植物生长延缓剂对羊草非结构性碳水化合物含量及产量的影响

张天俊， 张永亮， 李 威， 侯美玲， 于金鑫， 李 鑫

(内蒙古民族大学农学院， 内蒙古自治区饲用作物工程技术研究中心， 内蒙古 通辽 028042)

由于植物生长延缓剂可以抑制赤霉素的生物合成，使细胞延长减慢、节间缩短而不减少细胞数目和节间数目，能使植株变矮[1-2]，因此上世纪后期开始广泛应用于农业领域，有效的解决了作物收获前倒伏的问题，从而很大程度保障了粮食作物的生产[3-4]。陈晓光等[5]研究发现，多效唑能够提高小麦(Triticumaestivum)的抗倒伏能力和产量。徐富贤等[6]研究发现苗期施用多效唑有利于水稻(Oryzasativa)产量提高和控制后期倒伏。从已有的研究结果来看，植物生长延缓剂对作物的影响主要在于缩短茎节、降低株高、改善群体结构[7]、调节光合产物分配去向[8]、影响植株的光合特性及生理特性[8]、提高抗逆性[9]。上世纪60年代植物生长延缓剂开始用于草业领域，主要是用于草坪，目的是控制草坪草的生长高度，以减少巨大的草坪修剪管理投入。研究表明，多效唑能显著提高高羊茅(Festucaelata)草坪非结构性碳水化合物的储存量进而提升其抗逆性[10]；矮壮素和多效唑可延缓草地早熟禾(Poapratensis)草坪的生长速度，提高整齐度[11]。植物生长延缓剂在牧草生产领域的应用主要是降低倒伏率进而提高种子产量[12]。多效唑通过控制‘阿坝’垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb‘Aba’)营养生长，降低株高，促进了种子非结构性碳水化合物含量的增加，提高种子产量和质量[13]。

非结构性碳水化合物(Non-structural carbohydrate，NSC)主要包括淀粉和可溶性糖，它不仅是参与植物新陈代谢的重要物质[14]，也是构成作物产量的主要成分[15]。研究表明，非结构性碳水化合物向籽粒的再分配有利于提高水稻产量，特别是在逆境条件下，促进非结构性碳水化合物向籽粒转运可部分弥补灌浆期同化物供应不足所引起的产量下降[16]。侯俊峰等[17]研究发现，提高小麦植株的非结构性碳水化合物含量有助于缓解小麦干旱，提高干旱胁迫下小麦产量。目前，非结构性碳水化合物对作物籽粒产量的相关研究比较多见，但对作物营养体产量的研究鲜见报道。

羊草(Leymuschinensis)属禾本科赖草属，是科尔沁沙地优质牧草资源，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱、蛋白质含量高、适口性好等特点，是科尔沁沙地的主要建群植物之一，对解决科尔沁沙地防沙治沙、水土保持、生态环境恢复等问题具有重要意义，同时也是发展草原畜牧业的重要牧草资源[18-19]。目前，植物生长延缓剂主要应用于缓解羊草开花后倒伏和提高种子产量[20]等方面，对非结构性碳水化合物和羊草产量的研究鲜见报道。本研究通过科尔沁沙地田间试验，探讨植物生长延缓剂对非结构性碳水化合物含量及羊草产量的影响规律，为科尔沁沙地牧草栽培与生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

供试材料由黑龙江省农业科学院草原所提供。试验在内蒙古民族大学农牧业科技示范园区(122°02′E，43°36′N)进行。该区属典型的温带大陆性季风气候，冬季漫长寒冷，夏季炎热干旱，春秋两季风大有沙暴，年平均气温0～7℃，无霜期150 d，年均降水量350～400 mm。土壤为风沙土，pH值为8.71。土壤解碱氮10.87 mg·kg-1，速效磷11.03 mg·kg-1，速效钾95.16 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，将植物生长延缓剂A(多效唑)、B(矮壮素)、C(抗倒酯)设置3个浓度，分别为0.6 kg·hm-2(A1，B1，C1)，1.2 kg·hm-2(A2，B2，C2)，1.8 kg·hm-2(A3，B3，C3)，以喷施清水作为对照CK，每处理3次重复，总计30个试验小区。为提高植物生长延缓剂的附着效果，先用少量0.1%乙醇和0.01% Tween80溶解药剂，然后再加水1 000 kg·hm-2。2018年7月15日播种羊草，播种量7.5 kg·hm-2，行距60 cm，试验小区面积为20 m2(4 m×5 m)，小区间设0.80 m隔离带，30个试验小区面积总计为600 m2。播种时施硫酸钾镁(K2O 24%)75 kg·hm-2和磷酸二铵350 kg·hm-2。2019年5月5日(分蘖期)开始试验，追施过磷酸钙(P2O544%)400 kg·hm-2、尿素240 kg·hm-2和硫酸钾(K2O 50%)130 kg·hm-2，施肥后浇水。

1.3 试验管理与样品采集

分别于处理后第 15 d，30 d，45 d，60 d，75 d(种子成熟期)的早上09:00-11:00，随机选择试验小区的羊草并编号带回实验室测其地上部分非结构性碳水化合物。

1.4 测定方法

可溶性糖：蒽铜比色法测定[21]；

淀粉：蒽铜比色法测定[21]；

非结构性碳水化合物((Non-structural carbohydrate，NSC)：可溶性糖含量+淀粉含量[22-23]；

株高：在羊草刈割前，每试验小区内随机选取羊草30 株，测量其垂直高度，取平均值；

产量：每试验小区的羊草齐地面割下，自然风干后，称其产量。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel进行数据处理后，利用SAS 9.4进行单因子方差分析中Duncan多重比较，P<0.05为差异显著，结果用平均值(±标准误)表示。

2 结果与分析

2.1 植物生长延缓剂对可溶性糖含量的影响

由表1可知，施药后15 d，羊草可溶性糖含量随药剂浓度增加呈上升趋势，A3处理下的含量高于其他处理(P<0.05)，比CK高37.4%；施药后30 d～75 d，C3处理下的可溶性糖含量高于其他处理；施药后30 d～45 d，羊草可溶性糖含量大幅度下降，除C3处理和45 d的B3处理外，其余处理差异均不显著；施药后60 d，C3处理下的可溶性糖含量最高(P<0.05)，比CK高73.7%。

表1 不同处理对羊草可溶性糖含量的影响

2.2 植物生长延缓剂对淀粉含量的影响

由表2可知，施药后15 d，A3处理下的羊草淀粉含量高于其他处理(P<0.05)，比CK高22.8%；施药后30 d～75 d，C3处理下的可溶性糖含量高于其他处理(P<0.05)，分别比CK高37.3%，28.6%，53.9%，37.7%；其中，施药后30 d，除B2，B3和C3处理外，其余处理间差异均不显著；施药后60 d，C3处理下的可溶性糖含量最高。

表2 不同处理对羊草淀粉含量的影响

2.3 植物生长延缓剂对非结构性碳水化合物含量的影响

由图1可知，施药后15 d，A3处理下的NSC含量高于其他处理(P<0.05)，比CK高31.1%；施药后30 d～75 d，C3处理下的NSC含量高于其他处理(P<0.05)，分别比CK高29.2%，33.3%，63.4%，49.3%；施药后60 d，C3处理下的NSC含量出现了最高值。

2.4 植物生长延缓剂对羊草产量的影响

由图2可知，A处理对羊草株高的变化影响最为明显，其次是B，C处理。随药剂浓度的增加，株高逐渐降低，在A3处理达到最低值。A，B和C处理均使羊草产量降低，且随药剂浓度增加，呈递减趋势,A3处理下的羊草产量最低。

3 讨论

3.1 植物生长延缓剂对羊草非结构性碳水化合物含量的影响

本研究中，喷施3种植物生长延缓剂均可提高羊草非结构性碳水化合物含量，随其浓度的增加，羊草非结构性碳水化合物含量均呈上升趋势(除喷施多效唑30 d和矮壮素45 d处理外)。这可能是由于羊草分蘖期后生长速度较快，植株体内赤霉素的合成正处于旺盛时期，需要大量的赤霉素促进植株生长，然而喷施多效唑、矮壮素和抗倒酯抑制了赤霉素的合成,浓度越高影响越大，羊草生长速度降低，导致非结构性碳水化合物的积累量增加。夏宁[10]在高羊茅草坪草的研究中同样发现，施用多效唑后叶片和根系中的非结构性碳水化合物含量升高，并随着多效唑浓度增加而显著提高。多效唑和矮壮素也能有效的增加板栗叶片(Castaneamollissima)非结构性碳水化合物含量，并随浓度的增加呈上升趋势[24]。

图1 不同处理对羊草NSC含量的影响

图2 不同处理对羊草株高和产量的影响

本研究中，喷施3种植物生长延缓剂后，羊草非结构性碳水化合物含量均随时间的推移出现下降-升高-再下降趋势。羊草属多年生禾草，以无性繁殖为主，分蘖前期，碳水化合物逐渐积累，所以喷施后15 d，非结构性碳水化合物含量较高。喷施后15 d～30 d，为提高羊草繁殖和扩张能力，将非结构性碳水化合物运输至根部，非结构性碳水化合物含量出现下降趋势。喷施后45～60 d，羊草根部贮藏了足够的能量物质，植株开始逐渐积累非结构性碳水化合物，因此，非结构性碳水化合物出现上升趋势，并达到了最高值。喷施后75 d，羊草进入开花期，需要消耗大量的能源物质，非结构性碳水化合物含量开始下降。王开丽等[25]在呼伦贝尔羊草草甸草原碳水化合物季节动态也得到相似的结果。

3.2 植物生长延缓剂对羊草株高和产量的影响

植物生长延缓剂通过抑制赤霉素的生物合成，在不影响节间数的情况下，使其节间缩短，植株变矮，从而被用于提高粮食作物和牧草的抗倒伏性[1-2]。牧草倒伏后，光能利用率下降，产量降低[12]。在本研究中，3种植物生长延缓剂均降低了羊草株高，多效唑效果最为显著，株高随植物生长延缓剂浓度的增加逐渐降低。丁成龙等[26]、雷雄等[13]、Chastain T G等[27]研究结果与本研究相一致。Chynoweth R等[28]同样发现了，多效唑与抗倒酯、矮壮素配合使用使多年生黑麦草(Loliumperenne)株高降低了38%。

本研究中，多效唑、矮壮素和抗倒酯均降低了羊草产量，浓度越高产量越低，其中多效唑处理后的产量最低。羊草分蘖期后，累积的非结构性碳水化合物临时储藏在营养体中，随后运输至根部。因此，15 d开始，各处理下的非结构性碳水化合物含量急剧下降。魏凤桐等[29]在旱稻297研究中同样发现，茎和叶片是非结构性碳水化合物积累场所，随即转移至穗，开花后转移到籽粒，籽粒中的非结构性碳水化合物含量与种子产量呈显著正相关。

4 结论

3种植物生长延缓剂均提高了羊草非结构性碳水化合物含量，抗倒酯效果最佳。60 d后，1.8 kg·hm-2抗倒酯处理组非结构性碳水化合物含量最高。3种植物生长延缓剂均降低了羊草株高和产量，随着浓度增加株高和产量呈递减趋势，在多效唑处理下出现最低值。非结构性碳水化合物含量并不是提升羊草产量的重要指标，羊草产量主要受株高影响。因此，喷施低浓度抗倒酯(0.6 kg·hm-2)对羊草产量影响较小，但有效的提高了非结构性碳水化合物含量。