稻飞虱诱导下水稻挥发物分析

陈灿　张晓丽　刘百龙　秦学毅　郭辉　冯锐

摘要：【目的】明確稻飞虱诱导下不同抗性水稻材料挥发物的变化，为新型化学防虫剂研发及水稻抗稻飞虱机理研究提供理论依据。【方法】分别对高抗稻飞虱水稻材料YD1665和高感材料TN1进行稻飞虱取食胁迫，接虫后12 h利用固相微萃取法（SPME）提取褐飞虱取食前后抗感水稻材料的挥发物，并用气相色谱—质谱联用仪（GC-MS）对其化学成分进行鉴定分析。YD1665和TN1未接虫材料分别记为Y0和T0，接虫12 h后材料分别记为Y12和T12。【结果】水稻组成型挥发物鉴定结果表明，2-己烯醛、叶醇和β-紫罗兰酮等挥发物在Y0和T0中的含量均较高;挥发物主要组成成分在2种材料中存在明显差异，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷仅在Y0中检测到，2-乙基呋喃和十六醛仅在T0中检测到。水稻诱导型挥发物鉴定结果表明，Y12以2-戊酮为代表的酮类物质为主，T12以2-己烯醛为代表的醛类物质为主;2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷等主要挥发物仅在Y12中检测到，2-乙基呋喃、十五醛、（E，E）-2，4-己二烯醛和（E，E）-2，4-庚二烯醛等主要挥发物仅在T12中检测到;2-己烯醛、β-紫罗兰酮为Y12和T12的主要共有挥发物成分。稻飞虱诱导前后水稻挥发物比较分析结果表明，稻飞虱诱导后2种材料的挥发物种类总数均有所增加;Y12的烷类、酮类和醇类相对含量变化最明显，但T12的挥发物种类相对含量变化不明显;2-戊酮、水杨酯甲酯、正己醇、十七烷、叶醇、（E）-2-己烯-1-醇和2，6-二甲基-环己醇等物质在Y12中变化幅度较大，十五醛、BETA-环柠檬醛、十六醛、（E）-2-己烯-1-醇、叶醇、β-紫罗兰酮和肉豆蔻酸异丙酯等物质在T12中变化幅度较大。【结论】稻飞虱诱导后，水稻体内的水杨酯甲酯、肉豆蔻酸异丙酯、2-戊酮、β-紫罗兰酮、十五醛、十六醛、（E）-2-己烯-1-醇 、叶醇、正己醇和2，6-二甲基-环己醇等物质的变化幅度较大，推测这些挥发物与水稻抗稻飞虱有密切关系。

关键词： 水稻;稻飞虱;诱导;挥发物;抗性

中图分类号： S511                                文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）01-0037-08

Abstract：【Objective】The variation of rice volatiles induced by rice planthopper was determined to provide theoretical basis for for the development of new chemical insecticides and the mechanism of rice resistance to rice planthopper.  【Method】YD1665，a rice material with a high resistance to planthopper and TN1， a susceptible material to rice planthopper， were infested by rice planthopper for 0 h or 12 h. They were expressed as Y0，Y12，T0 and T12. The volatile compounds of Y0，Y12，T0 and T12 were extracted before and after rice planthopper feeding by solid-phase microextraction（SPME）， and determined by the method of gas chromatography-mass spectroscopy（GC-MS）. 【Result】The analysis of constitutive volatiles of rice showed that contents of 2-hexenal， leaf alcohol and β-ionone were high in both T0 and Y0. But some components of volatile chemicals were obviously different between them. It was only detected in Y0 for 2-pentanone and 2，2，4，6，6-pentamethyl-heptane，whilst it was only detected in T0 for 2-ethyl furan and hexadecanal. The analysis of induced volatiles of rice showed that  ketones represented by 2-pentanone was the main constituent volatiles of Y12，while aldehydes represented by 2-hexenal was the main constituent volatiles of T12. It was only detected in Y12 for major substances such as 2-pentanone and 2，2，4，6，6-pentamethyl-heptane，while it was only detected in T12 for major substances such as 2-ethylfuran， pentadecanal，（E，E）-2，4-hexadienal and （E，E）-2，4-heptadienal. 2-hexenal and β-ionone were the main volatile components in both Y12 and T12. The comparison in volatiles of rice before and after planthopper induction showed that the number of volatile kinds increased in both Y12 and T12 after induction. There were the most obvious changes in content of alkanes， ketones and alcohols in Y12 induced by planthopper. However，there were a little change in T12. There were large variation range in several volatile matters such as 2-pentanone， methyl salicylate，hexanal，heptadecane，leaf alcohol，（E）-2-hexen-1-alcohol and 2，6-dimethyl-cyclohexanol. There were large variation range in several volatile matters of in Y12， such as pentadecanal， beta-cyclocitral， hexadecanal，（E）-2-hexene-1-alcohol， leaf alcohol，β-ionone and isopropyl myristate. 【Conclusion】There are large variation range in some volatile matters including salicylate methyl ester， isopropyl myricolate，2-pentanone， β-ionone，pentadecanal，hexadecanal，（E）-2-hexene-1-alcohol， leaf alcohol， hexanal and 2，6-dimethyl-cyclohexanol after planthopper  induction. There might be a close relationship between these substances and rice resistance against planthopper.

Key words： rice;  rice planthopper; induction; volatile components; resistance

Foundation item： Regional Fund Project of National Natural Science Foundation of China（31560385）;Guangxi Science and Technology Plan Project（Guike AD18281067，Guike AB16380138）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138015）

0 引言

【研究意义】稻飞虱是影响我国水稻生产的三大病虫之一。虽然培育抗稻飞虱水稻品种是最经济、环保的方式，但受多种因素制约，目前推广应用的抗稻飛虱水稻品种很少。当前，化学防治仍是水稻种植中虫害防治的主要措施，大量化学农药的使用不仅污染环境，还会导致稻飞虱抗药性增强，引发稻飞虱的再猖獗。植物释放的挥发性有机化合物参与介导其与周围环境不同群落生物的相互作用，影响其生物种群的生长、发育及繁衍等行为，使自身免受周围生物种群的侵害（刘陈玮等，2019;孙仲享等，2019）。寄主的挥发性物质一直是植物抗虫研究及化学生态学的热点问题。因此，研究虫害诱导下植物挥发物对开展植食性害虫防治具有重要意义。【前人研究进展】植物组成型挥发物和虫害诱导型挥发物是植物抗虫性研究的重要内容。挥发性物质的诱导释放是植物对草食动物重要而直接的反应之一。受食草动物攻击的植物会合成防御性的有机化合物，且这些化合物直接或间接地影响食草动物的行为（Pe?aflor and Bento，2013）。食草动物诱导挥发物（HIPVs）在许多植物上已有了大量研究报道。陈敏等（2018）分析了楚雄腮扁叶蜂危害对松针挥发性物质成分的影响，结果表明，受害后松针的挥发性物质种类和含量均有明显变化，且这种变化与植株受害程度有关。王明等（2018）研究了苹果小吉丁虫成虫危害对新疆野苹果树挥发物释放的影响，结果表明，虫害胁迫下，挥发物质的含量及种类在新疆野苹果树体内均发生变化，其中醇类、酯类和萜烯类物质变化最显著，这些物质可能与新疆野苹果树诱导化学防御等有密切关联。金珊等（2019）分析了抗感茶树品种在茶小绿叶蝉危害后挥发物的含量变化，结果表明，（Z）-丁酸-3-己烯酯、吲哚和苯乙醇等10种物质可能与茶树的抗虫性有关。刘永泉等（2019）研究了柠檬叶在柑橘木虱取食胁迫后挥发性化合物的含量变化，结果显示，桧烯、橙花醇、（+）-香茅醛、里那醇和α-石竹烯在柑橘木虱取食胁迫后含量差异倍数最大，但（+）-柠檬烯等物质含量变化不明显。范培珍等（2020）鉴定了灰茶尺蠖为害下茶梢及正常茶梢挥发物，结果表明，己醛、苯甲醛、水杨酸和反-2-己烯醛等物质含量显著增加，认为这些物质是灰茶尺蠖取食诱导的茶树互利素。在稻飞虱诱导下的水稻挥发物分析也有一些相关研究。Jannoey等（2016）采用气相色谱—质谱联用仪（GC-MS）对褐飞虱（BPH）诱导水稻挥发性化合物进行分析，结果表明，在BPH侵染和对照下发现53种不同的挥发性化合物，其中有29种挥发性化合物含量增加，包括烷烃（壬烷、十二烷、环戊烷、十四烷、环己烷和壬二烷）、酮（乙酮）、烯烃（1-十二烯）、醇（5-甲基-4，7，10，13-四恶酯二醇、叶绿醇）、醛（E-15-十七烯和吡咯）等化合物。刘晓丽和娄永根（2018）研究了BPH和白背飞虱诱导下的水稻防御反应差异，结果发现2种类型产卵雌成虫均可诱导2-庚酮、2-庚醇、芳樟醇和水杨酸甲酯等挥发物含量增加。Navyashree等（2019）利用GC-MS和NIST MS 2文库对被BPH侵染后的易感品种（TN1）和抗性品种（Ptb33）挥发物进行鉴定，在Ptb33中鉴定到豆甾醇、谷甾醇、十六碳烯酸、苯并噻唑、叶醇和壬醛等含量较高的防御性挥发物，在TN1仅鉴定到如α-古巴烯等少量与防御有关的挥发物。Hu等（2020）利用从受BPH侵染水稻中鉴定获得的合成挥发性物质，通过温室试验和田间笼内试验证实BPH产卵策略的适应性，使BPH卵的寄生率降低了80%;证实BPH利用HIPVs为其后代提供了安全的避风港。Li等（2020）研究了受妊娠BPH侵染并被稻虱缨小蜂寄生的水稻挥发物及仅受妊娠BPH侵害的水稻挥发物对同种寄生蜂寄生植物后行为的影响，结果发现，前者处理下的挥发物对同系寄生蜂的吸引力较后者处理下对寄生蜂的吸引力低;化学分析表明，前者处理下的茉莉酸、茉莉酸与异亮氨酸的偶联物及4种挥发性化合物（芳樟醇、水杨酯甲酯、α-姜烯和一种未知化合物）含量均显著高于后者;表明寄主植物可通过微调其自身挥发物来帮助卵寄生蜂区分寄生与未寄生的寄主。【本研究切入点】药用野生稻是一类重要的抗病虫资源。目前，国内利用药用野生稻开展稻飞虱诱导下水稻挥发物分析的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】利用固相微萃取法（SPME）提取褐飞虱取食前后抗感水稻材料的挥发物， 并用GC-MS对其化学成分进行分析， 比较稻飞虱诱导下水稻挥发物的变化，为新型化学防虫剂研发及水稻抗稻飞虱机理研究提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为对稻飞虱表现不同抗性级别的2份水稻材料，其中抗性材料YD1665为药用野生稻，对稻飞虱表现高抗;感性材料TN1为栽培稻，对稻飞虱表现高感。

1. 2 材料种植及处理

将供试材料的种子浸种36 h，37 ℃恒温箱催芽24 h，然后播种至已装好淤泥的40 cm×50 cm铝制托盘中，每份材料播3行，每行约20粒，共2盘。待水稻幼苗长至3叶1心时，1盘不接虫，1盘接虫，接虫12 h后开始取样。用剪刀剪去水稻幼苗根部，只保留茎和叶，每份材料取10株左右，迅速置于装有干冰的泡沫箱中，用于下一步化学物质测定。YD1665和TN1未接虫材料记为Y0和T0，接虫12 h后材料记为Y12和T12。

1. 3 稻株挥发性物质含量测定

采用SPME提取水稻挥发物，利用GC-MS进行挥发性化学成分的定性与半定量分析。气相色谱条件：Supelco CV1701柱（30 m×0.25 mm×0.25 μm）;进样口温度：250 ℃;无分流进样;柱温：初始温度50 ℃保持2 min，以4 ℃/min升至160 ℃，保持2 min，再以8 ℃/min升至220 ℃，保持20 min。质谱条件：离子源为EI源，载气为高纯氦气，流量2 mL/min;接口温度：280 ℃;四级杆温度：150 ℃;离子源温度：230 ℃;扫描质量范围：35～500 amu;质谱扫描模式：全扫描;CH4-ECNI：50～550 m/z，0.8 scan/s。通过核对质谱库（NIST08）中标准化合物的质谱图，对挥发物的各组分进行定性分析，并用峰面积归一化法对各挥发物组分进行相对定量分析。

2 结果与分析

2. 1 水稻組成型挥发物分析结果

GC-MS鉴定出抗感水稻材料在稻飞虱诱导前后挥发物192种（总离子图见图1），分为烷类、烯类、醇类、酮类、醛类、脂类、酸类及其他类别，其种类及相对含量见表1。从表1可看出，Y0共鉴定出74种挥发性成分，其种类及相对含量为烷类6种（8.17%）、烯类8种（10.45%）、酮类12种（12.00%）、醇类17种（39.38%）、醛类12种（13.69%）、脂类6种（3.82%）、酸类1种（0.39%）和其他类别12种（12.10%）。T0共鉴定出82种挥发性成分，其种类及相对含量为烷类3种（0.86%）、烯类13种（4.70%）、酮类9种（5.54%）、醇类14种（8.16%）、醛类19种（47.01%）、脂类9种（3.67%）、酸类1种（0.13%）和其他类别14种（29.93%）。说明抗感水稻材料挥发物组成类型不同，抗性材料以醇类为主，易感材料以醛类为主。

从表2可看出，Y0含量较高的挥发物（取前10位，下同）有叶醇（12.02%）、苯乙烯（6.47%）、正己醇（6.43%）、2，2，4，6，6-五甲基庚烷（5.09%）、2-戊酮（4.98%）、（E）-2-己烯-1-醇（4.48%）、2-乙基己醇（4.47%）、3，5-二甲基-环己醇（3.74%）、2-己烯醛（3.65%）和β-紫罗兰酮（2.76%）等。T0含量较高的挥发物有2-乙基呋喃（26.98%）、2-己烯醛（23.56%）、正己醛（11.55%）、（E，E）-2，4-己二烯醛（3.30%）、十六醛（2.51%）、叶醇（2.22%）、β-紫罗兰酮（2.09%）、（E，E）-2，4-庚二烯醛（1.62%）、肉豆蔻酸异丙酯（1.25%）和水杨酯甲酯（1.17%）等。说明挥发物主要组成成分在抗感材料间存在明显差异。

在以上主要挥发物中，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷在Y0中检测到，在T0中未检测到;2-乙基呋喃和十六醛在T0中检测到，在Y0中未检测到;2-己烯醛、叶醇和β-紫罗兰酮3种物质为Y0和T0的主要共有挥发物质成分，前2种物质在Y0和T0中的含量差异明显。

2. 2 水稻诱导型挥发物分析结果

从表1可看出，Y12共鉴定出84种挥发性成分，其种类及相对含量为烷类19种（19.56%）、烯类7种（8.34%）、酮类16种（32.38%）、醇类15种（15.74%）、醛类10种（11.65%）、脂类6种（2.28%）、酸类1种（0.46%）和其他类别10种（9.57%）。T12共鉴定出86种挥发性成分，其种类及相对含量为烷类15种（4.24%）、烯类7种（2.38%）、酮类11种（7.65%）、醇类14种（6.43%）、醛类21种（46.24%）、脂类8种（2.49%）、酸类1种（0.52%）和其他类别9种（30.03%）。说明酮类是诱导后抗性材料的主要组成类型，醛类则是诱导后易感材料的主要组成类型。

从表2可看出，Y12含量较高的挥发物有2-戊酮（21.29%）、2，2，4，6，6-五甲基庚烷（7.19%）、苯乙烯（5.67%）、β-紫罗兰酮（3.04%）、2，6-二甲基-环己醇（2.97%）、叶醇（2.58%）、十七烷（2.51%）、BETA-环柠檬醛（2.44%）、2-己烯醛（2.43%）和对二甲苯（1.88%）等。T12含量较高的挥发物有2-乙基呋喃（27.97%）、2-己烯醛（18.36%）、正己醛（9.63%）、十五醛（5.81%）、β-紫罗兰酮（3.23%）、（E，E）-2，4-己二烯醛（2.92%）、（E，E）-2，4-庚二烯醛（2.22%）、BETA-环柠檬醛（1.72%）、苯甲醛（1.39%）和十七烷（1.31%）等。

在以上主要挥发物中，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷在Y12中检测到，在T12中未检测到;2-乙基呋喃、十五醛、（E，E）-2，4-己二烯醛和（E，E）-2，4-庚二烯醛在T12中检测到，在Y12中未检测到;2-己烯醛和β-紫罗兰酮为Y12和T12的主要共有挥发物质成分，其中2-己烯醛在Y12和T12中的含量差异明显。

2. 3 稻飞虱诱导前后水稻挥发物比较分析结果

从表1可看出，从挥发物种类来看，与Y0相比，Y12中的烷类和酮类种类增加，脂类和酸类不变，其他类均减少;与T0相比，T12中的烷类、酮类和醛类增加，醇类和酸类不变，其他类减少。说明稻飞虱诱导下的抗感水稻材料烯类种类均减少，而烷类和酮类种类均增加，挥发物种类总数均有所增加，但抗性材料挥发物种类较感性材料增幅更大。从挥发物种类相对含量来看，与Y0相比，Y12烷类、酮类和酸类物质相对含量增加，而烯类、醇类、醛类和脂类物质相对含量减少，烷类、酮类和醇类相对含量变化最明显;与T0相比，T12烷类、酮类和酸类物质相对含量增加，而烯类、醇类、醛类和脂类物质相对含量减少，烷类和烯类相对含量变化最明显。说明在稻飞虱诱导下，抗感材料挥发物种类及含量变化趋势基本一致。

从表2可看出，与Y0相比，Y12有8种挥发物上调，增幅较大的挥发物是2，6-二甲基-环己醇、2-戊酮和十七烷等，有12种挥发物下调，减幅较大的挥发物是叶醇、（E）-2-己烯-1-醇、正己醇和水杨酸甲酯等。与T0相比，T12有10种挥发物上调，增幅较大的挥发物是十五醛、β-紫罗兰酮和BETA-环柠檬醛等，有11种挥发物下调，减幅较大的挥发物是十六醛、肉豆蔻酸异丙酯和叶醇等。绿叶挥发物指含有6个碳原子的醛类、醇类及酯类，具有传递预警信号、吸引和驱避植食性昆虫等生态功能（高宇等，2012）。从表2还可看出，在稻飞虱诱导后，（E）-2-己烯-1-醇 、叶醇、正己醇、（E，E）-2，4-己二烯醛、2-己烯醛和正己醛等绿叶挥发物相对含量在抗感材料中均减少。

3 讨论

本研究的水稻组成型挥发物分析结果表明，2-己烯醛、β-紫罗兰酮和叶醇等挥发物在2种材料中的相对含量均较高，但其他研究者有不同的结论。娄永根等（2002）测定了TN1健康植株挥发物，共鉴定出16种挥发物，以正十七烷为主要成分，相对含量为45.89%;杨朗等（2009）测定了IR36和TN1健康植株挥发物，共鉴定出44种挥发物，前者以6，10，14-三甲基-2-十五烷酮（17.57%）和酞酸二丁酯（10.55%）相对含量较高，后者以1，2-苯二羟酸二丁基酯（53.42%）相对含量较高;申建梅等（2010）利用GC-MS对药用野生稻和栽培稻的挥发油化学成分进行分析，共鉴定出74种成分，前者以4-乙烯基-2-甲氧苯酚和2，3-苯并二氢呋喃相对含量较高，分别为22.99%和10.80%，后者以新植二烯和邻苯二甲酸二丁酯相对含量较高，分别为15.92%和14.85%。不同或相同水稻品种的组成型挥发物种类和含量存在差异，可能与水稻基因型及采用的检测手段等因素不同有关。

本研究结果表明，经稻飞虱诱导后，其水稻挥发物种类在抗感材料中的总数均有所增加，但在其他植物上，不同研究者的研究结果存在一定差异。苹果小吉丁虫成虫危害后新疆野苹果树释放的挥发物种类由37种减少到34种（王明等，2018），而灰茶尺蠖危害后茶树释放的挥发物种类由25种增加到31种（范培珍等，2020）。从挥发物的种类含量来看，对于抗性材料，与健康材料相比，稻飞虱诱导后挥发物中的烷类、酮类和醇类的相对含量变化最明显，但对于易感材料，与健康材料相比，稻飞虱诱导后挥发物种类的相对含量变化不明显，与王明等（2018）研究认为虫害处理会对新疆野苹果树体内醇类、酯类和萜烯类物质等挥发物产生显著的诱导效果有一定相似之处，但与刘永泉等（2019）报道柠檬叶在柑橘木虱取食胁迫后醛类和醇类物质相对含量增加的结果存在差异。从挥发物组分来看，在稻飞虱诱导后，主要绿叶挥发物的相对含量均呈减少，与刘亚丽等（2014）研究认为抗蚜无毛黄瓜被害虫取食引起其1-己醇和3-己烯醛的相对含量减少结果相一致;但与范培珍等（2020）研究发现灰茶尺蠖危害后茶梢挥发物中绿叶挥发物己醛和反-2-己烯醛的相对含量增加的结果存在差异。表明挥发物种类与组分的变化与害虫及植物类型有关。

植物诱导后产生的挥发物对昆虫的定向、取食、聚集及逃避等行为产生调控作用，对植物自身的防御反应起到促进或抑制作用（Erb，2018）。已有研究表明，（E）-2-己烯醛能吸引白背飛虱成虫，（E）-2-己烯醛和（E）-2-己烯醇能趋避褐飞虱成虫（高宇等，2012）;（Z）-3-己烯醇能有效激活茶树对茶尺蠖的防御（Xin et al.，2019）。故推测本研究中绿叶挥发物可能在防御稻飞虱过程中发挥重要作用。

水杨酸甲酯能明显引诱稻虱缨小蜂（汪鹏，2011;胡晓云，2019）、雄性拟环纹豹蛛（肖榕等，2018），茶蚜（董子舒等，2017）和稻纵卷叶螟姬小蜂雌雄成虫（张云宣，2018）;同时，水杨酸甲酯能产生趋避作用，一定浓度的水杨酸甲酯能趋避褐飞虱（卢海燕，2010）。本研究结果发现，在稻飞虱诱导下，水杨酸甲酯在抗性材料中明显增加，而在易感材料中变化不明显。表明水杨酸甲酯可能起到驱避稻飞虱或引诱天敌的作用。

醇类物质可能由于特殊的香味而对昆虫产生驱避或引诱作用。王璐丰（2017）研究表明，在50 μL/L叶绿醇浓度下能显著驱避白背飞虱成虫;芳樟醇能显著诱导雄性拟环纹豹蛛（肖榕等，2018），还能明显诱导稻虱缨小蜂（汪鹏，2011;Xiao et al.，2012;胡晓云，2019），但对褐飞虱产生驱避作用（卢海燕，2010;Xiao et al.，2012）。芳樟醇对昆虫的驱避或引诱作用还与其浓度有关。张献英等（2014）研究表明，1 μL芳樟醇能显著引诱褐飞虱，而15 μL芳樟醇能明显拒避褐飞虱;蒋娜娜等（2018）研究结果表明，1 mg/L芳樟醇、0.1 mg/L叶醇能显著引诱黑肩绿盲蝽雌成虫，而10和100 mg/L芳樟醇、100 mg/L叶醇对其产生驱避作用。有研究认为，2-庚醇（1 mg/L）对稻虱缨小蜂有显著的引诱效果（李婷等，2018），但50 μg/10 μL能显著驱避稻虱缨小蜂（胡晓云，2019）。本研究检测出的主要醇类物质是否对稻飞虱有驱避或引诱作用还需进一步探究。

4 结论

稻飞虱诱导后，水稻体内的水杨酯甲酯和肉豆蔻酸异丙酯等脂类物质，2-戊酮和β-紫罗兰酮等酮类物质、十五醛和十六醛等醛类物质，（E）-2-己烯-1-醇 、叶醇、正己醇和2，6-二甲基-环己醇等醇类物质变化幅度较大，推测这些挥发物与水稻抗稻飞虱有密切关系。

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（責任编辑 麻小燕）