盐胁迫对罗汉果幼苗生长和叶绿素荧光参数的影响

赵 英，吴 敏，邓 平，周兴文，3 ，黄司翊

(1 玉林师范学院生物与制药学院，广西玉林，537000；2 西北农林科技大学林学院，陕西杨凌，712100；3 广西农产资源化学与生物技术重点实验室，广西玉林，537000)

土壤盐渍化严重影响农业生产和生态环境，它会抑制作物生长、破坏植物光合作用，严重时甚至造成绝产[1]，越来越引起人们的重视。据联合国教科文组织和粮农组织不完全统计, 全球盐碱土面积已达9.54亿hm2。其中，我国盐碱土面积为9 913万hm2[2]，由于工业污染的加剧和化肥使用不当等原因，次生盐化土地面积不断扩大。土地盐化已成为影响农作物生长、降低农作物产量的一个重要因素。盐胁迫是抑制植物生长的主要因素之一[3]，在盐胁迫地区，植物生长会受到抑制，表现为植株生长较正常缓慢或者停止生长；在高浓度的盐胁迫条件下，植物会因为体内细胞失水而死亡。马剑等[4]研究表明，高浓度NaCl(0.4%～0.8%)胁迫可导致文冠果植株株高生长量、地径生长量和生物量积累显著减少。Khavarinejad等[5]发现盐胁迫下番茄叶片中叶绿素a+b和叶绿素a的含量降低。孙云飞等[6]研究发现盐胁迫下茅苍术叶片的光合生理受到明显抑制，其中最大荧光、PSⅡ有效光化学量子产量、PSⅡ最大光化学效率、潜在光化学效率和光化学反应猝灭系数逐渐下降，初始荧光和非光化学猝灭系数逐渐升高。张潭等[7]对枸杞在盐胁迫下的研究表明，枸杞幼苗光化学量子产额和最大光化学效率均低于对照处理。

罗汉果是我国特有的珍贵葫芦科植物，是桂林三宝之一。罗汉果也是我国特有的珍贵药材，素有良药佳果之称，果实中含有丰富的葡萄糖、果糖及多种维生素等[8]，用途广泛，畅销国内外，在国际市场上享有较高的声誉。药用植物种植困难，对环境的要求较高，同时对外界环境的变化更为敏感。研究罗汉果幼苗在盐胁迫条件下的生长生理变化具有重要现实意义。本文通过研究盐胁迫对罗汉果幼苗生长和叶绿素荧光参数的影响，探讨罗汉果幼苗的耐盐机制，为罗汉果幼苗的种植和推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2019年在玉林师范学院苗圃基地及生物与制药学院实验室进行。选取1年生生长一致、株高约30 cm左右的“长滩果”罗汉果幼苗，栽植于玉林师范学院苗圃基地，采用盆栽法种植于内径25 cm，深20 cm的排水、透气性良好的泥瓦盆中。将罗汉果幼苗随机分成7组，每组3个重复，进行规范化栽培种植。缓苗3～4周，待罗汉果幼苗生长良好后进行不同浓度盐胁迫处理。

1.2 方法

配制40、80、120、160、200、240 mmol/L等6个不同梯度的NaCl溶液，以蒸馏水作为对照，共7个处理，每处理重复3次。选取长势一致的罗汉果幼苗栽培适应处理10 d后，每隔2 d浇灌上述不同浓度NaCl溶液1次，每盆每次200 mL，共浇灌6次，处理时间为16：00—18：00，直接对根部浇灌，NaCl溶液不能撒到叶子上，以免结果受到影响，处理结束后第2天取植株中部生长一致的叶片测定各项生理指标。

参照李长有等[9]的方法测定生长指标，将不同浓度NaCl处理的罗汉果幼苗小心地从泥瓦盆中移出，每处理每重复随机选取幼苗，洗净植株并吸干表面水分，根部为植物的地下部分，茎及叶为植物的地上部分，分别称取地上部分鲜质量和地下部分的鲜质量；再分别放入烘箱105 ℃杀青15 min，然后调节温度至80 ℃烘干至恒重，称量干质量。

1.3 数据处理

采用Excel 2007进行图表制作，运用统计分析软件SPSS 16.0对试验数据进行显著性检验，以p<0.05为显著性标准。

2 结果与分析

2.1 对幼苗生物量的影响

植物生物量作为衡量植物生长的一个重要指标，在不同环境中，植物发育状况有所不同。在适宜植物生长发育的条件下，植物的形态和结构都正常；如果植物在不利于自身生长的环境下生长，那么植物的生物量会有所变化。在盐胁迫处理下，植物由于外界高盐环境的存在，直接接触的地下部分(根)的影响是最大的。外界高盐度的渗透势导致植物体本身脱水，进而影响植物体的一系列生理生化的正常进行[13]。如植物由于根系吸水变少，导致蒸腾作用减弱，气孔关闭，使得光合作用减弱，制造的有机物质减少，最终生物量也下降。

由表1可知，罗汉果幼苗茎叶、根系及植株鲜质量和干质量均随盐胁迫浓度的提高而减小，其中40 mmol/L以上浓度盐胁迫处理的茎叶鲜质量显著低于对照(p<0.05)，80 mmol/L以上浓度盐胁迫处理的茎叶干质量和根系鲜质量、干质量显著低于对照(p<0.05)。40 mmol/L以上浓度盐胁迫处理的植株鲜质量和干质量显著低于对照(p<0.05)。结合形态指标说明，罗汉果幼苗耐盐性较弱，40 mmol/L以上浓度盐胁迫对其生长影响较大，120 mmol/L以上浓度盐胁迫则严重抑制其生长，甚至造成幼苗死亡。

表1 盐胁迫对罗汉果幼苗生物量的影响

2.2 对幼苗叶片叶绿素含量及相对电导率的影响

由表2可知，随着盐胁迫浓度的升高，罗汉果幼苗的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量逐渐减小。40 mmol/L盐胁迫处理与对照差异不显著；与对照相比，40 mmol/L以上浓度盐胁迫处理随浓度增加，幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和叶绿素a/b显著减小(p<0.05)。因此，罗汉果幼苗耐盐性较弱，40 mmol/L以上盐胁迫对植株光合作用影响较大，盐胁迫导致幼苗叶绿素积累降低，这与王旭明等[14]的研究结果相同。罗汉果作为藤本植物，通过光合作用制造有机物以满足自身生长需求，而叶绿素含量是反映植物光合作用强度的生理指标。在盐胁迫条件下，由于根系吸收水分减少、各种矿质元素吸收不足和植物自身有机物供给能量的不足，导致罗汉果自身的正常生理生化反应受到影响，细胞膜系统包括与光合作用相关的系统受到破坏，导致叶绿素含量受到直接或者间接的影响，造成光合作用强度相应下降，最终植物生长所需要的物质和能量缺失或不足，导致植物生长受到抑制，甚至会导致死亡。

相对电导率表示罗汉果幼苗叶片的细胞膜透性，随着盐处理浓度的增加，幼苗叶片相对电导率升高，不同浓度盐处理的相对电导率与对照有显著性差异(p>0.05)，表明细胞膜受损程度增加。当NaCl 40 mmol/L和80 mmol/L处理的幼苗叶片相对电导率变化不明显，说明罗汉果幼苗具有一定的耐盐性；随着盐浓度的增加，盐胁迫对细胞膜透性的影响增加。

表2 盐胁迫对罗汉果幼苗叶绿素含量及相对电导率的影响

2.3 对幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

表3 盐胁迫对罗汉果幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

3 结论与讨论

环境条件影响植株生长，不同植物耐盐性不同，同种植物不同盐浓度胁迫下，其生理特性也不同。试验结果表明，罗汉果幼苗茎叶和根系的鲜质量和干质量均随盐胁迫浓度的提高而减小，120 mmol/L及以上盐胁迫下罗汉果茎叶和根系的鲜质量和干质量均显著低于对照(p<0.05)。随着盐胁迫浓度的升高，罗汉果幼苗的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b的含量逐渐减小，相对电导率逐渐增加。而Fo呈上升趋势，Fm、Fv/Fo和Fv/Fm都逐渐减小，说明随着盐胁迫浓度的升高，罗汉果幼苗潜在的最大光合能力减弱；Fv′/Fm′和qP先增加后减小，说明PSⅡ的电子传递活性先增强后减弱。另外，qN逐渐升高，罗汉果幼苗的光化学量子产额(ΦPSⅡ)逐渐下降，由于ΦPSⅡ反映植物在光照下PSⅡ的实际光化学量子效率，较高的ΦPSⅡ能促进碳同化的高效运转和有机物的积累，说明盐胁迫下，罗汉果幼苗有机物积累减少。因此，40 mmol/L以上的盐胁迫就会对植株光合作用造成较大影响，随着盐胁迫浓度的升高，可导致植株光合作用能力下降，生物量积累显著减少。

植物的耐盐性与植物生理、生化、形态及分子机制等多方面相关，而这些机制又都与盐胁迫制约植物生长的渗透作用、光合作用和营养失衡等因素有关联[20]。盐胁迫下植物光合作用降低，导致制造的有机物减少，以至于不能满足植物体本身正常生长需要，所以植物各部分生物量降低。最大光化学效率参数和荧光猝灭动力学参数的显著变化也反应了罗汉果幼苗的光合作用与盐胁迫作用环境有关。

通过盐胁迫对罗汉果幼苗生长和荧光参数的影响可以看出，罗汉果幼苗的耐盐性较弱，40 mmol/L以上浓度盐胁迫对其生长影响较大，120 mmol/L以上浓度盐胁迫则严重抑制了罗汉果幼苗的生长，甚至造成幼苗死亡。