菠萝根系生长发育与地上部相关性研究

习嘉民 谭施北 郑金龙 贺军虎 习金根

(1 中国热带农业科学院农产品加工研究所 广东湛江 524001;2 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 海南海口 571101;3 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 海南海口 571101)

菠 萝［Ananas comosus（Linn.） Merr.］ 是世界四大热带水果之一，中国已是世界第四大菠萝主产国。据联合国粮农组织统计数据（FAO），2018 年中国菠萝收获面积达8.19 万hm2，产量达2792.4 万t，分别占世界的7.37%、7.28%，位居世界第4 位、第6 位。近年来，随着菠萝罐头及菠萝汁在国际国内市场需求的增加，菠萝市场前景见好，一大批加工企业相继在中国涌现，促进了中国菠萝产业发展。但目前国内菠萝产量及品质与市场需求仍相差甚远，还需不断通过品种改良和栽培技术改进来提高菠萝产量和品质，以满足市场需求［1-3］。

菠萝根系是吸收水分、养分及合成多种生理活性物质的重要器官，根系的生长发育状况直接影响着菠萝生长与产量的形成［4-6］。加强菠萝根系研究，可为菠萝根系生理生态调控以及栽培技术改良提供理论基础，对菠萝产量的进一步提高具有重要的现实意义。但由于作物根系生长于土壤中，取样、测定和观察较为困难，阻碍了对根系的深入研究。相对于生长在土壤下面的根系，地上部在取样和观测方面均较为方便。如果能明确根系性状与地上部性状之间的关系，即可根据地上部的生长发育状况推测根系的生育状况，为根系调控提供相对便捷的观测措施［7］。前人研究表明，作物根系与地上部是一个相互依赖、相互作用的统一体，在根系生长发育过程中，根系特征与和地上部生长密切相关。水稻三叶一心期根系干重与地上部干重、株高、第二叶长度、第三叶长度及第三叶宽度呈显著或极显著正相关［8］。根系生物量与地上部生物量、地上部绿叶面积均呈显著正相关［9］。小麦单株次生根数与分粟数、根干重与冠干重、叶面积与总吸收面积、活跃吸收面积等存在相关关系［10］。甘蔗实生苗根长、根表面积、根直径、根体积与株高、径茎、锤度、成活率呈极显著或显著相关［11］。目前针对菠萝根系与地上部生长相关性的研究较少。本研究采用挖掘法，通过测定不同时期菠萝根系和地上部各器官干重，研究菠萝根系生长发育动态及其与地上部的相关性，以期丰富对菠萝根系生长特性的认识，为菠萝根系调控和优质高产栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地点和概况

试验地点位于中国菠萝主产区广东省湛江市雷州半岛（北纬N20°56′，东经E110°02′），属亚热带湿润性季风气候，雨热充足，年平均气温22.5℃，年平均降水量约1 500 mm。试验田土壤pH为4.45，有机质含量3.3%，全氮含量1.4 g/kg，速效磷含量48.3 mg/kg，有效钾含量103.1 mg/kg。

1.1.2 试验材料

试验用菠萝品种为巴厘菠萝。

1.2 方法

1.2.1 菠萝采样期选择

选取大小基本一致的菠萝苗进行大田移栽，移栽后菠萝生产管理同大田常规管理。分别在菠萝生长发育的11 个时期采样，分别为种植前以及种 后 第20、111、202、278、353、394、424、454、484、494天，分别对应菠萝生长幼苗期、恢复期、缓慢生长期I、缓慢生长期II、旺盛生长期、开始催花期、小果期、果实发育中期I、果实发育中期II、果实发育后期和果实成熟期。每次采样设5次重复，每个重复采10株。

1.2.2 采样方法及样品处理

采样时整株菠萝连根挖起，然后用水清洗、晾干，按菠萝生物学性状特点分成根、茎、叶、果柄、果实、芽6个不同部位，分别称量鲜重，然后在70℃进行烘干，计算各时期各器官干重。

1.2.3 数据处理

所得数据使用Microsoft Excel 2007 和JMP 10软件进行处理和分析。

2 结果与分析

2.1 菠萝根系和地上部生长动态

在整个生育期内，菠萝根系呈单峰曲线的增长态势，并且一直维持到果实发育中期，即随种植时间的延长，菠萝根系干重不断增加，达到一定的峰值后略有下降，峰值出现在第454天，平均生长速率为27.9 mg/d。不同时期菠萝根系生长速率可分为3 个阶段，0～202 d 为缓慢生长期，202～394 d 为快速增长期，而394～494 d 为缓慢生长期。比较根系和地上部生长动态可见，整个生育期内菠萝地上部生长态势与根系总体相似，也表现出“慢—快—慢”的变化特点。地上部快速增长期也出现在202～394 d，与根系一致，平均生长速率达11.27 g/d，这段时间正是菠萝生长的关键时期（图1）。

图1 菠萝根系与地上部干重动态变化比较

将菠萝地上部分为叶、茎、果柄、果、芽，并就生长动态分别同根系比较，结果显示，菠萝叶片生长呈先增后减的趋势，叶片干重在第394天达最大值（图2），平均生长速率为697.4 mg/d，生长曲线总体呈“S”型。叶片与根系不同之处主要表现在，后期干重出现明显下降，而根系干重后期下降不明显。菠萝茎生长动态与根系总体一致，稍有不同在于茎在353～424 d 有一个高速增长期，而根系没有。菠萝结实后，比较根系与果柄、果、芽的生长动态可见，424～494 d 根系与果柄干重变化趋势基本一致，且二者干物质量十分接近。394～484 d 是菠萝果实快速生长期，但这个时期根系生长平稳，干重基本不变（图3）。

2.2 菠萝植株不同部位干物质分配

在营养生长后期（353 d），菠萝根系干物质仅占整个植株的3.0%，茎、叶分别占9.6%、88.4%。在生殖生长后期（494 d），根系干物质占比为2.9%，与营养生长后期相差不大；茎占10.4%，与营养生长后期有所增加；叶占52.2%，较营养生长后期相比大幅下降；果实占34.6%。由此可见，在生殖生长阶段，菠萝果干物质的增加对根系和茎干物质影响不大，果实干物质的增加主要伴随着叶片干物质的减少。第20 天根冠比最大，第111 天次之，之后根冠比有所下降，并保持在一定水平。整个生育期内菠萝根冠比平均为0.034（图4）。

图2 菠萝根系与茎、叶干重动态变化比较

图3 菠萝根系与果柄、果、芽干重动态变化比较

2.3 菠萝根系干重与地上部各部位干重相关性分析与模型建立

图4 菠萝根冠比变化动态

相关性分析结果显示，根系干重与叶、茎、果柄以及地上部干重均呈显著正相关，但与芽干重和果干重相关关系不显著（表1）。分别使用多项式模型、对数模型和指数模型对菠萝根系干重与种植时间进行了拟合，各模型相关系数均达到显著水平。其中，多项式模型相关系数最大，说明该模型拟合结果与实测数据最接近（表2）。

表1 菠萝根系干重与地上部干重相关性

表2 菠萝根系干重与种植时间拟合

3 讨论与结论

在菠萝整个生育期内，根系干重、叶干重、茎干重和地上部干重等是描述菠萝生长的重要指标［12］。本研究发现，在整个生育期内，菠萝根系干重呈慢—快—慢的增长过程。前人对玉米根系干重变化动态的研究发现，玉米单株根系干重在拔节期以前增加缓慢，此后迅速增加，并在吐丝后达到峰值，之后以较为平缓的速度下降［13-14］。与玉米相比，菠萝根系干重在前期同样出现缓慢生长和快速生长的过程，但在后期未出现明显的下降趋势。从菠萝根系生长情况可知，移栽后第202 天至454 天是根系干物质充实期，也是菠萝生长的关键时期，因而在此期间须采取中耕培土、施肥补水及化学调控等措施，以促进根系数量增加、根群建成。通过培育壮根可以促进地上部N、P、K 养分的累积，从而提高肥料养分的利用效率，最终实现菠萝优质高产［15-17］。

根冠比的变化趋势体现了植株在整个生育进程中生长中心的不同，一般生育前期根系生长迅速，根冠比较高，而生育后期以地上部生殖生长为主，加之根系衰老和呼吸消耗，根系生物量增加减少，根冠比降低［7］。本试验中，整个生育期内菠萝根冠比平均为0.034，在移栽111 d 之前根系快速生长，根冠比保持在较高水平，之后下降，但后期保持在一定水平，未出现明显下降趋势，这与玉米根冠比的变化趋势有所不同［14］。营养生长和生殖生长后期菠萝根系干重分别占植株总干重的3.0%、2.9%，说明菠萝根系生物量在整个植株中的占比较低。菠萝根系和叶片快速生长期均出现在移栽后202～394 d。茎快速生长期则在353～424 d，比根系快速生长期稍微延后。而果实快速生长期则出现在根系快速生长期之后，处在移栽后的394～484 d。试验发现，菠萝根系发育无论是苗期还是大田期与地上部都密切相关。且相关分析表明，根系干重与地上部干重之间呈显著正相关，也与叶、茎、果柄3个部位的干重呈显著正相关。

因此，基于根系与地上部的相关性，生产中可通过地上部生长发育状况初步判断根系的生长发育进程，为根群构建措施的实施提供参考。