石漠化区朴树叶片结构与蒸腾量的相关性探讨

陈 瑞, 刘振华，李 贵，童 琪，吴 敏，童方平

(1.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004; 2.贵州省植物园，贵州 贵阳 550004)

叶片是植物进行蒸腾作用的主要器官,也是植物对干旱胁迫最敏感的器官,其解剖结构是评价林木抗旱的重要指标[1-2]。朴树CeltissinesisPers.属阳性树种，稍耐阴，耐寒性较强，对土壤要求不严，有一定的抗旱能力，具有深根性、抗风、根系发达、生长较快等特性[3]。国内大部分从朴树幼苗的耐旱性进行探讨，如韦小丽[4]从形态解剖、生理生化、PV曲线特征参数和矿质营养等方面对喀斯特森林树种青檀、朴树及榔榆种子萌发、幼苗和幼树生长不同生活史的整体抗旱性进行了研究。张清瑜[5]通过幼苗的生长状况及生理生化反应研究了朴树幼苗的耐旱特性及补偿机制。郁慧[6]通过研究麻栎、黄檀、黄连木、湿地松及朴树2年实生幼苗在干旱胁迫下各树种的形态指标、光合指标、荧光参数以及叶片解剖结构等,用隶属函数法对多个树种的抗旱性进行评价，得出抗旱能力排序为湿地松>麻栎>黄连木>黄檀>朴树。而长期在石漠化区生长的朴树形态结构变化以及不同季节耗水量变化对朴树耐旱性的研究尚未见报道。本文通过对不同胸径朴树叶片的解剖结构以及不同季节的耗水量的研究，为以后石漠化区森林结构的演替变化提供参考。

1 试验地概况

试验地位于湖南省张家界市桑植县西界林场石漠化地，地理坐标为110°10.785′E，29°22.056′N，海拔500～1 172 m，属山地地貌，日照时数：春季276.8 h，夏季526.6 h，秋季314.4 h，冬季179.1 h[7]。年平均气温11.5～15 ℃，积温在3 300～5 200 ℃，1月均温4.7 ℃，7月均温27.4 ℃，年平均降雨量1 400～1 600 mm，无霜期220～260 d，属于中亚热带季风湿润气候区。母岩主要为石灰岩，土壤主要为黄壤和黄棕壤，土层厚度为30～80 cm。试验林中用于测定蒸腾耗水量的3株朴树目标树基本测定参数见表1。

表1 目标树基本测定参数Tab.1 Basicmeasurementparametersoftargettree目标树胸径/cm树高/m枝下高/m冠幅/m横截面积/cm2朴树1号6.311.03.01.9022.89朴树2号7.112.55.01.9034.19朴树3号8.512.06.02.3556.72

2 研究方法

2.1 试验材料

在桑植西界林场石漠化地，选择天然次生林设置3个20 m×30 m的样方，样方内每木检尺胸径，并在样方内选择3株不同胸径的朴树作为测定蒸腾耗水量的目标树。

2.2 试验布置

2017年7月为雨季，2017年9月为旱季，分别于2017年7月、9月(选择典型晴天)进行监测，即选择雨季2017年7月17—19日，旱季2017年9月14—16日监测。在被测目标树干基部1.0 m高处，将树干外层树皮刮掉，露出内层活树皮，用特定规格钻头在选定部位钻取直径1.8 mm、深80 mm的小孔，插入TDP液流探针，为了防止太阳辐射对探针产生影响，探针安好后用铝箔包住其外部树干。采用针式热脉冲树干液流仪(heat pulsevelocity recorder，HPVR)测定其树干液流，分析日变化规律，最后计算出日耗水量[7-10]。同时在目标树正南方向靠近树体顶端随机采集5片叶，切成小块，放入FAA固定剂中固定，固定时间不少于48 h，再通过脱水、透明化、浸蜡、切片后在显微镜下观测。每片树叶选择一个切片样，每个切片样分别随机测定15组上表皮、下表皮、叶片、海绵组织、栅栏组织、木质部等的厚度及维管束的粗度，最后数据取平均值[11-12]。

2.3 数据统计与分析

运用Excel 2010对数据进行画图，SPSS 20.0做方差分析及主成分分析。

3 结果与分析

3.1 不同径阶朴树叶片解剖结构特征比较

朴树叶片宽卵形至狭卵形，叶片先端急尖至渐尖，形状并不对称，原纸至近革质，树叶幼时叶背密生黄褐色短柔毛，老时或脱净或残存[13]。不同胸径朴树叶片显微观察结果比较分析见表2。不同胸径朴树叶片上表皮比下表皮要厚，7.1 cm胸径朴树叶片表皮、叶片、栅栏组织、海绵组织、木质部等的厚度以及维管束粗度是3个胸径朴树中最大的，8.5 cm胸径朴树叶片除了海绵组织以及木质部的厚度小于6.3 cm胸径的朴树叶片相应指标参数外，其它解剖结构厚度均大于6.3 cm胸径朴树叶片相应指标参数。这说明在朴树的生长过程中，叶片随着石漠化区干旱的胁迫，形态结构发生变化，叶片解剖结构中表皮、叶片、栅栏组织等的厚度、维管束粗度及栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比值随着胸径的变化是先增加后减少的。8.5 cm朴树叶片解剖结构的海绵组织厚度及木质部厚度小于6.3 cm胸径朴树叶片解剖结构。F值检验结果显示，叶片解剖结构8项指标在3种胸径朴树中均呈现极显著差异。

表2 不同胸径朴树叶片解剖结构Tab.2 LeavesanatomicstructurethinknessofCeltissinensisPers.indifferentDBHμm目标树上表皮厚度下表皮厚度叶片厚度栅栏组织厚度海绵组织厚度维管束粗度木质部厚度朴树1号11.52±0.5910.11±0.36112.97±1.5033.67±0.6046.15±0.81280.98±9.95183.86±5.98朴树2号21.85±0.4316.49±0.46130.91±1.3554.62±1.0948.04±0.63398.87±13.71201.39±2.78朴树3号18.12±2.3016.25±0.44116.82±1.5546.11±3.3641.38±0.65292.93±3.90173.08±2.44F值111.93∗∗76.00∗∗40.81∗∗163.61∗∗22.55∗∗94.48∗∗11.91∗∗ 注:∗∗示极显著差异(P<0.01)。

3.2 不同胸径朴树不同季节耗水量

3.2.1 不同胸径朴树不同季节每小时耗水量日变化分别于2017年7月17—19日及9月14—16日监测的数据代表2017年7月份雨季和2017年9月份旱季平均每小时耗水量的日变化。如图1所示，监测期2017年7月17—19日雨季朴树平均每小时耗水量日内表现为多峰趋势：0:00—7:00平均每小时耗水量接近0；7:00—9:00，平均每小时耗水量陡然上升；于9:00、12:00及15:00出现不同阶段的峰值，此时朴树3号和朴树2号平均每小时耗水量明显高于朴树1号；15:00后逐渐回落，至20:00接近于0。如图2所示，监测期2017年9月14—16日旱季朴树平均每小时耗水量表现为单峰型趋势：由于0:00— 8:00没有阳光直射，耗水量接近0；8:00后不断上升，朴树3号11：00—12:00达到极高值，朴树1号13:00—14:00达到极高值，朴树3号14:00— 15:00达到极高值；随后逐渐下降，至20:00，没有阳光直射，3种不同胸径朴树平均每小时耗水量回归接近0。

图1 雨季3种种胸径朴树平均每小时耗水量

图2 旱季三个径阶朴树平均每小时耗水量

3.2.2 不同胸径朴树不同季节平均日耗水量 分别用2017年7月17—19及9月14—16日监测期的数据代表2017年7月雨季和2019年9月旱季平均日耗水量。3种不同胸径朴树2017年7月份雨季及2017年9月份旱季日平均耗水量如图3所示。雨季时朴树1号平均日耗水量最小，为1.81 kg，这表明水分充足时，朴树有较大的蒸腾作用；旱季时，朴树2号的平均日耗水量最大，为5.49 kg，朴树3号平均日耗水量最小，仅为1.32 kg，表明较大胸径的朴树具有明显的抗干旱能力，且植物为了抗干旱减少了其蒸腾量。

图3 3种胸径朴树不同季节平均日耗水量

3.3 朴树叶片解剖结构与不同季节平均日耗水量的相关性分析

通过对朴树的胸径及叶片的几个解剖结构与平均日耗水量进行相关性分析，如表3所示，雨季日耗水量与胸径，上表皮、下表皮、栅栏组织、木质部、叶片等的厚度及维管束粗度和栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值成正相关，而与海绵组织厚度成负相关；雨季平均日耗水量除了与木质部无显著相关外，与叶片厚度呈显著相关，与其余解剖结构及胸径呈极显著相关。旱季平均日耗水量与胸径、上表皮、下表皮、栅栏组织等的厚度及栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值成正相关，而与海绵组织、木质部、叶片等的厚度及维管束粗度成负相关。旱季平均日耗水量与上表皮、叶片等的厚度及维管束粗度无显著相关，与栅栏组织及木质部等的厚度呈显著相关，与胸径，下表皮、海绵组织等的厚度及栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值呈极显著相关关系。

表3 朴树叶片揭解剖结构与不同季节平均日耗水量相关性分析Tab.3 Correlationanalysisbetweenleafdissectionandaveragedailywaterconsumptionindifferentseasons相关性蒸腾量胸径上表皮厚度下表皮厚度叶片厚度栅栏组织厚度海绵组织厚度栅栏厚度组织/海绵组织厚度维管束粗度木质部厚度相关系数雨季0.9530.6520.700.2540.749-0.4400.8560.3880.047旱季0.9240.1900.45-0.1790.307-0.6540.592-0.200-0.329Sig值雨季0.0000.0000.000.0400.0000.0000.0000.0000.380旱季0.0000.1000.000.1200.0200.0000.0000.0900.010

3.4 朴树叶片解剖结构与不同季节平均日耗水量的主成分表达式

设平均日耗水量为因变量(Y1、Y2、Y3)，设胸径(X1)、上表皮厚度(X2)、下表皮厚度(X3)、栅栏组织厚度(X4)、栅栏组织厚度/海绵组织厚度(X5)比值、海绵组织厚度(X6)、叶片厚度(X7)、维管束粗度(X8)以及木质部厚度(X9)为自变量，数据标准化后，对朴树叶片的几个解剖结构与平均日耗水量间进行多因素聚类分析。得到组成分表达式为：

Y1=0.04X1+0.42X2+0.36X3+0.44X4+

0.41X5-0.09X6+0.28X7+0.35X8+

0.15X9；

Y2=-0.44X1+0.14X2-0.16X3+0.02X4-

0.25X5+0.51X6+0.29X7+0.39X8+

0.45X9；

Y3=0.04X1+0.23X2+0.29X3+0.02X4-

0.21X5+0.51X6+0.33X7-0.25X8-

0.63X9。

通过以上主成分表达式可以看出，第1主成分Y1主要是由栅栏组织决定的，第2主成分Y2及第3主成分Y3主要是由海绵组织决定的，对这几个主要因子进行评价时，可以认为栅栏组织与海绵组织是决定不同季节平均日耗水量的主要因素。

4 结论与讨论

(1)影响朴树平均日耗水量的主要叶片解剖结构因素为栅栏组织厚度和海绵组织厚度，栅栏组织厚度与平均日耗水量呈显著正相关关系，而海绵组织厚度与平均日耗水量呈显著负相关关系。

(2)雨季朴树平均每小时耗水量日内表现为双峰型趋势，且8.5 cm胸径朴树和7.1 cm胸径朴树明显高于6.3 cm胸径朴树；旱季朴树平均每小时耗水量日内表现为单峰型趋势，7.1 cm胸径朴树11:00—12:00达到极高值，6.3 cm胸径和8.5 cm胸径朴树13:00—14:00达到极高值。

(3)有学者研究表明，叶片解剖结构指标中上表皮厚度、栅栏组织厚度及叶片厚度与抗旱性的关联度最高，不同植物叶片解剖结构差异显著[14-15]。本研究表明蒸腾耗水量第1主成分主要是由栅栏组织厚度决定的，第2主成分主要是由海绵组织厚度决定的，栅栏组织与海绵组织是决定不同季节平均日耗水量。在朴树的生长过程中，叶片随着石漠化区干旱的胁迫，形态结构发生变化，叶片解剖结构中表皮、叶片、栅栏组织等的厚度及维管束粗度随着胸径的增大呈先增加后减少趋势，较大胸径的朴树更具有抗干旱能力。