抽穗期高温对水稻叶片光合特性、叶绿素荧光特性和产量构成因素的影响

吴思佳　李仁英　谢晓金　张婍　陈佳林　徐向华　胡宗荟　卢炳浩　张娜

摘要：【目的】探討抽穗期高温对水稻叶片光合特性、叶绿素荧光特性和产量构成因素的影响，为水稻生长发育过程中降低高温伤害提供理论依据。【方法】选用水稻品种盐两优1618和内5优8015为材料，利用人工气候箱，研究抽穗期不同温度[35 ℃/30 ℃（白天/夜晚）（T0，常温）和40 ℃/35 ℃（白天/夜晚）（T5，高温）]处理对水稻叶片光合特性、叶绿素荧光特性及产量构成因素的影响。【结果】与T0处理相比，高温处理（T5）分别使盐两优1618的净光合速率（Pn）和胞间CO2浓度（Ci）显著下降31.05%和54.26%（P<0.05，下同）;内5优8015的Ci显著下降62.61%，蒸腾速率（Tr）显著增加104.55%;其他光合参数未发生显著变化（P>0.05，下同）;高温处理后，内5优8015的Pn显著高于盐两优1618。高温处理降低了盐两优1618和内5优8015各相位的荧光强度，延迟了2个品种的叶绿素荧光到达P峰的时间，同时降低了光化学效率、比活性和性能指数。高温处理显著降低了2个品种的实粒数和籽粒重，其中内5优8015的降低幅度较小。【结论】抽穗期高温在一定程度上能显著抑制水稻的光合参数，降低各相位的荧光强度，抑制光化学效率，并使水稻的穗重、实粒数和籽粒重下降。内5优8015的性能指数整体高于盐两优1618，其对高温的抗性强于盐两优1618。

关键词： 水稻;光合特性;荧光特性;温度;产量

中图分类号： S511;S162.53                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）01-0020-08

Abstract：【Objective】In order to investigate the effects of hightemperature on photosynthetic characteristics， chlorophyll fluorescence characteristicsand yield components of rice at heading stage， and to provide theoretical basis for redu-cing high temperature damage to rice during rice growth and development. 【Method】The effects of different temperature treatment[35 ℃/30 ℃（daytime/evening）（T0， ordinary temperature） and 40 ℃/35 ℃（daytime/evening）（T5， high temperature）] at heading stage on photosynthetic characteristics， chlorophyll fluorescence characteristics and yield components of rice cultivars Yanliangyou 1618（Y1618） and Nei 5 you 8015（N8015） were studied by using artificial climate chamber. 【Result】Compared with T0 treatment，  net photosynthetic rate（Pn） and intercellular CO2 concentration（Ci） of Y1618 decreased significantly by 31.05% and 54.26%， respectively and Ci of N8015 was significantly reduced by 62.61% under T5 treatment， the transpiration rate was significantly increased by 104.55%（P<0.05， the same below）. Other photosynthetic parameters did not change significantly（P>0.05， the same below）. After high temperature treatment， Pn of N8015 was significantly higher than that of Y1618. The high temperature treatment reduced the fluorescence intensity of each phase of Y1618 and N8015， delayed the arrival time of chlorophyll fluorescence to P peak of the both cultivars， and reduced photochemical efficiency， specific activity and performance index. The high temperature treatment also decreased significantly grains number and weight， with lower degree of decrease for N8015. 【Conclusion】To some extent， the high temperature at heading stage can significantly inhibit the photosynthetic parameters of rice， decrease the fluorescence intensity of each phase of rice， inhibit the photochemical efficiency and reduce panicle weight， solid grain number and grain weight of rice. The overall performance indexes of N8015 are higher than Y1618， indicating that N8015 is more resistant to high temperature than Y1618.

Key words： rice; photosynthetic characteristics; fluorescence characteristics; temperature; yield

Foundation item：National Natural Science Foundation of China（41001190，41671318）; Natural Science Research Project of Colleges and Universities in Jiangsu Province（19KJB170022）; Practical Innovation Training Program for College Students in Jiangsu（201810300040Z）

0 引言

【研究意義】水稻是我国最重要的粮食作物之一，供养着我国60%以上的人口。然而，随着全球工业化进程的加速，矿物燃料大量使用，温室气体大量排放，导致全球气候变暖。在全球气候变暖的大背景下，以目前的升温速率估计，2030—2052年全球升温幅度可能会达到1.5 ℃（Intergovernmental Panel on Climate Change，2018）。光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之一，在植物光合机构的电子传递链中，光系统Ⅱ（PSⅡ）是对热最敏感的部分，其电子传递遭受高温胁迫后极易被抑制，导致其光化学效率（Fv/Fm）降低（徐澜等，2016）。因此，研究增温对水稻光合特性及产量的影响，对保障我国粮食安全具有重要意义。【前人研究进展】高温等逆境条件下光合作用的改变通常认为是植物遭受逆境损伤的重要生理过程。黄纯倩等（2017）研究表明，油菜叶片遭受高温胁迫后，其PSⅡ的初始荧光（Fo）与最大荧光（Fm）增加，而最大电子传递效率（ETRmax）与最大Fv/Fm减小，认为高温胁迫损害了植物体内的PSⅡ反应中心，使其电子传递过程遭受抑制进而影响光合作用;张方静等（2019）研究表明，随着高温胁迫时间的延长，月季品种月月红和月月粉的相对电导率、Fo呈持续上升趋势，Fm、光化学猝灭系数（qP）、光合电子传递速率（ETR）及有效光化学量子产量（F'v/F'm）呈下降趋势。在重度高温胁迫下，植物的光合作用可能遭受不可逆的伤害，植物会对此采取防御机制。黄磊等（2016）研究发现，蓝莓品种公爵在遭受重度高温胁迫时PSⅡ反应中心会完全关闭以防止高温对其造成损伤。而在不同生育期对水稻进行增温，得到的结果有所不同。滕中华等（2008）研究表明，水稻在灌浆结实期遭受高温胁迫后，其Fo上升，叶绿素含量、PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）与Fv/Fm均降低;赵玉国等（2011）研究发现，拔节期高温胁迫后，Fo的变化不大，高温胁迫5 d后恢复2 d，处理的Fv/Fm接近对照水平，说明水稻PSⅡ中心未失活，此时水稻对高温产生了一定程度的适应性;杜尧东等（2012）研究发现，抽穗期高温胁迫后，叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）显著下降、胞间CO2浓度（Ci）显著上升，水稻剑叶的Fv/Fm下降幅度和Fo上升幅度比蜡熟期、完熟期大;王连喜等（2015）研究发现，同时提高日最高、最低气温后，水稻拔节期干物质增加速率受到的影响较小，产量变化较小，其减产率不超过4%; 朱镇等（2015）、谢华英等（2016）研究表明，水稻抽穗期遭遇高温胁迫后其空粒率大幅度提高，结实率大幅度下降，造成严重减产，同时会导致水稻剑叶的叶绿素含量和Pn下降;高焕晔等（2018）研究发现，水稻灌浆结实期高温胁迫导致叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低，水稻植株Pn、Gs、Ci和蒸腾速率（Tr）等光合指标仅在高温—干旱双重胁迫下出现较大幅度下降，表明水稻灌浆结实期对高温胁迫有一定的适应能力;李兴华等（2019）研究发现，抽穗期是水稻雄性器官对高温最敏感时期，抽穗期高温处理会使花药开裂率、花粉萌发率和花粉活力显著降低;章起明等（2020）研究表明，抽穗扬花期高温热害是影响中稻高产的主要原因之一，中稻结实率与6—8月日平均气温、最高气温、高温日数及连续最长高温日数均呈极显著负相关。因此，抽穗期是水稻生长发育的一个重要时期，在抽穗期遭遇高温会对水稻的光合和荧光特性造成明显影响。【本研究切入点】目前高温对水稻光合特性及叶绿素荧光特性影响的研究较多，且多是针对Fo、Fm、Fv/Fm、ETR、qP和非光化学淬灭系数（NPQ）等常见的叶绿素荧光参数进行研究（王兰兰等，2019），分析快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的研究较少，而叶绿素荧光与光合作用的反应过程有着密切联系，植物体内快速叶绿素荧光诱导动力学变化可有效反映不同逆境对光合作用各过程所产生的影响。【拟解决的关键问题】通过在水稻抽穗期人工增温，利用快速叶绿素荧光诱导曲线数据分析和处理方法（JIP-测定）与光合生理参数相结合分析高温对水稻光合特性和荧光特性的影响，并探讨其影响机理，以期为水稻生长发育过程中降低高温伤害提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试水稻品种2个，分别为内5优8015和盐两优1618。供试土壤采自南京信息工程大学农业气象试验站表层（0～20 cm）水稻土。

1. 2 试验方法

称取2 kg过5 mm筛的风干土壤并加入N、P、K肥，使土壤中施入的N、P和K分别为400、125和250 mg/kg，充分混匀后装入聚氯乙烯（PVC）盆中，向土壤加水，保持土壤处于淹水状态，老化平衡1个月。水稻种子用30%双氧水浸泡消毒15 min，用蒸馏水洗净后置于30 ℃的培养箱中过夜。然后转移至吸水纸上，用保鲜膜密封，并在保鲜膜上扎数个孔隙。发芽5 d后，选取长势一致的水稻秧苗进行移栽。每盆移栽6棵水稻秧苗，待水稻成活后剪去其中1棵水稻秧苗，使盆中保留长势一致的5棵秧苗。水稻置于温室中进行培养，期间每天补充水分，保持水面高出土壤表面2～3 cm。

水稻于抽穗初期分别放入设置好温度的人工气候箱中，设2个温度处理，分别为35 ℃/30 ℃（白天/夜晚）（T0，常溫）和40 ℃/35 ℃（白天/夜晚）（T5，高温），每处理3个重复。高温处理10 d后进行光合参数和荧光参数测定。

1. 3 光合参数测定

水稻光合参数采用便携式光合仪Li-6400测定，测量时间为09：00—11：00，参比室CO2浓度设为400 μmol/mol，测定前需将仪器置于田间预热20～30 min。参照张顺堂等（2011）的方法，选取长势一致的水稻剑叶中部进行光合生理指标测定，包括Pn、Gs、Ci和Tr，每片稻叶重复测量3次，每盆处理选取3片稻叶，结果取平均值。

采用手持便携式叶绿素仪SPAD-502测定水稻SPAD值。选取每盆水稻顶部展开程度最大的3片稻叶进行测定，每张叶片测定3次，结果取平均值。

1. 4 荧光参数测定

采用Pocket PEA植物效率分析仪（英国Hansate-ch公司）测定水稻叶绿素荧光动力学参数。暗适应20 min后JIP-测定方法测定水稻叶绿素荧光动力学参数，如Fo、Fm、到达最大荧光的时间（t for Fm）、可变荧光（Fv）、PSⅡ潜在Fv/Fo、PSⅡ的最大Fv/Fm及快速叶绿素荧光诱导动力学（OJIP）标准曲线等（李鹏民等，2005）。每处理测定3次，结果取平均值。

1. 5 水稻产量构成因素测定

水稻成熟后，采集其地上部，分茎叶和穗等部位进行收获并计算每盆的有效穗数，各部分采集的新鲜水稻样品用自来水洗净后再用去离子水冲洗。冲洗干净的水稻鲜样在75 ℃烘箱内烘干至恒重，用电子天平测定其穗重、实粒数和籽粒重。

1. 6 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行计算并作图，利用SPSS 20.0对水稻光合特性和荧光特性的各项数据进行单因素方差分析，并采用Duncans新复极差法比较不同处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 高温对水稻光合特性的影响

由表1可知，高温对水稻各光合参数均有一定影响。对于盐两优1618，T5处理均使水稻的Pn、Gs、Ci、Tr和SPAD值下降，其中Pn和Ci与T0处理达显著差异水平（P<0.05，下同），分别比T0处理下降31.05%和54.26%，而T5处理未显著影响Gs、Tr和SPAD值（P>0.05，下同）。内5优8015在受到高温胁迫10 d后，其Pn、Gs和Tr上升，而Ci和SPAD值下降，其中Tr与T0处理相比显著增加104.55%，而Ci与T0处理相比显著下降62.61%，T5处理未显著影响Pn、Gs和SPAD值。在T0处理下，内5优8015的各项光合生理参数与盐两优1618无显著差异;而T5处理下，内5优8015的Pn显著高于盐两优1618，其他光合生理参数2个品种间无显著差异。

2. 2 高温对水稻OJIP荧光诱导曲线的影响

图1是根据公式（Ft-Fo）/（Fm-Fo）计算出荧光动力学过程中不同时间的标准化荧光强度（Vt），并以此作出标准化后的OJIP标准曲线图，其中O、L、K、J和I相分别对应0.05、0.10、0.30、2.00和30.00 ms时的荧光，P相是最大荧光。由图1可看出，4个处理均拥有典型的叶绿素快速荧光动力学曲线，具有OJIP等相位点且曲线走向大致一致，其中内5优8015的T0处理于170.00 ms到达P峰，盐两优1618的T0处理于190.00 ms到达P峰，2个品种的T5处理均于210.00 ms到达P峰，高温处理明显延迟了2个品种叶绿素荧光到达P峰的时间。从图1中可大致看出4个处理的荧光值在J相附近差异最大。

为更清晰地比较不同处理间的荧光值差异，以内5优8015的T0处理为对照，用其他3个处理与对照的标准化荧光差值（△Vt）重新作图，结果见图2。由图2可看出，各处理在K和J相附近的△Vt差异较大。1.00 ms以前和100.00 ms附近，高温处理减弱了盐两优1618和内5优8015的荧光强度;在J相和I相附近，高温处理增强了盐两优1618和内5优8015的荧光强度。T0处理中，盐两优1618的荧光强度在多数时间高于内5优8015;T5处理中，盐两优1618在10.00 ms以前的荧光强度明显高于内5优8015，在I相和P相附近走向大致相同。

2. 3 高温对水稻快速叶绿素荧光动力学参数的影响

当环境条件有所变化时，叶绿素荧光可在一定程度上反映环境因子对植物的影响（冯汉青等，2019），因此，通过对其各荧光参数的分析，可得知在不同环境影响下水稻光合机构的变化。图3是以内5优8015的T0处理为对照，用其他3个处理的荧光参数与对照的比值绘制的雷达图。由图3可看出，高温处理明显延长了水稻的t for Fm，在相同温度下，盐两优1618到达Fm的时间比内5优8015长。从Fo到Fm的不同相位荧光强度可看出，相同品种下，高温处理降低了水稻各相位的荧光强度;相同温度下，盐两优1618各相位的荧光强度均高于内5优8015。各处理Fv/Fm的差异较小;dVG/dto和dV/dto的差异较大，且变化规律与荧光强度相一致。高温处理使内5优8015和盐两优1618的Sm变大，N和Sm/t（Fm）变小;相同温度处理下，T0处理中盐两优1618的Sm和N均与内5优8015差异不大，Sm/t（Fm）明显小于内5优8015，T5处理盐两优1618的Sm与内5优8015差异不大，N与Sm/t（Fm）明显大于内5优8015。在内5优8015的各项比活性中，只有DIo/CSo在高温处理后升高，其余比活性均降低;而盐两优1618的ABS/RC、TRo/RC、TRo/CSo、ETo/RC和ETo/CSo在高温处理后降低，DIo/RC和ABS/CSo无明显变化。在快速叶绿素荧光诱导动力学中，性能指数是反映植物光合机构状态的重要指标。高温处理使2个品种的性能指数（PI abs和PI total）均明显下降，相同温度下，盐两优1618的性能指数均低于内5优8015。

2. 4 高温对水稻产量构成因素的影响

由表2可知，高温处理显著影响水稻的产量构成因素。对于品种盐两优1618，T5处理使其实粒数和籽粒重均显著下降，相比T0处理分别下降了65.48%和61.99%，T5处理对有效穗数和穗重无明显影响;对于品种内5优8015，T5处理使其有效穗数、穗重、实粒数和籽粒重均下降，其中穗重、实粒数和籽粒重与T0处理相比达显著差异水平，分别比T0处理下降36.09%、48.85%和37.33%。

在T0处理下，除有效穗数外，盐两优1618的其他指标均显著高于内5优8015;T5处理下，盐两优1618的有效穗数、穗重、实粒数和籽粒重均高于内5优8015，其中，盐两优1618的穗重显著高于内5优8015;相较于盐两优1618，T5处理下内5优8015的实粒数和籽粒重下降幅度较小。

3 讨论

光合作用是作物产量形成的生理基础，也是植物对逆境最敏感的生理过程之一，通过对光合参数的研究，可探知外界环境对水稻的影响程度（王志军等，2017）。温度是水稻生长的必需因素，对水稻光合作用过程和叶绿素荧光动力学过程均起着关键作用。Pn指水稻在光合作用中吸收CO2的能力，Pn越高，水稻产量越高;Gs是气孔张开的程度，其决定了植物光合作用的效率;Ci和Tr均与气孔的开放程度密切相关，气孔越开放，CO2浓度就越高，蒸腾速率越快;叶绿素含量SPAD值代表水稻叶片绿色程度。本研究中，盐两优1618经高温处理后，Pn显著下降，光合作用受到一定程度的抑制，与滕中华等（2008）、李君等（2019）的研究结果一致。一般Pn下降的原因有气孔限制因素和非气孔限制因素，在本研究中，一方面高温胁迫可能致使稻叶气孔关闭并限制外界CO2进入细胞;另一方面可能由于RuBP羧化酶活性降低，导致同化CO2的能力下降，或者光合结构遭到破坏（杜尧东等，2012）。但内5优8015经高温处理后，Pn、Gs和Tr均上升，其中Tr与T0处理相比达显著水平，叶绿素含量却下降，与Pn的变化趋势相反，与王新忠等（2011）、郝召君等（2017）的研究结果存在差异，可能是由于各处理间叶绿素含量的差异较小，对光合作用的限制较小，光合机构性能的差异才是水稻光合作用差异的主要原因（李君等，2019）;亦可能是相比于盐两优1618，内5优8015对高温的抗性更强，或内5优8015三基点温度高于盐两优1618所致。

水稻叶绿素快速荧光动力学中包含着大量关于PSⅡ反应中心原初光化学反应的信息，典型的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线有O、L、K、J、I、P等相，通过对某些环境条件下快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的分析，可深入了解光合机构对环境的适应机制（李鹏民等，2005）。本研究结果显示，水稻经高温处理后各相位的荧光强度均有所下降，其中Fo的变化相比其他相位小，可能是由于初始荧光是刚接收到可见光的瞬间数值，因此其受温度的影响较小。Fv/Fm、dVG /dto和dV/dto的变化表明高温降低了光化学效率，这是由于高温胁迫在一定程度上破坏了水稻叶片PSⅡ反应中心的活性，所以电子传递效率降低，光化学转换效率随之降低（王新忠等，2011），从Fv/Fm相差较小也可看出2个品种在高温胁迫下光能转化中心的变化情况相似。前人的研究结果表明，PSⅡ是最易热敏感的色素蛋白复合体之一，高温致使捕光色素蛋白复合体Ⅱ与PSⅡ反应中心脱离，因此PSⅡ反应中心对高温反应十分敏感，会极大地影响其活性及电子传递效率（Rachael et al.，2002;Wen et al.，2005）;本研究结果与之一致。李鹏民等（2005）的研究结果表明，PSⅡ的电子受体主要有初级醌受体QA、次级醌受体QB及质体醌QP等，在本研究中，高温处理使内5优8015和盐两优1618的Sm变大，N和Sm/t（Fm）变小，表明QA被完全还原所需的能量加大，QA被还原的次数减少，因此质体醌库还原速率减小。通过OIJP曲线可看出，高温胁迫对2个品种的K相抑制程度最大，K相下降最严重。Lu和Zhang（2000）的研究结果表明，K点的出现是由于水裂解系统与QA之前受体侧的部分被抑制，在此抑制过程中，放氧复合体OEC受到一定程度的伤害，推测本研究OIJP标准曲线下降的原因可能是高温胁迫致使2个品种的放氧复合体遭到一定程度的破坏，PSⅡ反应中心电子传递受阻，PSⅡ的受体侧受到极大影响所致。

能量与单位反映中心及单位受光面积的比值被称为比活性，其是评判作物光合器官对光能吸收、转化和耗散等状况的重要指标（刘壮壮等，2017）。本研究中，内5优8015除DIo/CSo在高温处理后升高外，其余比活性均下降，而盐两优1618的ABS/RC、TRo/RC、TRo/CSo、ETo/RC和ETo/CSo在高温处理后下降，可能是由于高温处理降低了RC与CSo的各种量子效率，因此反应中心需花更多时间去完成受体侧的电子还原，荧光强度到达Fm的时间也就越长，这与t for Fm的变化情况一致。性能指数可更准确地反映作物光合机构的状态，反映高温对光合机构的影响，高温胁迫下叶绿素荧光指标变化幅度较大、植物的性能指数降低（刘倩倩等，2016;赵和丽等，2019）。在本研究中，高温处理使2个品种的性能指数下降，与前人的研究结果一致。但从品种上看，内5优8015无论在高温处理前后，性能指数均高于盐两优1618，反映了内5优8015对高温的抗性强于盐两优1618，与光合参数变化所得到的结论相符。综合比较，高温能抑制水稻叶绿素荧光特性，但由于快速叶绿素荧光诱导动力学参数较多，PSⅡ反应中心的供体侧与受体侧的变化机制较复杂，各参数间如何相互影响还有待進一步探究。

水稻生育期间温度的变化直接影响生育期的长短，导致干物质量发生变化。在本研究中，高温处理降低了水稻的穗重、实粒数和籽粒重，与谢晓金等（2010）的研究结果一致，究其原因是高温在一定程度上破坏了水稻叶片PSⅡ反应中心活性，降低了PSⅡ反应中心电子传递效率，致使水稻光合作用遭受一定程度的抑制，净光合速率降低，荧光耗散上升，光合产物的生产量和净积累量减少所致（李君等，2019）;另一方面，高温也可通过影响花粉育性、花粉管萌发及柱头活性而直接抑制子房受精，从而导致结实率下降（刘一江等，2017），与光合参数的变化所得到的结论相符。另外，本研究中，盐两优1618经高温处理后实粒数和籽粒重均显著下降，穗重虽有下降但差异不显著。水稻穗由穗轴、枝梗和籽粒等部分组成，高温对籽粒的影响高于穗轴及枝梗，从而造成高温处理后实粒数和籽粒重均显著下降、有效穗重下降不显著的结果。

4 结论

抽穗期高温在一定程度上能显著抑制水稻的光合参数，降低各相位的荧光强度，抑制光化学效率，并使水稻的穗重、实粒数和籽粒重下降。其中，内5优8015的性能指数整体高于盐两优1618，表明内5优8015对高温的抗性强于盐两优1618。在实际生产中，应选择耐高温的水稻品种，以应对气候变暖给农业生产带来的威胁。

参考文献：

杜尧东，李键陵，王华，唐湘如，胡飞. 2012. 高温胁迫对水稻剑叶光合和叶绿素荧光特征的影响[J]. 生态学杂志，31（10）： 2541-2548. [Du Y D，Li J L，Wang H，Tang X R，Hu F. 2012. Effects of high temperature stress on the flag leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of rice[J]. Chinese Journal of Ecology，31（10）：2541-2548.]

冯汉青，张牡丹，陈永霞，冉瑞兰. 2019. Cu胁迫下水杨酸对当归幼苗叶绿素含量和荧光特性影响的研究[J]. 西北师范大学学报（自然科学版），55（1）：83-88. [Feng H Q，Zhang M D，Chen Y X，Ran R L. 2019. Effects of salicylic acid on chlorophyll content and fluorescence chara-cteristics of Angelica sinensis seedlings under Cu stress[J]. Journal of Northwest Normal University（Natural Science），55（1）：83-88.]

高焕晔，宗学凤，吕俊，徐宇，何秀娟，董玉锋，张燕，王三根. 2018. 高温干旱双重胁迫下水稻灌浆结实期的光合生理变化[J]. 三峡生态环境监测，3（2）：68-76. [Gao H Y，Zong X F，Lü J，Xu Y，He X J，Dong Y F，Zhang Y，Wang S G. 2018. Photosynthetic physiological changes of rice in combined threat of high temperature and drought stress at grain-filling stage[J]. Ecology and Environmental Monitoring of Three Gorges，3（2）：68-76.]

郝召君，周春华，刘定，魏梦苒，陶俊. 2017. 高温胁迫对芍药光合作用、叶绿素荧光特性及超微结构的影响[J]. 分子植物育种，15（6）：2359-2367. [Hao Z J，Zhou C H，Liu D，Wei M R，Tao J. 2017. Effects of high temperature stress on photosynthesi，chlorophyll fluorescence and ultrastructure of herbaceous peony（Paeonia lactiflora Pall.）[J]. Molecular Plant Breeding，15（6）：2359-2367.]

黄纯倩，朱晓义，张亮，孙兴超，华玮. 2017. 干旱和高温对油菜叶片光合作用和叶绿素荧光特性的影响[J]. 中国油料作物学报，39（3）：342-350. [Huang C Q，Zhu X Y，Zhang L，Sun X C，Hua W. 2017. Effects of drought and high temperature on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of rapeseed leaves[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences，39（3）：342-350.]

黄磊，姜国斌，朱玉，党承华，王贺新，张运鑫，王利书，李根柱，邹吉祥，郑云普. 2016. 高温对北高丛蓝莓叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响[J]. 生态学杂志，35（4）：871-879. [Huang L，Jiang G B，Zhu Y，Dang C H，Wang H X，Zhang Y X，Wang L S，Li G Z，Zou J X，Zheng Y P. 2016. Effects of high temperature on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parametersof the north highbush blueberry[J]. Chinese Journal of Ecology，35（4）：871-879.]

李君，娄运生，马莉，李睿，张震. 2019. 夜间增温和水分管理耦合对水稻叶片光合作用和荧光特性的影响[J]. 江苏农业学报，35（3）：506-513. [Li J，Lou Y S，Ma L，Li R，Zhang Z. 2019. Effect of nighttime warming and water managements coupling on photosynthetic and fluorescence characteristics in rice[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，35（3）：506-513.]

李鵬民，高辉远，Reto J. Strasser. 2005. 快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用[J]. 植物生理与分子生物学学报，31（6）：559-566. [Li P M，Gao H Y，Strasser R J. 2005. Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，31（6）：559-566.]

李兴华，张盛，周强，王欢，吕锐玲，蔡星星. 2019. 抽穗期高温对不同品种水稻产量的影响及差异[J]. 中国农学通报，35（9）：1-6. [Li X H，Zhang S，Zhou Q，Wang H，Lü R L，Cai X X. 2019. Yield of various hybrid rice cultivars： Responses to high temperature during heading period[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，35（9）：1-6.]

刘倩倩，马寿宾，冯希环，孙艳，衣艳君，刘维信. 2016. 嫁接对高温和低温胁迫下辣椒幼苗快速叶绿素荧光诱导动力学特性的影响[J]. 园艺学报，43（5）：885-896. [Liu Q Q，Ma S B，Feng X H，Sun Y，Yi Y J ，Liu W X. 2016. Effects of grafting on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of pepper seedlings under temperature stress[J]. Acta Horticulturae Sinica，43（5）：885-896.]

劉一江，廖雪萍，李耀先，黄梅丽，李玉红，覃峥嵘. 2017. 增温对水稻生长影响研究进展[J]. 气象研究与应用，38（4）：54-57. [Liu Y J，Liao X P，Li Y X，Huang M L，Li Y H，Qin Z R. 2017. Research progress on the warming effect on rice growth[J]. Journal of Meteorological Research and Application，38（4）：54-57.]

刘壮壮，骆敏，彭方仁，杨标，陈涛，李永荣. 2017. 不同品种薄壳山核桃光合及快速叶绿素荧光诱导动力学特性[J]. 东北林业大学学报，45（4）：36-42. [Liu Z Z，Luo M，Peng F R，Yang B，Chen T，Li Y R. 2017. Characteristics of photosynthesis and fast chlorophyll fluorescence induction dynamics in different pecan cultivars[J]. Journal of Northeast Forestry University，45（4）：36-42.]

滕中华，智丽，宗学凤，王三根，何光华. 2008. 高温胁迫对水稻灌浆结实期叶绿素荧光、抗活性氧活力和稻米品质的影响[J]. 作物学报，34（9）：1662-1666. [Teng Z H，Zhi L，Zong X F，Wang S G，He G H. 2008. Effects of high temperature on chlorophyll fluorescence，active oxygen resistance activity，and grain quality in grain-filling pe-riods in rice plants[J]. Acta Agronomica Sinica，34（9）：1662-1666.]

王兰兰，李琦，宋晓卉，杨笛，刘静华，高嘉，栾思慧. 2019. 环境条件对植物叶绿素荧光参数影响研究进展[J]. 沈阳师范大学学报（自然科学版），37（4）：362-367. [Wang L L，Li Q，Song X H，Yang D，Liu J H，Gao J，Luan S H. 2019. Effects of environmental conditions on chlorophyll fluorescence parameters of plants[J]. Journal of Shenyang Normal University（Natural Science Edition），37（4）：362-367.]

王连喜，许小路，李琪，苏欢，李萌萌. 2015. 不同时期高温胁迫对江苏省水稻生育期和产量的影响[J]. 作物杂志，（2）：95-100. [Wang L X，Xu X L，Li Q，Su H，Li M M. 2015. Impact of high temperature stress on growing stage and yield of rice in Jiangsu Province[J]. Crops，（2）：95-100.]

王新忠，赵玉国，吴沿友，曹元军. 2011. 高温胁迫对水稻拔节期净光合速率·SPAD·叶绿素荧光动力学的影响[J]. 安徽农业科学，39（33）：20337-20339. [Wang X Z，Zhao Y G，Wu Y Y，Cao Y J. 2011. Effects of high temperature stress on the chlorophyll fluorescence kinetics，SPAD and net photosynthesis rate of rice（Oryzasatva L.） in jointing stage[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，39（33）：20337-20339.]

王志军，叶春秀，李有忠，董永梅，陈林，孙国清，谢宗铭. 2017. 不同栽培模式下水稻各生育期光合生理指标的比较研究[J]. 华北农学报，32（1）：125-134. [Wang Z J，Ye C X，Li Y Z，Dong Y M，Chen L，Sun G Q，Xie Z M. 2017. Study on photosynthetic physiological indexes at different periods of rice under different cultivation patterns[J]. Acta Agriculturae Boreali-sinica，32（1）：125-134.]

谢华英，马均，代邹，李玥，孙加威，赵建红，徐徽，孙永健. 2016. 抽穗期高温干旱胁迫对杂交水稻产量及生理特性的影响[J]. 杂交水稻，31（1）：62-69. [Xie H Y，Ma J，Dai Z，Li Y，Sun J W，Zhao J H，Xu H，Sun Y J. 2016. Effects of high temperature and drought stress in heading stage on grain yield and physiological characteristics of hybrid rice[J]. Hybrid Rice，31（1）：62-69.]

谢晓金，李秉柏，李映雪，李昊宇，赵小艳，杨沈斌，王志明. 2010. 抽穗期高温胁迫对水稻产量构成要素和品质的影响[J]. 中国农业气象，31（3）：411-415. [Xie X J，Li B B，Li Y X，Li H Y，Zhao X Y，Yang S B，Wang Z M. 2010. Effects of high temperature stress on yield components and grain quality during heading stage[J]. Chinese Journal of Agrometeorology，31（3）：411-415.]

徐瀾，高志强，安伟，李彦良，焦雄飞，王创云. 2016. 冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系[J]. 应用生态学报，27（1）：133-142. [Xu L，Gao Z Q，An W，Li Y L，Jiao X F，Wang C Y. 2016. Flag leaf photosynthetic characteristics，change in chlorophyll fluorescence parameters，and their relationships with yield of winter wheat sowed in spring[J]. Chinese Journal of App-lied Ecology，27（1）：133-142.]

张方静，罗峰，谭殷殷，张旻桓，邢文，金晓玲. 2019. 高温胁迫对月季生理特性和叶绿素荧光参数的影响[J]. 河南农业科学，48（4）：108-115. [Zhang F J，Luo F，Tan Y Y，Zhang M H，Xing W，Jin X L. 2019. Effects of high temperature stress on the physiological characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Chinese rose[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，48（4）：108-115.]

张顺堂，张桂莲，陈立云，肖应辉. 2011. 高温胁迫对水稻剑叶净光合速率和叶绿素荧光参数的影响[J]. 中国水稻科学，25（3）：335-338. [Zhang S T，Zhang G L，Chen L Y，Xiao Y H. 2011. Effects of high temperature stress on net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf in rice[J]. Chinese Journal of Rice Science，25（3）：335-338.]

章起明，郭水连，汪建军，廖满庭，李明胡. 2020. 宜春市夏季高温热害发生规律及其对中稻结实率的影响[J]. 江西农业学报，32（7）：106-111. [Zhang Q M，Guo S L，Wang J J，Liao M T，Li M H. 2020. Occurrence regularity of high temperature disaster in Yichun and its effect on seed setting rate of middle rice[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，32（7）：106-111.]

赵和丽，杨再强，王明田，韦婷婷，王琳，孙擎，张旭然. 2019. 高温高湿胁迫及恢复对番茄快速荧光诱导动力学的影响[J]. 生态学杂志，38（8）：2405-2413. [Zhao H L，Yang Z Q，Wang M T，Wei T T，Wang L，Sun Q，Zhang X R. 2019. Effects of high temperature and high humidity stress and restoration on the fast fluorescence induction dynamics of tomato leaves[J]. Chinese Journal of Eco-logy，38（8）：2405-2413.]

赵玉国，王新忠，吴沿友，曹元军. 2011. 高温胁迫及恢复对水稻叶绿素荧光动力学特性和保护酶活性的影响[J]. 安徽农业科学，39（27）：16487-16488. [Zhao Y G，Wang X Z，Wu Y Y，Cao Y J. 2011. Effects of high temperature stress and recovery on PSⅡdynamic characteristics and protective enzyme activities of rice（O.sativa L.）[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，39（27）：16487-16488.]

朱镇，赵庆勇，张亚东，陈涛，姚姝，周丽慧，于新，王才林. 2015. 抽穗扬花期极端自然高温胁迫对水稻结实率的影响[J]. 西南农业学报，28（1）：10-15. [Zhu Z，Zhao Q Y，Zhang Y D，Chen T，Yao S，Zhou L H，Yu X，Wang C L. 2015. Effect of extreme natural high temperature at hea-ding and flowering stage on seed setting rate of rice（Oryza sativa L.）[J]. Southwest China Journal of Agricultu-ral Sciences，28（1）：10-15.]

Intergovernmental Panel on Climate Change. 2018. Special report on global warming of 1.5 ℃[M]. London： Cambridge University Press：6-8.

Lu C M，Zhang J H. 2000. Heat-induced multiple effects on PSⅡ in wheat plants[J]. Journal of Plant Physiology，156（2）：259-265.

Rachael M K，Alexander G I，John W，Mobashsher K，Norman P A H. 2002. Differential thermal effects on the energy distribution between photosystem II and photosystem I in thylakoid membranes of a psychrophilic and a mesophilic alga[J]. BBA-Biomembranes，1561（2）：251-265.

Wen X G，Gong H M，Lu C M. 2005. Heat stress induces an inhibition of excitation energy transfer from phycobilisomes to photosystem II but not to photosystem I in a cya-nobacterium Spirulina platensis[J]. Plant Physiology and Biochemistry，43（4）：389-395.

（責任编辑 麻小燕）