛泌乳性能的影响 由表3 可知，Avg 对乳蛋白率和乳脂率存在显著影响，而对奶牛日产奶量、SCS 和乳糖率的影响不显著；MD 对乳蛋白率存在显著影响，而对其他指标的影响均不显著。

表2 胎次和泌乳阶段对奶牛乳头长度的影响

随着Avg 的增加，奶牛泌乳性能的各项指标呈现不同的变化规律。日产奶量在Avg 为4～4.5 cm 时达到最大，为39.86 kg，而后随乳头长度的增加呈下降趋势（图2-a）；SCS 在Avg 为4～4.5 cm 时达到最小（图2-b），为2.71 分，相当于每毫升牛奶中含体细胞8.18 万个，而后呈上升趋势；乳蛋白率（图2-c）和乳脂率（图 2-d）随乳头长度的增加变化趋势相反，但均在乳头长度为5 cm 左右处存在极值。随着MD 增加，乳蛋白率（图 3-c）存在下降趋势，且在0～0.5 cm 时达到最大，为3.18%；乳脂率（图3-d）在0.5～1.0 cm 时达到最大，为4.12%。

2.4 连续世代奶牛乳头长度变化情况分析 随着年份的推移与世代的传递，荷斯坦牛泌乳性能的性状（如日产奶量、体细胞数等）均存在朝向利好方向发展的趋势。然而表4 及图4 表明，乳头长度存在不断缩小的趋势，如祖代Avg 为4.95 cm，子代则缩减到4.31 cm；对于乳头长度均匀度的变化趋势，两组数据的指向并不一致，对于连续三代荷斯坦牛乳头长度的数据组，MD 存在逐渐增大的趋势，祖代MD 为0.73 cm，而子代MD 增大至0.90 cm，而对于荷斯坦牛母女两代乳头长度的数据组，子代MD 相较于母代有所缩小，即乳头长度分布更加均匀。

表3 模型3 各影响因素P 值

图2 Avg 对奶牛泌乳性能的影响

2.5 乳头长度与乳房炎发病概率间的关系 在2016 年测定的703 头荷斯坦牛中，下一年（2016 年8 月—2017 年8 月）中出现过临床乳房炎的共167 头，发病率为23.76%。利用模型5 可建立乳房炎发病概率与胎次、泌乳阶段和Avg 之间的关系，其分析统计结果如表5 所示。

图3 MD 对奶牛泌乳性能的影响

Logistic 回归结果表明，胎次、泌乳阶段和Avg 对测定后一年内乳房炎发病均存在极显著影响。胎次为3胎及以上的牛的发病概率最高，分别为1 胎和2 胎牛的2.27 和2.22 倍。泌乳天数在100～199 d 的牛的发病概率最高，分别是1～44、45～99、200～305 d 和306 d 及以上的牛的1.53、1.55、3.33、7.83 倍。Avg 在4.5～5.0 cm的牛有最低的乳房炎发病概率，分别是Avg 在≤ 4.0 cm、4.0～4.5 cm、5.0～5.5 cm 和≥ 5.5 cm 的奶牛的0.64、0.93、0.46 和0.41 倍。

3 讨 论

3.1 奶牛乳头长度及其世代变化 本研究结果显示，荷斯坦牛前乳区乳头较后乳区乳头平均长0.85 cm，这种长度的差异在Zwertvaegher 等[7]、Gašparík 等[8]、Tilki 等[9]研究中均有报道，且差值为0.8～1.0 cm，在不同奶牛个体之间差异变化较大，与本研究相符。

乳头长度的遗传力为0.30，属于中等遗传性状，根据世界荷斯坦弗里生牛协会（World Holstein Friesian Federation，WHFF）制定的体型鉴定标准，乳头长度在4～6 cm 为较适宜范围[10]。本研究中，奶牛Avg 为4.59 cm，FTL 和RTL 分别为5.01 cm 和4.16 cm。与其他同类研究相比，本研究乳头长度数据相对较小，如王岩等[15]于2005 年测定奶牛Avg 为5.41 cm，Zwertvaegher 等[7]，Gašparík 等[8]分别于2008 年和2016 年测定奶牛FTL为5.49 cm 和5.63cm，RTL 为4.72 cm 和4.50 cm，这可能与挤奶器械的差异有关。Hamann 等[11]研究表明，挤奶器械的作用可能会使奶牛乳头长度与尺寸发生永久性的变化。通过对奶牛连续世代乳头长度的分析，本研究认为测定年份也是造成本研究中乳头长度普遍较小的因素之一。本研究结果表明，奶牛乳头长度随时间的推移与世代的传递存在缩小的趋势。Mostert 等[12]研究表明，南非荷斯坦牛的乳头长度在1986—2002 年不断缩短，这种趋势可能是对增加牛奶产量的选择结果的相关反映。同时，Dube 等[13]研究也发现，20 世纪90 年代以来，对奶牛的基因选择导致了奶牛乳头尺寸缩小。

就挤奶过程而言，奶牛乳头长度过短不利于套杯和挤奶，会引起奶杯脱落频率加大，增加清洗次数，同时增加了乳房炎的感染率[1]。罗汉鹏等[3]、朱力等[14]研究表明，4～6 cm 的乳头长度对于乳房健康和生产性能最佳。因而，对于乳头长度缩短的趋势应予以特别关注。

表4 184 组荷斯坦牛母女两代乳头长度变化情况

图4 22 组连续三代荷斯坦牛乳头长度变化情况

表5 胎次、泌乳阶段、Avg 对测定后1 年内乳房炎发病概率的影响

3.2 乳头长度影响因素 不同牛场之间乳头长度差异显著，说明不同牛场之间的饲养管理水平对奶牛乳头长度情况会产生较大的影响，因此，在奶牛的日常管理中，牛场需加强对奶牛乳头的护理。胎次因素对奶牛Avg 存在显著的影响，随胎次的增加，Avg 整体呈上升的趋势，而MD 则呈下降的趋势，这与罗汉鹏等[3]、周杰柯等[6]研究相关结果相一致。泌乳阶段对Avg 影响显著而对MD 无显著影响，这与Zwertvaegher 等[7]、Muammer等[9]研究结果相一致，而Michel 等[16]研究则表明，泌乳阶段与Avg 之间无显著影响。这种对奶牛乳头长度的影响可能是由外界挤奶设备、饲养管理环境与奶牛内在生理变化[16]共同造成的，因而研究结果存在一定差异。

由以上影响因素可知，使用合适的挤奶设备，以相同胎次或泌乳阶段的奶牛为一组进行统一挤奶，可能有助于更好地保护奶牛的乳头健康情况。

3.3 奶牛乳头长度与均匀度对泌乳性能的影响 本研究结果表明，奶牛Avg 对日产奶量无显著影响，但随乳头长度增加，日产奶量存在下降的趋势，与Tilki 等[9]研究结果相符；而吴帆等[1]、罗汉鹏等[3]研究结果表明，Avg 对奶牛日产奶量存在极显著的影响，且随乳头长度的增加，日产奶量提高，与本研究结果不同，原因可能是受奶牛人工选择的结果。毛杰等[21]研究显示，荷斯坦牛前乳头长度与305d 产奶量之间的遗传相关为-0.19。近些年来，奶牛泌乳性能的提高伴随着其乳头长度缩短的现象和趋势，导致本研究所采集数据表现为乳头长度与日产奶量的负相关关系。

MD 反映了乳头长度的均匀度。本研究结果表明，MD 对日产奶量无显著影响。吴帆等[1]研究中利用乳头长度标准差反映均匀度，结果表明标准差对产奶量的影响接近显著水平，且呈负相关，即奶牛乳头长度越均匀，产奶量越高。

对于乳头长度与均匀度对乳蛋白率、乳脂率、乳糖率的影响，国内外均鲜有研究。本研究中乳头长度对乳蛋白率和乳脂率影响显著，且在乳头长度为5 cm 左右乳蛋白率达到极大值，乳脂率达到极小值，而对乳糖率无显著影响；乳头长度均匀度对乳蛋白率影响显著，而对乳脂率与乳糖率无显著影响。结果表明，可能存在乳头长度与乳头长度均匀度的最佳区间使奶牛泌乳性能达到最优。

3.4 奶牛乳头长度与均匀度对体细胞评分和乳房炎发病的影响 SCC 是反映乳房健康的一个重要参数，通常建议以每毫升牛奶中20 万个体细胞为界限，将未受感染的乳腺区与受感染的乳腺区分开，作为乳房炎发作的阈值[17]。本研究中乳头长度和均值差对SCS 的影响并不显著，但均存在随乳头长度或均值差的提高，SCS 先略有下降，而后升高的趋势。乳房炎作为奶牛养殖中的常发疾病，会导致产奶量下降和乳成分发生变化，从而降低乳制品的营养价值和经济价值[18]。甘综辉等[19]、郝景峰等[20]研究分别指出，高胎次与处于泌乳高峰期的奶牛乳房炎发病率较高，与本研究结果相符。利用Logistic 回归模型得到未来一年内乳房炎发病概率最小时的Avg 范围为4.5～5.0 cm。然而，就目前的研究而言，对于乳头长度与SCS 的关联仍未有定论。Klaas 等[4]、Singh 等[5]研究表明，较短的乳头长度对应于更低的SCC，而Gašparík 等[8]研究则与之相反。另有一些报道[6]指出，过长或过短的乳头均不利于奶牛乳房健康和生产性能提升。

针对本研究结果而言，牛场应注意通过科学选配和管理使牛群乳头长度保持在适宜长度，以提高牛群乳房健康水平。

4 结 论

本研究针对奶牛乳头长度定义了4 个性状的分析结果表明，奶牛前后乳区乳头长度差异显著，且乳头长度随奶牛世代的推移呈下降趋势，需及时警惕这种趋势造成的后果的发生。奶牛乳头长度与均匀度对日产奶量、SCS、乳成分和奶牛乳房健康均有一定的影响，乳头长度适宜与均匀度较好的个体对奶牛提高泌乳性能和健康水平均有一定帮助。综上，通过科学选配和合适的管理手段控制奶牛乳头长度及其均匀度对牛场具有重要意义。

致谢：感谢中国农业大学动物科学技术学院学生：胡丽蓉、罗汉鹏、张海亮、娄文琦、施霁桢、杨智超、高清、罗荪琳、张四维等牛百科成员和中以示范牛场郭彦斌、王佐强场长在试验设计、数据采集及后期整理环节对本试验提供的帮助。