花生籽仁抗黄曲霉菌生理生化机制研究进展

柴芃沛，韩锁义，崔梦杰，郭俊佳，黄冰艳，董文召，张新友

（河南省作物分子育种研究院/郑州大学研究生培训和科研基地/国家生物育种产业创新中心/农业部黄淮海油料作物重点实验室/河南省油料作物遗传改良重点实验室，郑州 450002）

0 引言

花生(ArachishypogaeaL.)含有大量的油脂和蛋白质等营养物质，在食用植物油和休闲食品消费中占有举足轻重的地位[1-2]。受到黄曲霉菌侵染的花生会在籽仁中产生强致癌性的黄曲霉毒素，能够诱导突变，抑制免疫功能，引起肝脏疾病甚至急性中毒，是目前自然界中已知的对人类健康危害最大的生物毒素之一，影响花生的食用安全，严重危害人类健康[3-5]。截止目前，已经鉴定出20余种黄曲霉毒素的同分异构体，最为常见的有 B1、B2、G1、G2四种，其中黄曲霉毒素 B1是分布最广，毒性最强的，被国际癌症研究机构定为一级致癌物质，也常被用作检测粮食及各种粮制品中黄曲霉毒素含量的重要指标[6]。黄曲霉毒素是由黄曲霉(A.flavus)等曲霉属真菌产生的一类含二氢呋喃环和氧杂萘邻酮的次级代谢产物，黄曲霉菌(AspergillusflavusL.)是一种常见的兼性腐生真菌，广泛存在于土壤、空气以及发霉的粮制品中。黄曲霉菌在土壤中以菌核及分生孢子的形式存在，在植物细胞中以菌丝的形式存在。菌核能够抵御不良生态环境，在高温或干旱等恶劣环境条件下存活；当条件适当时，菌核能够产生大量分生孢子或子囊孢子，起到传播和再侵染的作用[7]。

花生由于其地上开花、地下结果的特性，花生荚果长期与土壤微生物接触，在受到干旱等不良环境或被地下害虫蛴螬、白蚁等侵袭时，极易受到黄曲霉毒素的污染。近年来，随着花生种植面积的不断扩大，这一风险在局部地区进一步增加。同时，花生产后干燥、储存、运输及加工等各个生产环节的任何过程都有受到黄曲霉毒素污染的可能[8-9]。

由于黄曲霉毒素危害的严重性，世界各国对此非常重视，在农产品国际贸易中黄曲霉毒素的限量标准也很严格。多国已设立黄曲霉毒素最大残留限量，其中欧盟的标准最为严格，要求花生及其制品中AFB1的含量不超过2 μg/kg，黄曲霉毒素总含量不超过4 μg/kg[10]。黄曲霉毒素污染的因素有很多，可以通过在花生生长后期防治干旱胁迫、收获后快速干燥等方法进行防治，但是依然不能完全控制黄曲霉毒素污染问题的发生[11]。因此，培育和大面积推广能够抵抗黄曲霉菌侵染和抑制毒素产生的花生品种是解决花生黄曲霉毒素污染问题的理想途径，在品种创制的基础研究中，花生抵御黄曲霉菌侵染和产毒的生理生化机制是重要内容。本文主要针对花生籽仁在抗黄曲霉菌侵染及产毒过程中生理生化物质的变化情况，对花生抗黄曲霉菌侵染和产毒的机制予以讨论，旨在为未来花生籽仁抗黄曲霉菌侵染研究指明方向。

1 花生籽仁中抵抗黄曲霉侵染和产毒的物质

花生籽仁中抵抗黄曲霉侵染和产毒的物质从化学组成上，可以大体分为两类：植物多酚和抗菌蛋白。其中多酚类物质包括白藜芦醇、单宁、类黄酮等，抗菌蛋白包括病程相关蛋白、防御素、2S清蛋白、蛋白酶抑制剂、热激蛋白、溶蛋白等。

1.1 多酚类物质

多酚类物质广泛存在于各种植物当中，并且很多都具有抗菌作用。研究表明，多酚类物质能够通过调节细胞色素P450的功能来抑制AFB1-DNA加合物的形成[12]。从花生籽仁中提取出的总多酚类物质也能够抑制黄曲霉菌的生长和黄曲霉毒素的合成[13]。

1.1.1 白藜芦醇 白藜芦醇(Resveratrol)化学名为3,5,4’-三羟基-反-二苯乙烯(3,5,4-trihydroxysitlbene)，是一种含有芪类结构的非黄酮类多酚化合物[14]。白藜芦醇及其衍生物具有抗菌、抗癌、调节人体代谢等多种功能。在植物中，其还具有抗真菌的生物学特性，是一种重要的植物抗毒素。研究认为，白藜芦醇是花生受到黄曲霉菌侵染时产生的一种主动抗性物质，其诱导生成的速度与花生籽仁的抗性相关，并以此提出花生接种黄曲霉菌后白藜芦醇及其衍生物的含量可以作为筛选花生抗黄曲霉品种的重要生化指标[15]。Wang等[16]研究发现花生种子中白藜芦醇含量与抗产毒水平呈显著正相关，而且在培养基条件下白藜芦醇对黄曲霉毒素的生物合成具有显著抑制作用。研究发现白藜芦醇能抑制黄曲霉毒素合成基因簇中的关键基因aflR的表达，从而抑制黄曲霉毒素的合成[17]。以白藜芦醇为基本单元氧化合成的聚合体称为其衍生物或芪化物。除白藜芦醇外，花生种子中还含有种类丰富的芪化物，目前，从被黄曲霉菌侵染的花生种子当中已经分离出20余种，其中很多都具有与白藜芦醇相似的生物学特性，具有抑制黄曲霉菌分生孢子的产生和黄曲霉毒素合成的生物功能[18-21]。

1.1.2 单宁 单宁又称单宁酸或鞣质、植物鞣质，是一类广泛存在于植物体内的多元酚化合物。植物单宁具有抗菌和抗氧化功能，并且被认为其具有预防癌症的功能[22]。单宁对多种微生物都是有毒的，它能有效地抵抗细菌对植物的侵染，也能抑制大多数真菌的繁殖[23-25]。从高粱中分离获得的单宁可以显著抑制细菌、霉菌、酵母菌的生长[26]。此外，研究表明单宁对不同真菌的抑制具有不同的机制，可以通过抑制真菌纤维素酶和果胶酶的活性来抵抗真菌对植物的侵染[27]，也可以通过破坏微生物的膜转运蛋白来抑制微生物侵染[28]。目前已有研究证明指状青霉细胞壁上存在单宁酸的作用位点[29]。花生红衣中含有数量可观的单宁[30]，从而使其具有抗菌和抗氧化的功能。从花生红衣和子叶中提取的粗单宁可以有效抑制黄曲霉分生孢子的形成[31-32]。并且，花生单宁不止与黄曲霉菌在花生籽仁中的定殖相关，而且还能抑制寄生曲霉菌中黄曲霉毒素的合成[33]。

1.1.3 类黄酮 黄酮类化合物是一类重要的植物次级代谢产物，也是一种天然色素，因多呈黄色而被称为生物类黄酮。至今已发现近万种类黄酮物质，几乎存在于所有具有维管的植物中[34]。植物类黄酮具有抗菌和抗氧化等活性，还能在体外抑制黄曲霉毒素的毒性[35]。在植物体内，类黄酮物质可能参与激素、活性氧、转录因子调控等信号转导途径[36]，并且可以参与到植物与病原体的互作中[37]。研究表明，类黄酮物质的合成受到WRKY转录因子的刺激，在抗感品种中存在一定差异[38]，在玉米中，WRKY基因家族也是抵抗黄曲霉侵染的重要部分[39]。但花生受到黄曲霉菌侵染时，WRKY基因家族的大部分成员的表达量也会迅速上调[40]。很多类黄酮物质都具有抗真菌的特性，例如山柰酚、槲皮素、花青素等[41]。有研究表明，一定浓度的槲皮素在培养基中能显著抑制黄曲霉菌的生长甚至杀死黄曲霉菌[42]。花生种皮中的花青素及其前体物质也能抑制黄曲霉菌丝的生长和毒素的合成[43]。花生种子中还含有5,7-二甲氧异黄酮，其在培养基中也能抑制黄曲霉菌的生长[44]。

1.2 抗菌蛋白

自然环境中的植物随时会受到各种病原菌的侵染，因生存竞争的需要，植物自身常产生一些物质来与外源侵袭物对抗，植物抗真菌蛋白就是其中的一类，它们可抑制真菌生长甚至杀死真菌。根据植物抗真菌蛋白的作用机制、结构和序列特性，可将其大体分为以下几类：病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins，PRs)、防御素(defensins)、2S清蛋白(2s albumin proteins)、蛋白酶抑制剂(protease inhibitors)、热激蛋白(heat shock proteins)、溶蛋白及其他蛋白等[45]。

1.2.1 病程相关蛋白 在植物自然衰老期间出现的少量蛋白或伤口诱发产生的大量蛋白常伴随着对病原菌的反应，也称病程相关蛋白[46]。病程相关蛋白具有多种生物学活性，包括几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶、过氧化氢酶、溶菌酶等。几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶是病程相关蛋白中重要的两种水解酶，在植物抵抗真菌侵染的过程中发挥着重要作用[47]。几丁质是真菌细胞壁的主要成分，当病原菌侵染植物时，几丁质酶会在被侵染的部位累积，起到分解真菌细胞壁的作用，从而抑制真菌的生长与繁殖。与几丁质酶功能类似，β-1,3-葡聚糖酶能够水解β-1,3-葡聚糖和β-1,3-1,6-葡聚糖，这两种葡聚糖也是真菌细胞壁的重要组成部分。几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶在植物抵抗病原菌侵染时通常协同起作用，两种酶同时存在时的抑菌活性远高于单种酶的抑菌活性[48]。研究表明，玉米种子在受到黄曲霉菌侵染后会产生这两种酶来达到抵抗黄曲霉菌侵染的作用[49]。在转基因实验中，不论是转入了几丁质酶基因还是β-1,3-葡聚糖酶基因的花生，都能够抵抗黄曲霉菌的侵染，侵染率可以降低到10%以下[50-51]。花生自身的病程相关蛋白也具有水解酶活性，并且在花生抵抗黄曲霉菌侵染过程中发挥着一定作用[52]。Liang等[53]从花生中克隆出β-1,3-葡聚糖酶基因，并转入花生植株当中，发现其对真菌病原体的抗性也有所增强。

PR10蛋白是PR蛋白家族当中的重要成员之一，也是研究较多的病程相关蛋白之一。目前已经发现17个家族的PR蛋白，其中大部分都是定位在细胞外或者细胞内的囊泡当中，只有PR10蛋白定位在细胞质内[54]。PR10蛋白呈酸性，长度16k～19kDa，缺少信号肽，在生物胁迫和非生物胁迫中都发挥作用，并且和蛋白酶有较大区别[55]。Chadha等[56]从花生中克隆出PR10蛋白并证明了其核酸酶活性及抗真菌作用。使用RNAi技术沉默玉米种子中的PR10基因会显著加快黄曲霉菌菌丝的生长，并且在沉默系中，黄曲霉毒素的累积量更高[57]。通过微阵列技术，发现并证明了PR10基因的表达与花生抗黄曲霉毒素污染相关[58-59]。在花生PR10基因的过表达系中，受到黄曲霉侵染后的侵染率也远远小于正常品种[60]。

1.2.2 防御素 植物防御素，是一类分子量小、呈碱性、具有半胱氨酸保守结构域以及复杂三维折叠结构的短肽，一般由45～54个氨基酸组成，在微摩尔浓度下就能起到广谱的抑菌作用，并抑制多数植物病原菌的生长，尤其是丝状真菌。大部分植物防御素都在细胞内合成并且具有信号肽序列，被分泌到胞外空间发挥作用，在宿主防御系统中发挥着重要作用[61]。不同植物防御素类型及氨基酸组成虽有所不同，但其三维结构大多相似[62]。植物防御素抵御真菌侵染的作用已经有较多报道，但关于防御素的作用机理目前有两种主流的假说，第一种是防御素与病原细胞细胞膜上的负电荷相互作用，破坏病原细胞的细胞膜，从而导致病原菌细胞坏死[63]；另一种假说则认为防御素不会破坏细胞膜，而是与磷脂相互作用，从而改变膜透性，破坏细胞内环境，从而导致病原菌细胞死亡[64]。总之，植物防御素抵抗真菌的能力是通过作用于细胞膜，改变膜透性来达到的。从苜蓿中克隆出的防御素基因能够显著抑制黄萎病菌的生长[65]。转入芥菜防御素基因的花生植株对叶斑病具有较强的抗性[66]。转入MtDef4和MtDef5基因的花生抗黄曲霉侵染能力显著增强[67]。李万福等[68-69]研究发现花生防御素基因过表达系几乎不受黄曲霉菌的侵染，将花生籽仁切开后，直接向籽仁中接种黄曲霉菌，花生籽仁仍未受到过多的黄曲霉菌侵染。

1.2.3 2S清蛋白 花生种子中存在3种贮藏蛋白：arachin，coarachin I和coarachin II（2S清蛋白）。花生2S清蛋白在65%～85%硫酸铵溶液中沉淀，占花生中总可溶性蛋白质的约20%[70]。在植物体内，2S清蛋白不止是一种贮藏蛋白，其还具有酶抑制剂、抗真菌、钙调蛋白拮抗剂等多种作用[71]。从胡萝卜中提取出的2S清蛋白在高浓度的情况下能够抑制一部分病原真菌的生长[72]。油菜、芝麻等种子中的2S清蛋白已被证实在体外具有抗真菌活性[73-74]。花生种子中的2S清蛋白同样具有一定的抑菌活性，Duan等[75]从花生中分离纯化出2S清蛋白，并发现其和其它抗菌肽相似，氨基酸序列中富含谷氨酸、精氨酸、天冬氨酸。经过分离纯化后的花生2S清蛋白在体外能够有效抑制黄曲霉菌菌丝的生长和孢子的形成。

1.2.4 蛋白酶抑制剂 蛋白酶抑制剂是一类分子量较小的多肽或蛋白，普遍存在与豆科、茄科、禾本科及十字花科等植物种子当中，能与蛋白酶活性部位或变构部位结合抑制酶的催化活性或阻止酶原转化为有活性的酶，在调节蛋白酶活性和蛋白质代谢等方面起重要作用[76]。在黄曲霉菌侵染作物种子的时候，需要分泌胞外角质酶来降解表皮的角质，分泌弹性蛋白酶来降解组织中的弹性蛋白，分泌α-淀粉酶降解碳水化合物，从而获得其生长和增殖所需的碳源和氨基酸[77-79]。研究发现，抗黄曲霉侵染的玉米种子中胰蛋白酶抑制剂的含量远高于感病品种[79]，其能够抑制真菌α-淀粉酶的活性，从而阻止孢子萌发[80]，而α-淀粉酶分解产生的还原性糖还是黄曲霉毒素合成的主要诱导者[81]。从大豆中分离出的胰蛋白酶抑制剂能显著抑制黄曲霉菌α-淀粉酶和部分蛋白酶的活性，从而抑制黄曲霉毒素的合成和黄曲霉菌的生长[82]。梁炫强等[83]发现从花生种子中分离纯化的胰蛋白酶抑制剂能在体外显著抑制黄曲霉孢子的萌发和菌丝的生长，并且发现花生种子中的胰蛋白酶抑制剂活性高低与品种抗黄曲霉侵染能力相关。

1.2.5 热激蛋白 热激蛋白又称热休克蛋白，分子量为10k～200 kD，几乎存在于所有生物体内，且高度保守[84]。正常条件下热激蛋白在体内含量较低，但当到不良条件刺激时，会大量合成，因此也被称为逆境诱导蛋白。热激蛋白含有一个被称为“heat-shock”的结构域，能够在植物受到生物或非生物胁迫时作为分子伴侣发挥作用[85]。研究表明，当植物受到病原菌侵害时，热激蛋白能够调节R蛋白的结构和稳定性，从而达到调节植物防御系统的作用[86]。Baldeep等[87]认为热激蛋白可作为一种真菌抑制剂被应用到生产中。在花生抗黄曲霉侵染的转录组研究中，热激蛋白基因均为关键基因[87-90]。

1.2.6 溶蛋白及其他蛋白 由于干旱是导致花生黄曲霉污染的重要因素之一，当花生受到干旱胁迫且被黄曲霉菌侵染时，籽仁中会发现溶蛋白的存在[91]。Waraluk等[92]研究发现花生中溶蛋白与黄曲霉抗性相关，在培养基中，溶蛋白能够显著抑制黄曲霉菌的生长。另外，类亲环素蛋白(cyclophilin-like proteins)、核糖体失活蛋白(ribosome-inactivating proteins，RIPs)、脂质转运蛋白(1ipid-transfer proteins，LTPs)等蛋白的研究表明也可以抑制真菌生长或杀死真菌[45]。

2 被黄曲霉菌侵染时相关酶活性的变化

在植物抵抗病原菌侵染的过程中，会伴随着大量酶活性的变化，除了之前提到的能直接作用于病原菌的几丁质酶和葡聚糖酶以外，还有很多与植物和病原菌互作相关的酶。其中，有两种酶活性常被用来评价植株的抗性，分别为苯丙烷类代谢途径相关酶以及与活性氧代谢相关酶。

2.1 苯丙烷类代谢酶活性

植物体内苯丙烷类代谢途径已阐明，反式肉桂酸、阿魏酸、香豆酸等是该途径的中间产物，这些物质可进一步转化成类黄酮与木质素等[93]。香豆酸和肉桂酸能够抑制P450单加氧酶，而该酶可以被黄曲霉菌利用产生黄曲霉毒素[94]。阿魏酸在体外条件下被证明具有高度的抑菌活性，能够有效抑制黄曲霉孢子的形成[95]。木质素作为植物体内一种重要的物理抗菌物质，能够沉积于细胞壁上而作为结构屏障，加固细胞壁，保护细胞免受病原菌的侵染[96]。类黄酮和酚类物质具有清除体内自由基的作用，是植物抵抗病原菌侵染的重要成分。

除此之外，苯丙烷类代谢途径还与水杨酸(SA)合成相关。水杨酸是植物系统获得性抗性的重要组成部分。苯丙氨酸在经肉桂酸、苯甲酸等中间代谢产物，最终可以合成水杨酸。当植物受到病原菌入侵时，在植物入侵部位会发生过敏反应(HR)，导致植物被侵染部位局部坏死，从而阻断病原菌。之后经过一系列信号转导，引发植物对病原物的广谱抗性，称为系统获得性抗性。水杨酸是系统获得性抗性中最重要的调控因子。首先，SA可以调节HR反应。在缺少HR基因的突变体中，会有较高水平的SA产生；在缺少SA基因的突变体中，HR反应会增强[97-98]，这说明SA或其代谢产物可以调节HR反应和细胞死亡。其次，SA可以调控下游病程相关蛋白基因的表达，从而增强植物的抗真菌能力。有研究表明，SA处理能够增强植物中几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶以及苯丙氨酸解氨酶等的活性，从而增强植物的抗真菌能力[99-100]。除此之外，SA还具有诱导植物中抗氧化酶活性增强的作用[101]。

苯丙烷类代谢途径中，苯丙氨酸解氨酶(PAL)是该途径的限速酶，同时，该途径还包括多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)等。梁炫强等[103]测定了抗感差异花生在受黄曲霉菌侵染后苯丙烷类代谢途径中相关酶的活性，发现抗病品种中PPO和PAL活性的提高速度高于感病品种，其中PAL的变化幅度更是远高于感病品种。同时其还测定了木质素的含量，发现感染7天后木质素的含量与品种的平均感染率呈显著负相关，即抗性越强的品种木质素含量越高。朱敦玮等[104]也测定了苯丙烷类代谢途径中相关酶的活性，验证了前人的研究结果，还发现在抗病品种中黄酮类物质的含量远高于感病品种。Nandini等[105]测定了水杨酸及其它苯丙烷类代谢途径相关酶的活性和产物的含量，发现受黄曲霉菌侵染后，水杨酸和该途径中的PAL、POD酶活性均呈现上升趋势，水杨酸调控的β-1,3-葡聚糖酶活性也大幅提高。苯丙烷类代谢途径的终产物之一木质素的含量也比未侵染时大幅提高。在花生抗黄曲霉侵染的转录组研究中，也发现抗病品种PAL基因的表达比感病品种更早且表达量更高[90]。这些结果都表明，抗病品种在受黄曲霉侵染后苯丙烷类代谢途径能够迅速反应，产生足量的酚类化合物、木质素等以抵御黄曲霉菌的侵染。

2.2 活性氧代谢相关酶活性

活性氧是泛指那些含有氧原子但较氧具有更活泼化学反应性的某些代谢物及其衍生物。植物体内的活性氧主要有超氧自由基、过氧化氢、羟自由基等，其参与膜质过氧化、细胞壁木质化和蛋白聚合，具有直接杀死病原菌和启动植物过敏反应等功能[106]。当植物受到病原菌侵染时，会迅速产生和积累活性氧，一方面直接杀死病原菌或抑制病原菌生长，另一方面，活性氧的局部爆发可以引发植物细胞坏死，从而阻断病原菌继续入侵[107]。同时，活性氧也有促进细胞壁木质化及调控部分抗病相关基因表达的作用。

植物体内与活性氧代谢相关的酶包括脂氧合酶(LOX)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等。超氧化物歧化酶和过氧化氢酶能够清除植物体内的活性氧，从而抑制过敏反应。脂氧合酶则是参与到不饱和脂肪酸代谢途径中，部分代谢物能有效抑制真菌的生长和毒素合成，例如9S-HPODE[108]，也有部分能诱导植物启动体内逆境胁迫基因的表达，调节一系列防御反应，例如茉莉酸甲酯(MEJA)，与水杨酸类似，都能诱导启动植物体内蛋白酶抑制剂和类黄酮合成酶等病原相关蛋白基因的表达，使植物获得系统抗性。有研究表明，经MEJA处理过的棉花、开心果的黄曲霉毒素污染水平显著降低[109-110]。

梁炫强等[111]对抗感花生活性氧相关生理指标的测定发现抗病品种中LOX活性迅速提高，同时产生大量活性氧，但活性氧清除酶SOD和CAT活性的变化不明显，而感病品种正好相反，SOD和CAT活性迅速升高，体内的活性氧累积量较少，并且在其结果中丙二醛浓度也发生了很大变化，丙二醛是判断膜质过氧化的重要指标，可以推测出活性氧可能是破坏细胞膜，导致细胞坏死，从而阻断了黄曲霉菌的侵染。这些结果表明活性氧的累积在花生抗黄曲霉菌侵染的过程中起着重要作用。

3 展望

近年来，随着生产的不断扩大，部分区域花生收获、运输和贮藏等条件难以保证，从而导致花生的黄曲霉毒素污染问题日益严重。花生抵抗黄曲霉菌侵染的生理生化机制研究对于解决花生黄曲霉毒素污染具有重大意义。目前，已有的研究表明，在黄曲霉菌侵染花生种子的过程中，花生自身的部分成分和花生防御系统共同发挥作用，其中，花生种皮中的多酚类物质，例如黄酮类和单宁等，率先发挥抵御作用。溶蛋白和2S清蛋白等花生种子中的贮藏蛋白和其它内含物也部分具有抗菌作用。在防御过程中，还有植物抗毒素基因及抗菌蛋白基因的表达，如白藜芦醇合酶、几丁质酶、类黄酮合成基因等。JA和SA信号通路也在花生防御系统中发挥着重要作用。活性氧代谢、脂肪酸代谢、苯丙烷类代谢途径的相关酶类都在花生抵抗黄曲霉侵染的过程中协同发挥着重要作用。

近年来，虽然花生抗黄曲霉菌生理生化成分的变化与抗性相关基因表达模式已基本清晰，但是仍存在很多问题。第一，花生中各个抗性成分在抵抗黄曲霉菌侵染中的具体作用尚不清楚，目前已知的很多成分有些只能抑制寄生曲霉，有些只能抑制黄曲霉，这些成分对曲霉菌的作用机理尚不清楚；第二，由于花生真实的生长环境是复杂的，会受到地上及地下生物和非生物等各种胁迫因素的影响，这些外部因素都有可能影响花生对黄曲霉菌的抗性，其具体的影响程度尚不清楚；第三，植物与病原菌的互作是一个复杂的过程，其中有部分物质可以被植物和病原菌共同利用，这也为研究花生籽仁中各个成分对黄曲霉的抗性机制增加了难度。

随着多组学技术的发展与应用，预期花生抗黄曲霉机制研究在未来主要集中在以下几个方面：（1）通过对花生抗黄曲霉物质的分离、验证及检测，了解各个组分的作用；（2）通过对不同环境花生黄曲霉抗性的检测，进一步探究环境因素对花生黄曲霉抗性的影响；（3）不断深化各组学技术间的融合，强化多学科交叉融合意识并积极创新，进一步揭示花生与黄曲霉相互作用的机制。