不同林龄桉树人工林林下物种多样性和生物量的动态变化

王 敏 周润惠 余飞燕 董洪君 陈聪琳 喻 静 郝建锋，2*

（1. 四川农业大学林学院，成都 611130；2. 四川农业大学水土保持与荒漠化防治重点实验室，成都 611130）

物种多样性是衡量一定区域内生物资源丰富程度的一个客观指标，反映了群落内部结构的多样性和空间异质性［1～2］。生物量是森林生态系统的特征数据，指一个有机体或群落在一定时间内积累的有机质总量［3］，可直接衡量森林生产力高低，表现森林生态系统的优劣结构和功能高度［4］。开展物种多样性与生物量之间的动态研究，可以揭示人工林生态系统能量平衡、能量流动和养分循环等功能过程的变化规律［5］，对生态系统的恢复与重建及人工林的可持续发展有着重要的意义。林下植被是森林林下灌木、草本和藤本植物等的统称，是森林生态系统生物多样性的重要组成部分，在促进人工林养分循环和保证林地土壤质量以及保护林下植被物种多样性、提高森林生物量积累等方面具有一定的积极推动作用［6～8］。林龄是划分森林结构的特征之一，能反映林分自然整枝和透光状况，是影响森林净初级生产力、碳储量和碳固定的重要因素［9］。相关研究表明，不同林龄桉树林下微环境通常存在异质性，林下植被的物种组成和数量会有很大的变化，且林下植被的物种多样性和生物量会随林龄的不同表现出不同的变化规律［10～11］。

桉树（Eucalyptus robusta）是桃金娘科（Myrta⁃ceae）桉属（Eucalyptus）植物，原产于澳大利亚及其附近的岛屿，具有速生丰产性能好、轮伐期短、适应性广、材质优良、经济效益显著等特点，在医学、造纸、生物质能源等方面占据重要地位［1］，现已成为我国热带和亚热带地区的主要造林树种，据调查显示桉树人工林约占我国森林总面积的2.1%，占人工林总面积的6.3%。然而，桉树是我国人工林发展中争议最多的树种［5］，相关研究表明大面积的种植桉树尤其是单一栽培，对当地生态环境造成了一些负面影响，带来了一系列生态环境问题，如地力衰退、生产力下降、生物多样性降低、水土流失、生态系统功能退化等［12～13］，在一定程度上直接或间接地对森林生态系统的健康和平衡造成了影响［6］。桉树人工林现存问题及其长期的稳定可持续发展引起了国内外的广泛关注［3］，对此一些研究主要探讨了水文学效应［14］、不同抚育措施［15］、生物量及其分配特征［3］、凋落物量及养分循环［16］等对桉树人工林物种多样性、生物量的影响，对于物种多样性与生物量关系的研究目前多集中于多年生草原生态系统［17］，对于连片且立地条件相近的连续林龄序列下的桉树人工林中物种多样性与灌草层生物量的动态变化过程，以及二者之间相关性的综合研究较少。因此，本试验以威远县桉树人工林为研究对象，通过比较5 种不同林龄（4、5、6、7、8 a）对其林下植被物种科属种的组成和数量变化、群落优势种、物种多样性和灌草层生物量的影响，揭示了物种多样性与生物量随林龄的动态变化规律和两者间的相关关系，以期为提高物种多样性与森林生态系统生产力的科学调控提供理论参考，同时为该地区桉树人工林的可持续经营和生产实践以及林下植被保护和恢复提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

威 远 县（29°22′～29°47′N，104°16′～104°53′E）位于四川盆地中南部，分为低山、丘陵两大地貌区，西北低山区海拔一般为500～900 m，东南丘陵区海拔一般为300～400 m，属亚热带季风暖湿性气候，常年温湿多雾，年均气温18℃，无霜期长，日照较少，四季分明，年降水量960.36 mm。年极端最低气温1.0℃，最高气温38.3℃。气候显著特点是“多云雾，日照短”。全县森林覆盖率36.2%，森林蓄积271.4 万平方米，属亚热带常绿阔叶林区。山区主要为黄壤，丘陵区多为紫色土。自威远县深入贯彻退耕还林政策，该地造林绿化速度加快，人工林中幼龄和中龄林较多，成熟林少，经实地踏查，人工林乔木全部为桉树，林下灌木主要有野牡丹、戟叶悬钩子，林下草本有五节芒、芒萁等。

表1 威远桉树人工林研究样地概况Table 1 Geophysical characteristics of the investigateding plots of E.robusta in Weiyuan

1.2 样地设置

在全面踏查的基础上，采用空间代替时间法，在立地条件基本相似、林相整齐、林层丰富的情况下，将此人工林分为：4、5、6、7、8年5种不同年龄，同时结合典型抽样法［18］，在每个年龄中分别选取具有典型性和代表性的4 个20 m×30 m 的重复样地，总共20个样地，面积总计12 000 m2。采用相邻格子法，将每个样地划分为6个10 m×10 m的乔木样方，采用对角线法选取6个5 m×5 m的灌木样方和12个1 m×1 m 的草本样方进行调查。乔木样方、灌木样方、草本样方分别共计120 个、120 个、240 个，调查样方共计480个。各年龄样地基本情况见表1。

1.3 调查内容

1.3.1 物种多样性调查内容

①乔木层：对所有高度≥3 m 的植株进行每木检尺，记录其种名、胸径、树高、冠幅、株数；②灌木层：测定所有高度<3 m的木本个体，包括乔木幼苗和幼树，记录植物种名、高度、冠幅、株数；③草本层：统计包括草质藤本和蕨类植物，并记录草本物种的种类、高度、盖度和株数（丛数）。

1.3.2 生物量调查内容

在每个样地内随机选取3 个1 m×1 m 的草本样方，采用“全株收获法”将样方内草本全部收获，称量鲜重后带回实验室内在105℃的烘箱中杀青30 min，然后在65℃下烘干至恒重［19］。

1.4 数据处理

根据调查内容，用如下公式计算灌草两层各物种的重要值（important value，IV）和α 多样性测度方法中的多样性指数［20］：

重要值：

式中：Pi为第i 种的个体数ni占所有种个体总数n的比例，即：

式中：S为物种数。

采用杨昆等［19］的森林林下植被生物量的模型，根据每一株（丛）灌木的冠幅直径计算灌木生物量，将收获的草本植物干重换算成单位g·m-2即为草本生物量。所有数据用Microsoft Excel 2016、DPS 7.05、Origin 9.0 进行数据整理和统计。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）分析不同年龄灌草层次的物种多样性指数及生物量之间的显著性差异（P=0.05）。运用相关分析（Correlation analysis）计算灌草层次的物种多样性指数与生物量之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同林龄桉树人工林下物种组成

在调查的20个样地内，灌木、草本层记录植物210 种，隶属79 科151 属，其中灌木层77 种，占调查总数的36.7%，隶属于37科55属，主要以蔷薇科（Rosaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、百合科（Lilia⁃ceae）的植物为主；草本层物种数多于灌木层，有133 种，占记录总数的63.3%，分属54 科100 属，主要以禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、唇形科（Labiatae）的植物为主。如图1 所示，随着林龄的增大，灌木、草本层物种的科属种数量均呈先增后减的趋势，5 年生达到峰值，记录到灌木层植物有49 种，草本层植物有80 种。在5～8 年生期间随年龄的进一步增大，灌木、草本层植被科属种数量呈下降趋势，其中草本层物种数量降幅大于灌木层，降幅分别为62.5%、38.8%。草本层的物种数在4、5、7、8 年生均多于或等于灌木层物种数，其科、属数量在5个不同年龄下均多于灌木层。

2.2 不同林龄桉树人工林下物种重要值

重要值是表征某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标，通过分析重要值可以找出群落的主要优势种［21］。表2显示，灌木层或草本层的优势种在不同林龄下变化较小，有较多重叠，但不同林龄下其重要值的特征不同。灌木层在不同年龄下的优势种有大戟科的油桐（Vernicia fordii），野牡丹科（Melastomataceae）的野牡丹，锦葵科（Mal⁃vaceae）的地桃花（Urena lobata），蔷薇科的戟叶悬钩子，山茶科（Theaceae）的山茶（Camellia japoni⁃ca）、茶（Camellia sinensis）等植物，其中野牡丹和戟叶悬钩子分别在4、6、7、8 和5、7、8 年生多次占据了优势地位；除此之外，调查还发现7、8 年生下存在桉树幼苗。草本层在不同年龄下的优势种有禾本科的五节芒、斑茅（Saccharum arundinaceum）、白茅（Imperata cylindrica），里白科（Gleicheniaceae）的芒萁，蕨科（Pteridiaceae）的蕨（Pteridium aquili⁃num），唇形科（Lamiaceae）的紫苏（Perilla frutes⁃cens）等植物，其中五节芒在5 个年龄下均占据优势地位，在4、7、8 年生下3 次成为绝对优势种；芒萁在5、6 年生下2 次成为绝对优势种。随着年龄的增大，林下植被灌木、草本层的优势种由阳性植物逐渐演变为耐阴性或适应性强的的物种。

表2 不同林龄桉树人工林灌草层优势种重要值Table 2 Important values of dominant species of shrub and herb layers in E.robusta plantation of different ages

2.3 桉树人工林不同林龄下的灌草层生物量

图2表明，随着林龄的增加，灌木层的地上、地下和全株生物量大致均呈现先增后减的变化趋势，7 年生有所增加，但与6 年生差异不大（P>0.05），且灌木层各生物量均表现为5>7>6>4>8，最大值和最小值之间差异显著（P<0.05），地下生物量随年龄的变化数值相差不大。草本层地上、地下和全株生物量均呈先增后减再增加的趋势，各生物量均在5年生时最大，6年生最小，且5、6年生差异显著（P<0.05），地上与地下生物量数值接近，草本层生物量波动幅度比灌木层更大。在生物量分配中，不同林龄灌木层生物量>草本层生物量，灌草层地上生物量>地下生物量。

2.4 不同林龄桉树人工林下物种多样性指数

图3 所示，灌木层的丰富度指数D 值、Shan⁃non-Wiener 指数H 值和Simpson 优势度指数H′值的变化趋势一致，即随年龄的增大呈先增后减的规律，D 和H 值均在5 年生时最大，8 年生时最小，且最大与最小值之间差异显著（P<0.05），Pielou 均匀度指数Jsw值在4～5年生有所下降，5～8年生数值变化不大，Jsw和H′值均在4 年生最大。草本层D、H 和H′值随年龄的增大均呈先增后减再增再减的双峰曲线变化趋势，4 个指数均在5、8 年生分别有最大值和最小值，最大与最小值之间变幅较大，5年生均显著高于8 年生（P<0.05），其中H、H′和Jsw值在不同林龄下均表现为5>4>7>6>8，D 值普遍比灌木层大，H′值与灌木层在数值上相差不大，Jsw值比灌木层低。

2.5 不同林龄桉树人工林下物种多样性与生物量的关系

表3 显示，灌木层D 值与灌木层各生物量，H值与灌木层地上生物量均呈显著正相关性（P<0.05）；除灌木层Jsw值与该层各生物量、草本层地下生物量均呈负相关，其余各指标均显示正相关。草本层各指数与灌草层生物量之间的相关性较灌木层明显，D 值与灌木层各生物量呈极显著正相关性（P<0.01），与草本层地下和全株生物量呈显著正相关（P<0.05），H值与草本地下生物量呈显著正相关性（P<0.05）。灌草层的H′、Jsw值与灌草层各生物量均无显著相关性。

3 讨论

3.1 林龄对桉树人工林下植被组成和物种多样性的影响

林下植被组成与物种多样性对林分稳定、生物多样性保护及生态系统的恢复具有重要意义［2］。本研究中，灌草层植被科属种数量随林龄的增大

呈先增后减的趋势，5 年生达到最大值，草本层的下降幅度大于灌木层，说明林龄会对灌草层植被的物种组成、数量和分布特征的差异造成影响，且对草本层的影响更为明显。从优势种组成来看，4～5 年生林分未完全郁闭，林下优势种主要是油桐、地 桃 花、卫 矛（Euonymus alatus）、驴 蹄 草（Caltha palustris）、斑茅等阳生性物种；6～8 年生间郁闭度进一步加大，林内透光率降低，营养空间急剧缩减，林下优势种逐渐演变为野牡丹、戟叶悬钩子、山茶、芒萁、五节芒、紫苏、野茼蒿（Crassoceph⁃alum crepidioides）等耐阴或适应性强的物种。可见随着年龄的增大，上层乔木对林下植被生长抑制作用逐渐加强，植物之间竞争激烈，林下植物物种的演变过程为阳生性物种逐渐丧失生态位被淘汰，耐阴性或适应性强的物种得以快速发展。7、8年生发现桉树幼苗，且桉树在8年生的重要值排第一位占绝对优势地位，说明当地桉树人工林乔木层存在自然更新。

表3 不同林龄桉树人工林灌草层物种多样性指数与生物量的相关系数Tab.3 Correlation coefficients between species diversity index and biomass of shrub and herb layers in E.robusta plan‐tation at different ages

相关研究表明，影响林下植被多样性的根本原因是上层乔木与林下植被对光照、水分、养分等林内资源竞争的结果［7］。本研究中，灌木层多样性指数D、H、H′值随年龄增大表现为先增后减的趋势，这与张柳桦［1］等研究结果相似；草本层D、H 和H′值随年龄的增大呈先增后减再增再减的双峰曲线变化趋势，说明桉树人工林下灌木、草本层的物种多样性各指标对林龄的响应表现出不同的变化特征，其中草本层D 值普遍比灌木层大，Jsw值比灌木层低，各个指数变化趋势比灌木层更为明显，说明年龄对草本层的物种多样性影响更大。灌木层的D、H 值和草本层的4 个多样性指数均在5 年生最大，此时林下植被配置和分布情况合理，阳性和阴性植物在竞争中共存，物种多样性较高。5～8年生，灌木层Jsw值数值稳定，林下灌木层植物分布均匀，而草本层的Jsw值在5～8 年生大致呈现下降趋势，原因是芒萁和五节芒适应性能力强，繁殖速度快，成为草本层的绝对优势种，导致草本层均匀度下降，说明随着年龄的增大，桉树人工林下草本层植物分布越来越不均匀，此研究结果与朱育锋［22］等对广西不同龄级桉树人工林植物多样性的动态变化特征研究结果不一致，可能是因为研究地的立地条件差异、林龄选择和林下草本植物类型的不同。由此，桉树人工林在后期生产中需加强对林下植被的管理与经营，警惕野茼蒿的入侵风险，可把适应性强的植物如五节芒、芒萁和戟叶悬钩子、野牡丹分别作为草本层和灌木层的主要保护对象。

3.2 林龄对桉树人工林林下植被生物量的影响

本研究结果显示，随着年龄的增大，灌木层地上、地下和全株生物量均表现为先增后减的变化规律，草本层地上、地下和全株生物量呈先增后减再增加的变化趋势。其中灌木层和草本层的各生物量在4～5 年生随着年龄的增加而增加，5 年生有最大值，原因是此时林分未完全郁闭，林内透光率高，植株生长势良好，有助于植物进行光合作用和积累生物量；5～6 年生林分郁闭度加大，限制了林下光照条件，导致灌草层生物量急剧下降；6～8 年生桉树人工林已完全成熟，由于林分自疏现象的发生，林间空隙增大为林下植被的扩张提供了一定的营养条件，而芒萁和五节芒对环境要求不严、生长迅速，抢夺了林内大部分资源空间，导致灌木层植物生长受到制约，而草本层植物生长旺盛，其生物量进一步增加，林下植被生产力回升，这与杨昆［6］等研究结果相似。灌木层地上、地下和全株生物量虽在6～7 年生略有增加，各自增幅分别为11.8%、6.4%、10.3%，但之后呈下降趋势，且与6 年生相比8 年生各生物量分别下降了27.5%、24.3%、26.6%，说明灌木层生物量随着年龄的增大在降低，原因是桉树为一种光合作用强、碳固定速率高的速生丰产优良树种，其个体生长量每年变化很大，林分郁闭度的变化对林下灌草层产生了连续的影响。随着林龄的增加，林内可利用的资源空间逐渐缩减，不同植株种群或种内间竞争相当激烈，林下灌木层中一些长势不良、竞争能力弱的植株被自然稀疏，从而导致了灌木层生物量的下降。

其次，草本层地上、地下和全株生物量在4～8年分别下降37.4%、58.1%、47.6%，灌木层地上、地下和全株生物量分别下降56.7%、50.8%、55.1%，可见灌木层地上和全株生物量下降幅度大于草本层，地下生物量下降幅度小于草本层，且灌木层的地下生物量在不同年龄间数值较稳定，原因是灌木层直接位于林冠之下，随着年龄的增大，林分郁闭度加大，林内光照逐渐减少，植株地上部分光合作用对光照变化响应剧烈，于是灌木植株选择将更多能量投入到地下部分根系的生长以适应不良环境，这是植物性状在适应环境变化过程中的一种权衡［23］。草本层各生物量的波动幅度比灌木层大，原因是生态系统中草本层植物的分布和生长受到乔、灌双重遮蔽作用［24～25］，由于灌木层的屏障作用，草本层植株对光照的变化不如灌木层敏感，其生物量可能更多受林内其他微环境因子如水分、温度、土壤养分等影响，且灌木植株个体较草本植株更大，林下根系分布更深、更广，占据了大部分地下资源，所以其生物量的变化幅度不如草本层大。

3.3 桉树人工林下植被物种多样性与生物量的相关关系

目前许多生态学者就物种多样性与生物量之间的关系进行了研究，得出的结果有正相关［5］、负相关［26］、不相关［17］等。本实验在保证桉树造林无性系、初植密度以及海拔、土壤条件等立地因子基本一致的前提下，研究结果表明，灌木层的D、H 值与该层生物量呈显著正相关（P<0.05）；草本层的D、H 值与灌木、草本层生物量表现为正相关性显著（P<0.05），说明物种多样性与生物量呈显著正相关，与温远光［5］等的研究结论一致。物种多样性与生物量相互作用、共同影响，究其原因可能是不同林龄造成了林下微环境的异质性（光、热和水湿以及土壤养分等条件分配的不同），改变了植物的叶面积指数进而影响其生长发育状况，导致林下植被的物种多样性和生物量积累的变化；另外，林内土壤有机质含量会影响植株对地上、地下部分生长的能量分配进而影响生物量的积累，同时，植株对养分的消耗会改变土壤理化性质，对物种多样性造成一定的影响。提高林下植被物种多样性，有利于森林生态系统生产力的提高［27］，本研究中，草本层的D 值与灌木层各生物量呈极显著正相关（P<0.01），表明草本层物种丰富度与灌木层生物量密切相关，是影响灌木层各生物量的直接因子。因此，在桉树后期经营管理中要注重协调好物种多样性与生物量之间的关系，林下物种多样性的适度提高有利于桉树人工林生物量的积累，实现桉树人工林的可持续发展。

桉树林下植被物种多样性和生物量的特征变化是由植物群落类型和立地条件以及人工栽培和经营管理措施综合影响的结果，在不同的桉树人工林种植区，二者的动态变化受各因素影响的作用和程度不同，会出现不同的研究结果，并且人工林林下植被物种多样性与生物量的关系以及二者与周围生存环境关系极其复杂，目前对于两者间的影响机理和作用的机制还未形成统一的定论。物种多样性和生物量的变化主要取决于生境变化及植物的适应性，而生境变化又是通过植物的多样性特征和本身生长发育状况表现出来的［28］，本研究采用空间代替时间的方法对同一立地的不同林龄桉树人工林进行研究，虽然立地条件和林分经营管理措施基本一致，具有一定的科学性，但由于桉树是短轮伐期林木且不同林龄桉树人工林下生境不尽相同，导致群落朝不同方向演替，继而物种多样性和生物量发生相应变化，因此，后期需开展长期定位的对比研究以科学地评价桉树人工林的稳定发展和可持续能力。