桑植石漠化林地植物多样性及群落数量特征分析

李 贵，童 琪，刘振华，吴 敏，童方平，陈 瑞

(1.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004; 2.贵州省植物园，贵州 贵阳 550004)

石漠化是“石质荒漠化”的简称，指在热带、亚热带脆弱的喀斯特环境背景下，由于自然因素及人类社会活动造成地表植被破坏、土壤退化，导致地表土壤大面积流失，岩层大面积外露，土壤生产力退化，地表呈现岩石大面积外露为岩溶区土壤退化的极端形式[1-5]。湖南目前岩溶面积占国土总面积的25.7%，达到5.4万hm2，全省65.6%的县(市区)、69.7%的人口不同程度受到石漠化困扰。湘西石漠化区主要为贫困人口比较集中的少数民族自治区，所在区域人地矛盾突出，土层瘠薄，土壤流失严重，土壤水分、养分调蓄能力下降迅速，最终形成比较严重的石漠化[6]。石漠化综合整治已经成为制约湘西武陵区域经济社会发展的重要社会问题，是我省社会经济建设中的一项重要内容[8-9]。

植物多样性是生物多样性的重要有机组成部分，是植被恢复及生态修复的重要特征之一[10-11]，表征植物群落的结构类型、演化阶段以及生境状况及土壤层是植物多样性恢复及各种生态过程的重要媒介，成为植物物种演化更新过程中的研究热点。本文研究不同程度石漠化植物群落结构、物种多样性、相似性以及演变规律，可为湖南石漠化综合治理及生态恢复提供参考依据。

1 调查区概况

调查区位于湘西石漠化重点区域之一的桑植县(109°41′—110°46′E，29°17′—38°84′N)，海拔500～800 m，属中亚内陆季风气候，年平均温度15～17 ℃，最高温度39 ℃，最低温度3 ℃；年平均降雨量900～2 000 mm，无霜期260～330 d。春夏多雨，秋季干旱。土壤主要为石灰土，土层厚度为10～30 cm。植被以次生林为主，人工针阔混交林为辅，常见乔木有杉木、马尾松、柏木，灌木层有球核荚蒾、野蔷薇、悬钩子、薄叶鼠李等石灰岩刺灌丛，草本层有堇菜、五节芒、芒、苔草、荩草等。根据湖南岩溶区第二次石漠化监测数据，桑植县岩溶区总面积196 171.6 hm2，其中：石漠化土地80 505.2 hm2，潜在石漠化土地84 879.5 hm2，非石漠化土地30 786.9 hm2。石漠化土地中，轻度石漠化4 470.1 hm2，占比5.55%；中度石漠化55 867.9 hm2，占比69.40%；重度石漠化19 306.1 hm2，占比23.98%；极重度石漠化861.1 hm2，占比1.07%。

2 研究方法

2.1 样方设置

参照熊康宁等[5]石漠化等级划分方法，在桑植县洪家关、乔之湾、高家湾、长峪、丝茅岗、杨家湾6个村选择具有代表性的典型地段，分别选取轻度石漠化、中度石漠化及强度石漠化典型等级样地，每个村设置3个平行样地，共设置 18个调查样地，样地面积为20 m×20 m，样地具体情况见表1。

表1 研究区基础信息及样方设置Tab.1 Basicinformationofexperimentsitesandsampleplotssetinthestudy样地名称海拔/m地貌土壤类型石漠化等级样地数乔之湾、高家湾500～800山地黄壤、黄色石灰土重度6长峪、杨家湾500～800山地黄壤、黄色石灰土中度6洪家关、丝茅岗500～800山地黄壤、黄色石灰土轻度6

2.2 植物多样性分析

采用每木检尺法，对18个样地内胸径≥5 cm活立木的树高、胸径、枝下高、冠幅等进行测定，并沿样地对角线设置3个2 m×2 m样方，计算出样方内乔木的密度(株·m-2)、平均冠幅(m2·株-1)、盖度(%)和草本、灌木植物种类、株数/丛数、平均高度、平均盖度等指标，并分析植物群落多样性及相似性[12]，植物多样性及群落相似性指标有:

丰富度：R=(S-1)/lnN；

多样性Shannon-Wiener 指数：

Simpson 优势度指数：

均匀度Pielou 指数：

式中:Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例，即Pi=ni/N;ni为种i的个体数；N为观察到的个体数总数；S为群落中的总种数。

Jaccard 群落相似性[13]：

C=a/(a+b+c)。

式中:a为A、B两群落中都有的物种数量；b为群落B有A无的物种数量；c为群落A有B无的物种数量。

重要值(I)：

I=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3。

2.3 数据处理与分析

采用软件Excel 2007进行数据整理、SPSS 16.0软件进行t检验、多重比较、方差分析以及相关性分析统计分析。

3 结果分析

3.1 不同石漠化林地植被物种组成

植被调查结果显示(表2)，桑植石漠化林地植被物种组成简单，调查区共有草本植物23科35属39种、木本植物26科37属38种，且随着石漠化程度递增，植被物种数量递减。重度石漠化调查区植被群落最简单，草本层只有10科20种，木本层有13科15种；石漠化林地植被物种的丰富度也很低，绝大多数物种均是1科1属1种生活型，仅有菊科Compositae、蔷薇科Rosaceae、禾本科Gramineae、忍冬科Caprifoliaceae、百合科Liliaceae、柏科Cupressaceae、樟科Lauraceae等分布有多属多种多生活型。物种重要值分析结果显示：不同等级石漠化环境植物群落的建群种和优势种也存在明显差异，在轻度石漠化环境中，地枇杷FicustikouaBur.、柄状薹草Carexpediformis、芒Saccharumarundinaceum、野葱Alliumchrysanthum、火棘Pyracanthafortuneana、蒌蒿Artemisiaselengensis等物种为植物群落的优势种或建群种；在中度石漠化环境中，地果Ficustikoua、菝葜Smilaxchina、堇菜Violaverecunda、火棘Pyracanthafortuneana、肾蕨Nephrolepisauriculata等物种为植物群落的优势种或建群种；重度石漠化环境中，地果Ficustikoua、菝葜Smilaxchina、川莓Rubussetchuenensis、五节芒Miscanthusfloridulus、薄叶鼠李Rhamnusleptophylla等物种为植物群落的优势种或建群种。

表2 桑植不同石漠化等级植物群落数量特征Tab.2 Speciesofplantcommunityindifferentdegreesofrockydesertification科属种重要值轻度中度重度草本层百合科Liliaceae黄精属Polygonatum黄精Polygonatumsibiricum0.240.470.13菝葜属Smilax菝葜Smilaxchina0.651.191.11沿阶草属Ophiopogon麦冬Ophiopogonjaponicus0.15——葱属Allium野葱Alliumchrysanthum1.31—0.12车前科Plantaginaceae车前属Plantago平车前Plantagodepressa0.38——豆科Leguminosae崖豆藤属Millettia香花崖豆藤Millettiadielsiana—0.37—凤尾蕨科Pteridaceae凤尾蕨属Pteris凤尾蕨Pteriscretica0.590.441.27井栏边草Pterismultifida0.790.24—蜈蚣草PterisvittataL.—0.160.26

3.2 不同石漠化林地植物多样性分析

调查结果表明：桑植石漠化调查区植物生态系统已经受到一定程度的干扰，植被恢复演替还处于一个较低的阶段，表现为林地4种植物多样性指数均偏低(图1)，4个植物多样性指数大小排序为丰富度指数>多样性指数>均匀度指数>优势度指数；除丰富度指数外，不同石漠化等级之间的其它3个指数无显著性差异；均匀度指数随石漠化程度加强而升高，优势度指数随石漠化程度加强而升高，但都没有达到显著性水平；多样性指数在各石漠化等级之间无显著差异；4种植物多样性指标中，只有丰富度指数的变化与石漠化等级演替存在明显的耦合关系，表现出随着石漠化等级加剧而减小的趋势。

图1 不同石漠化等级环境植物多样性指数

3.3 不同石漠化林地植物群落相似性比较

根据Jaccard 群落相似理论，当相似性系数值在0～0.25范围时，为极不相似；在>0.25～0.50范围时，为中等不相似；在>0.50～0.75范围时，为中等相似；大于0.75时，为极相似。根据各等级样地群落植物科、属、种的组成，结合植物群落相似性系数，对桑植石漠化区3类不同石漠化林分进行对比研究(表3)。分析结果表明：不同石漠化等级植物群落物种相似性及丰富度均存在一定的差异。在科的层面上，不同等级植物群落间相似性系数值处于0.32～0.45之间，为中等不相似；在属的层面上，不同等级植物群落间相似性系数值为0.31～0.53之间，为中等不相似至中等相似之间；在种的层面上，不同等级植物群落间相似性系数值处于0.29～0.50之间，为中等不相似。总体上，2个不同等级植物群落间的相似性系数均处于0.30～0.50之间，为中等不相似，但随着石漠化等级间距的增加，群落相似度大体降低，因此轻度至重度之间群落相似性最低。其中，在3个不同等级区都有百合科、豆科、禾本科、堇菜科、蔷薇科、菊科、桑科、凤尾蕨科、莎草科等10科植物出现，占总科数的21.74 %。

表3 不同石漠化等级植物群落科、属、种的相似性比较Tab.3 Thecomparabilityoffamily-genus-speciesinthedifferentdegreesofrockydesertification群落共有科总科数科相似性共有属总属数属相似性共有种总种数种相似性轻度与中度19400.4532670.5333680.50中度与重度17360.4523600.4724620.39重度与轻度12400.3218620.3118650.29

调查区植物群落物种相似性具有明显的差异。在3类不同等级的样地中，草本层物种共同的相似性为33.34%，说明适应 3 种不同的石漠化样地的草本植物较多；轻度、中度和重度石漠化样地独有植物分别为25.64%、10.26% 和 7.69%，轻度石漠化样地的独有植物最多；3 种不同石漠化样地之间的物种相似性分别为 12.82%、7.69% 和2.56%，轻度和中度之间的相似性最高(图 2A)。图 2B表明，在轻度、中度和重度石漠化样地中，木本层植物独有物种分别为 15.79%、21.05% 和 15.79%，3 种不同石漠化林地植物群落物种相似性分别为23.68%、7.89% 和 2.63%，即随着石漠化加剧，物种的演变也发生了变化。3 类不同石漠化程度样地中木本植物相似性为13.16%，说明适应不同石漠化环境的木本植物较草本植物少。

图2 不同石漠化等级植被物种相似性

4 结论与讨论

调查发现桑植石漠化区植被群落较简单，尤其重度石漠化调查区植物草本层有9科20种，木本层有13科15种，且大多数为单科单属单种，丰富度低，表明石漠化环境对当地植被具有显著的胁迫，这与石漠化特定环境岩层裸露、土层浅薄、水分流失的立地条件有关。分析结果表明：在调查区，百合科、凤尾蕨科、禾本科、菊科、蔷薇科等有多属种分布，说明这些植物类群对石漠化生境产生了一定的适应性，可见石漠化特定环境中植物群落结构及组成等植物群落特征有别于常规亚热带类群[14]。不同等级石漠化林地植物群落的多样性指数、均匀度指数和优势度指数与石漠化等级的演替没有表现出明显的耦合，这可能是人类主题活动的干扰影响结果，生态系统经人类各种主题活动叠加影响后，植被的恢复自然规律受到一定的干扰，这一点与Midgley[15]、Graham-Rowe[16]研究结果一致。丰富度指数、植物相似性与石漠化程度具有明显的耦合关系，即随着石漠化加剧，丰富度、相似性均呈现了减低趋势，这表明丰富度指数、物种相似性是表征石漠化植物多样性及群落特征的主要指标。

研究中发现，石漠化森林生态系统植被简单，植物多样性低，植物在石漠化环境中处于一定的逆境，石漠化适生植物一般具有喜钙、耐旱、耐瘠薄且有较发达根系等特征，这对石漠化地区植被恢复演替及生态综合治理具有重要的指导意义。禾本科、菊科、蔷薇科、忍冬科对石漠化环境具有较强的适应性，因此有多属多种出现，这为石漠化治理先锋植物的选择提供了重要的参考。一般要选择石漠化适生物种进行石漠化生态综合治理，以达到植被快速恢复的目的。石漠化生态系统的退化是一个由人类主题活动驱动影响的漫长过程，以植被减少、植物多样性低、林地生产力退化为本质、出现荒漠化、石漠化为最终表现形式[17-18]。石漠化次生林可进行优势树种的适当修剪，并补植石漠化适生物种，结合封山育林措施，减少人类活动的干扰，促使物种组成分布渐趋均匀，植物多样性趋向合理化，实现石漠化植被迅速恢复及生态修复。