避雨栽培对‘红阳’猕猴桃光合作用及果实品质的影响*

古咸彬，郭书艳，陆玲鸿，宋根华，谢 鸣，张慧琴

（浙江省农业科学院园艺研究所，杭州 310021）

近年来，猕猴桃作为中高档水果其产业发展迅速。2016 年，我国猕猴桃栽培面积约18.5 万hm2，产量达237 万t，我国猕猴桃栽培面积和产量均居世界第1 位[1]。红肉猕猴桃深受消费者喜爱，以‘红阳’品种最具代表，该品种果皮光滑，外观漂亮，果肉黄中带红，维生素C 含量高达1 350 mg/kg，风味浓郁且高营养[2]，颜值与美味合一，市场需求量日益增大。据统计，目前我国‘红阳’栽培面积已超过3 万hm2，国际市场发展前景广阔，配套优质高效栽培技术的研发能促进猕猴桃产业健康持续发展。

猕猴桃喜光但易发生日灼，35 ℃以上高温天气加上强光会发生日灼，导致落叶[3]。猕猴桃植株生长势较弱，容易感染溃疡病，严重制约其发展[4-5]。避雨栽培模式已广泛应用到葡萄、樱桃、桃、芒果等果树中，可有效减少果树病虫害、裂果、落果等的发生，提高果实品质，有助于糖分、维生素C 的积累及挥发性物质的合成，显著提高经济效益[6-7]。连栋避雨棚架是主要的避雨栽培模式，避免了携带病原菌的雨水与植株的大面积接触，降低了生境的温度和光强，有利于提高果实产量和品质[8]。然而，避雨栽培对猕猴桃生长微环境的改变、对生长发育过程中光合因子及果实品质等的影响还鲜有报道。为此，笔者测定了露地和避雨栽培模式下环境温湿度、光合因子、植株生长及果实品质等指标，对比分析不同栽培模式对‘红阳’猕猴桃光合作用及果实品质的影响，旨在明确避雨栽培在猕猴桃生产中的优势。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2018 年8—10 月在浙江省农业科学院园艺研究所和杭州市余杭区径山镇进行试验。果园位于杭州市西部，地处中苕溪堆积平原，年平均气温16 ℃，平均年降水量1 150～1 550 mm，气温适中，雨热同季，适合瓜果生产。

供试材料为6 年生‘红阳’猕猴桃（Actinidia chinensiscv.Hongyang）。连栋钢架拱棚于猕猴桃定植后第2 年搭建，大棚覆盖透明塑料膜，四周镂空通风。露地栽培果园紧邻大棚栽培果园，两地块的猕猴桃采用相同的管理模式，采用人工授粉，未进行疏果。

1.2 试验方法

于晴朗天气，分别从露地栽培和避雨栽培猕猴桃植株中选择长势良好、无病虫害的植株各3 株，选取植株中上部位向阳且大小基本一致的成龄叶片挂牌标记。于2018 年8 月28 日果实成熟期，使用LI-6400XT 便携式光合仪进行光合指标测定，包括净光合速率、光合有效辐射、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率等指标，测定时间分别为7：00、9：00、11：00、12：00、13：00、14：00、15：00、17：00。同时，使用RC-4HA 便携式温湿度计对大气温湿度进行实时记录，从7：00 至17：00，记录间隔时间为1 h。

在不控制其他环境因子的情况下，使用LI-6400XT 光合-荧光测定系统，通过LED 红蓝光源，设定0～2 100 μmol·m-2·s-1的光合有效辐射梯度，测定净光合速率。

利用SPAD-502 便携式叶绿素仪测定叶片相对叶绿素含量；统计结果母枝及结果枝数量和长度；利用电子天平称量30 个果实的单果重；利用数显游标卡尺测量果实横径和纵径；去除果实两端各0.5 cm 果肉后榨汁，用爱拓数显折射仪（PAL-1）测定果汁可溶性固形物含量；用手持果实硬度计测定果实去皮硬度；取果实中部去皮果肉薄片，平铺在干燥的培养皿中，称量鲜重，65 ℃烘至恒重，称量干重，重复6 次。

果形指数=纵径/横径

干物质含量（%）=（干重/鲜重）×100

将果实置于包装盒中，保湿存放于-4 ℃冷库中，当果实失水皱缩率达1/3 或者果实发生腐烂时，记录贮藏天数。

1.3 数据处理与分析

试验数据利用Excel和GraphPad Prism 6进行处理和作图，利用SPSS 17.0 进行差异显著性分析，采用Duncan’s 法进行多重比较（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 避雨栽培与露地栽培的温湿度变化

由图1 可看出，避雨与露地的温度日变化均呈单峰曲线，早上最低，逐渐升高后下降。避雨温度日变化平缓，最大温差为9.5 ℃；露地温度日变化较大，最大温差为11.3 ℃。避雨与露地在7：00—9：00 温度基本一致，此后露地温度逐渐高于避雨，12：00 时露地和避雨的温差最大，达到2.4 ℃，15：00—17：00 大棚内外温差逐渐变小，避雨环境温度略低于露地。7：00—17：00 避雨和露地环境的湿度伴随温度的升高而降低，7：00 避雨和露地湿度最高，然后迅速下降，12：00 时露地和避雨的湿度差最大，露地湿度为47.3%，避雨湿度为53.1%，避雨后湿度提高了12.2%。采果期避雨湿度较露地高，避雨保湿效果相对较好。

图1 不同栽培模式下环境的温湿度变化规律

2.2 避雨栽培与露地栽培猕猴桃的光合日变化

由图2-A 可看出，光合有效辐射从7：00 开始逐渐升高，11：00 达到峰值，然后逐渐下降。避雨条件下光合有效辐射低于露地，避雨降低了光照强度。图2-B 为净光合速率日变化曲线，露地栽培最高值为13 μmol·m-2·s-1，出现在9：00，12：00净光合速率最低，存在“午休”现象，随后逐渐升高，15：00 以后逐渐下降；避雨栽培模式下光合作用最高峰出现在9：00，随后逐渐下降，避免了光合“午休”。

由图2-C 可知，蒸腾速率变化总体呈缓慢上升后逐渐下降的趋势，露地栽培的猕猴桃上午蒸腾速率较高，中午到下午露地和避雨条件下日变化趋势相似。由图2-D 可知，露地栽培猕猴桃叶片的气孔导度在9：00 达到最大，环境相对湿度随着大气温度的升高而降低，促进叶片蒸腾，叶片失水，气孔导度值持续降低；避雨栽培模式下气孔导度日变化曲线相对平缓。胞间CO2浓度日变化呈先下降后升高的趋势，避雨较露地低（图2-E）。

2.3 避雨栽培和露地栽培猕猴桃净光合速率的光响应变化

图2 果实成熟期不同栽培模式下猕猴桃光合因子的变化规律

图3 不同栽培模式下猕猴桃净光合速率光响应曲线

光照是植物进行光合作用的必要条件之一，光响应曲线反映植物净光合速率随光照强度升高而发生的变化。由图3 可知，光照强度为0～400 μmol·m-2·s-1时，不同栽培条件下‘红阳’猕猴桃净光合速率增长明显。当光照达到一定强度时，净光合速率基本保持不变，即为光饱和。露地栽培‘红阳’的光饱和点为800 μmol·m-2·s-1，避雨栽培为1 000 μmol·m-2·s-1，达到光饱和点时的净光合速率均为14.4 μmol·m-2·s-1。

2.4 避雨栽培和露地栽培猕猴桃净光合速率与光合及环境因子的灰色关联度

根据灰色关联度分析（表1）：避雨和露地栽培模式下，气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶温、气温、光合有效辐射、湿度对净光合速率的影响基本一致，其综合排序为气孔导度＞蒸腾速率＞气温＞叶温＞湿度＞胞间CO2浓度＞光合有效辐射。

表1 不同栽培模式下猕猴桃净光合速率与各因子关联度排序

2.5 避雨栽培和露地栽培猕猴桃植株生长状况及果实品质

从表2 可以看出，避雨栽培‘红阳’猕猴桃结果母枝、结果枝数量比露地栽培少，但差异不显著。避雨栽培植株坐果数和结果枝长度显著高于露地栽培的植株。此外，避雨栽培叶片相对叶绿素含量显著高于露地栽培，提高了6.14%，表明避雨栽培有利于植株的生长发育。

表2 不同栽培模式下猕猴桃植株生长情况

由表3 可知，与露地栽培相比，避雨栽培‘红阳’猕猴桃果实品质较高，平均单果重为93.13 g，比露地栽培增加了25.7%，果实纵横径均显著增加，不同栽培模式的果形指数相当。采收期，避雨栽培‘红阳’猕猴桃可溶性固形物含量为18.51%，较露地栽培提高10.8%；软熟期，避雨栽培可溶性固形物含量在23%以上，较露地栽培提高14.1%。2 种栽培模式下干物质含量无显著差异，说明有机物积累无差异。避雨栽培的果实贮存期达到58 d，露地栽培的果实在51 d 时出现腐烂。

表3 不同栽培模式下猕猴桃果实品质

3 讨论与结论

李延菊等[9]研究发现，大樱桃避雨栽培条件下温度较露地栽培低2.6 ℃，平均湿度比露地栽培提高6.43%。本研究结果与之类似，避雨对‘红阳’猕猴桃的生长环境有明显的降温保湿效果，与露地相比最高可降2.4 ℃，湿度提高12.2%，避雨散热较慢，下午高温持续时间会相对较长。杨俊强等[10]研究表明，避雨栽培对‘宫枣’成熟期生境有降温保湿的效果。Rohloff 等[11]研究发现，草莓避雨栽培与露地栽培条件下温湿度无显著差异。但也存在不同的研究结果，芒果避雨栽培条件下花期冠层日平均温度比露地高0.2～1.3 ℃，湿度反而比露地低1.7%～12.0%[12]。由此可见，避雨对植株的生长小环境有一定的调控作用。

根据关联度分析结果，‘红阳’猕猴桃避雨栽培条件下与净光合速率关联度最高的是气孔导度。净光合速率与蒸腾速率受气孔导度影响，气孔导度越高，净光合速率和蒸腾速率越强。避雨栽培的甜樱桃存在光合“午休”现象，同样主要受气孔因素限制[13]。而气孔导度直接受光合有效辐射影响[14]，光合有效辐射越高，气孔导度越大。另外高温和强光促进蒸腾作用，当蒸腾速率过强植物细胞失水导致气孔关闭。

光合作用积累有机物是植物生长发育的基础，光合速率是光合作用中反映植物转化光能积累有机物能力强弱的指标。露地栽培条件下植物叶片光合速率的日变化规律通常表现为典型的双峰曲线，存在“午休”现象[15]。本研究中，露地栽培的猕猴桃净光合速率同样呈现双峰曲线，露地高温、强光、低湿条件下，光合“午休”是猕猴桃植株的一种自我保护，但却牺牲了光合生产力、降低了光能利用率。避雨栽培可以缓解光合“午休”[16]，有利于猕猴桃优质、增产栽培。避雨降温保湿效果明显，光照达到饱和时，大棚内光照充足促进气孔开放，气孔导度高于露地，且湿度高、温度低，蒸腾强度低于露地，胞间CO2浓度降低，避雨的内环境条件明显优于露地，较为适宜猕猴桃植株正常生长，避免了光合“午休”现象。有研究表明，‘红阳’利用弱光能力强[17]，能更好地适应避雨导致的弱光环境，避雨栽培没有对‘红阳’光合作用造成影响，反而创造了较适宜的生态因子，对植株有一定的保护作用，并能促进有机物的积累。

高品质的果品匹配可观的经济效益，形成健康的产业。栽培过程中管理模式对于病虫害防治以及猕猴桃果实品质的把控有重要意义。研究发现，避雨栽培对葡萄品种‘泽香’‘赤霞珠’的微环境有改善作用，并对葡萄果实品质有很大提升效果[18-19]。避雨栽培可延缓叶片衰老，而且能影响碳元素的分配，改变多酚和挥发性物质的代谢，尤其是可溶性固形物、花青苷含量和香气的改变[20-21]。

本研究结果表明，避雨栽培对猕猴桃园微环境具有明显的改善作用，可提高叶片叶绿素含量、增强植株长势、提高枝条质量和坐果率。尤其是高温时节，避雨栽培能降温保湿，降低蒸腾速率，有助于植株保持细胞水分。另外，避雨栽培减少了雨水所带来的病虫害问题，改善了果实品质，促进了优质果的生产。