三大粮种对玉米象成虫易感性研究

杨 涛 曹 阳， 赵会义 白春启 常 青 苑江浩 李燕羽

(河南工业大学粮油食品学院1，郑州 450052) (国家粮食和物资储备局科学研究院2，北京 100037)

小麦、玉米、稻谷是世界上种植面积和产量最大的三种粮食作物，是人们赖以生存的农作物，与人们生活的各个方面息息相关，是无处不在的主食和食品加工原料[1]。粮食收获后一般不会被立即使用，需要经过一个较长的储藏时间，在储藏的过程中，由于害虫和霉菌的发生，使品质良好的粮食出现发热、霉变等情况，导致粮食品质劣变，失去其原有的食用及加工价值。据估计，美国收获后的粮食损失为10%[2]，发达国家为10%，发展中国家为20%～50%[3，4]。造成储粮损失的一个因素是储粮害虫的问题，一些在田间就发现的储粮害虫，包括玉米象、米象、麦蛾、谷蠹和大谷蠹[5，6]。据报告，由于储粮害虫造成的损失占平均储藏损失的4%～21%[7]。这种损害是双重的，既有数量上的损失，也有质量上的损失，主要昆虫碎片污染谷物和增加谷物破碎率体现的[8-11]。

在粮食储存过程中危害最为严重的十大储粮害虫中，玉米象SitophiluszeamaisMotschulsky是世界公认的头号储粮害虫[12]。玉米象属于蛀食性害虫，直接取食粮粒，形成籽粒的缺刻、孔洞及污染，严重影响加工食用品质，玉米象在粮粒内产卵，孵化出来的幼虫，即在粮粒内部取食，并逐渐蛀入粮粒中心。羽化为成虫后，继续在粮粒内几日，加强骨化程度及性成熟后才从粮粒内壁羽化处破空而出。其隐蔽性强，分布广泛，食性复杂，严重危害各种谷物及其加工品、油料作物、干果、药材等储藏物，玉米象可将粮粒蛀成空壳或碎屑，因其本身的代谢活动造成粮食水分增加，进而粮温变高，诱发霉变与结块，对小麦、大米等危害严重[13，14]。张玉杰[13]对谷蠹和象虫对稻米侵害后的品质变化进行了研究。程兰萍等[15]对粮食入仓过程中小麦感染玉米象造成的重量损失进行了研究。Suleiman等[16]就玉米象对7种品种的玉米的重量危害损失进行了研究。本实验拟探究单代玉米象成虫虫态阶段由于取食对三大粮种造成的重量损失危害，进一步了解玉米象发生时的状态和对粮食的危害程度和储粮粮情与粮食质量状况，从而为制定防治策略提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 粮食种类

小麦，水分为13.0%，取自福建长乐库；玉米，水分为14.0%，取自山东鲁粮集团；稻谷，水分为13.0%，取自湖北。

1.1.2 试虫

采自浙江湖州的玉米象，在国家粮食和物资储备局科学研究院昆虫气候室培养多代。

1.1.3 主要仪器与设备

HWS恒温恒湿箱，DGG-9140A电热恒温鼓风干燥箱，培养瓶，虫筛，毛笔，托盘，滤纸，各种型号培养皿等。

1.2 实验方法

1.2.1 粮食水分含量测定

3种粮食品种的水分含量测定方法参照GB/T 20264—2006粮食、油料水分两次烘干测定法[17]。对于粮食调质过程的水分含量应用HE53/02水分测定仪进行快速测定。

1.2.2 虫龄一致的玉米象成虫获取

取品质正常的小麦,除去石块、土块、各类秸秆等杂质后用自来水洗净，将洗干净的小麦沥水后置于(80±1) ℃烘箱中进行干燥消毒, 不定时测量水分，待其含水量降至(13±1)%时, 取出冷却至室温后密封保存，作为培养玉米象的饲料备用。

准备洗净烘干的直径为80 mm, 高100 mm的培养瓶, 加入80 g上述小麦, 挑选 200头玉米象成虫, 置于培养瓶中, 在(28±1)℃, (70±5)%RH培养箱中饲养3 d后, 将成虫筛出,感染小麦返回原培养瓶,放回培养箱中连续扩大培养 30 d左右,获得足够数量且虫龄基本一致的玉米象试虫以备用。

1.2.3 感染玉米象的三大粮种中子一代的数量及存活时间

称取50 g提前准备好的三大粮种饲料分别放入直径60 mm，高80 mm培养瓶中，接入50头羽化两周左右的上述玉米象，性别随机，设置三组平行实验，在(28±1) ℃, (70±5)%RH培养箱培养24 h后，将50头成虫全部移出，剩余带卵粮粒放回培养瓶中，继续在培养箱中培养，在培养过程中每日观察，直至有成虫钻出粮粒。将钻出粮粒的子一代成虫挑出，计算头数，并将这些成虫每日转移到新的饲料中，每日记录活虫头数，直至全部死亡，存活时间结果平均值±标准误表示。在SPSS20.0软件采用双因素方差分析(two ways-ANOVA)方法，比较粮种和存活时间是否存在显著差异，采用Tukey进行多重检验，P<0.05判断为显著。

1.2.4 单头玉米象成虫阶段对三大粮种危害的累积质量损失

每日将活的试虫继续转移到新的饲料中，在(28±1)℃,(70±5)%RH中培养。实验过程中设置对照实验，对照组实验除不接入试虫外，其他操作与实验组相同。计算危害质量损失时，扣除对照变化量，再由损失质量除以对应的存活头数得出。利用SPSS20.0软件进行回归拟合后，得到质量损失的回归方程, 采用单因素方差分析(one way-ANOVA)比较粮种是否存在显著差异，采用Tukey进行多重检验，P<0.05判断为显著。

1.2.5 单头玉米象成虫阶段在三大粮种内单日产生的粉末量

在计算中的重量损失变化的基础上，把前一日的饲料过筛，将粉末进行称重记录，除以当日对应的存活头数得出单头单日玉米象成虫产生的粉末量。应用MATLAB(R2018a)软件对单头单日玉米象成虫在三大粮种中产生的粉末量进行PCA分析。同时, 采用单因素方差分析(one way-ANOVA)比较不同粮种及不同作用时间是否存在显著差异，采用Tukey进行多重检验，P<0.05判断为显著。

2 结果和分析

2.1 感染玉米象的三大粮种中子一代的数量及存活时间

本研究中50头玉米象浸染相同质量的三大粮种30 d后子一代的数量和存活时间之间差异显著(表1)。其中小麦中子一代成虫最多，为(67±16.31)头，是玉米中数量的1.85倍，稻谷中的2.42倍。羽化后1个月内，三大粮种内玉米象成虫数量处于一个稳定的阶段。羽化后，小麦和稻谷内玉米象种群30 d时间节点上显著减少(图1)，其中稻谷内成虫大面积死亡，寿命仅为(35±0.50)d(表2)。60 d时，小麦内成虫减少了接近一半，而玉米内的种群数量维持一个相对稳定的状态，小麦和玉米两者的成虫存活数量基本一致(图1)。60 d后小麦内的成虫数量继续下降显著，以每10 d一半种群的速度减少，小麦内试虫寿命为(62±0.72)d(表2)。玉米内成虫种群保持相对比较稳，减少相对缓慢，100 d后种群减少(54.36±6.81)%，平均寿命为(108±18.26)d(表1)。试虫实验寿命与高远[18]实验结果相符。

表1 相同玉米象成虫寿命下存活时间和粮种之间的ANOVA差异显著性分析

表2 (28±1)℃，(70±5)%RH条件下玉米象成虫在3种粮种中的平均寿命

2.2 单头玉米象成虫阶段对三大粮种危害的累积质量损失

从实验结果中也能看出，在同一粮种中，不同时间阶段，平均单头玉米象对粮粒造成的危害质量损失也会有差异(表3)。当稻谷作为饲料时，平均单头玉米象对粮粒造成的危害质量损失随着时间增大的趋势尤为明显，成一元二次方程的关系Y=0.017 7X2+0.109 5X+0.205(R2=0.991 8)。30 d内单头米象对稻谷的总危害量是小麦的50.25%，玉米的38.28%，同时还是三大粮种整个成虫阶段单头单日危害量最低的。

当小麦作为饲料时，平均单头玉米象对粮粒造成的危害质量损失随着时间成线性增加，拟合模型曲线为Y=0.236 2X-0.450 9(R2= 0.995 3)，单日单头危害量在成虫阶段有上下波动，60 d当日单头危害量达到小麦内的最高值，同时该时间也是米象种群降低一半的重要拐点.

当玉米作为饲料时，平均单头玉米象对粮粒造成的危害质量损失与时间成一元二次方程的关系Y=0.002 6X2+0.209 4X+0.035 7(R2=0.996 1)，与稻谷中的危害模型比较类似。每个月的危害值基本是先上升后下降的一个波动趋势，同时单日单头危害最大值与小麦类似，也出现在种群降低一半的拐点处。

2.3 单头玉米象成虫阶段在三大粮种内产生的累积粉末量

整个玉米象成虫虫态阶段，单头产生的粉末量在不同作用天数和不同粮种之间在PCA图里积聚重叠比较多，不能很好地分散开(图1)。通过对数据进行方差分析表明，单头每日对3种粮种造成的危害带来的粉末数量差异显著(表4)，排序为玉米>小麦>稻谷，稻谷中产生的粉末量最少，30 d时单头试虫在稻谷中产生的粉末量仅为小麦的57.14%，玉米的44.44%。单头成虫在同一粮种不同时间段产生的粉末量差异不显著(表4)，保持在0.000 2 g范围内。

图1 单头玉米象成虫在三大粮种中产生粉末的重量

表4 相同玉米象成虫产生的粉末量粮种和不同作用时间之间的ANOVA差异显著性分析

3 讨论

实验用的玉米含水量比小麦和稻谷高1%，其中大多数玉米象发育完成并种群寿命最长，说明种子含水量对玉米象的易感性起着重要作用。这证实了Keba等[19]的观察结果，他们报告了种子含水量与害虫完成发育并羽化之间的存在正比关系。Birch[20]也报道了玉米象的产卵率受温度和谷物含水量的影响，完成发育的临界含水量为12%。这也表明，比较低的含水量成为阻止了玉米象入侵、取食、产卵和羽化的一个比较重要因素[21]。

玉米象是储藏玉米的主要害虫，但也存在于小麦、稻谷等其他谷物中。Athanasiou等[22]指出，在希腊的储藏设施，玉米象主要是在玉米上发现的，而在其他储藏谷物中，玉米象则经常与其他象甲科同时出现，主要是米象。在Trematerra等[10]研究中，对于玉米-小麦和玉米-大麦两种籽粒组合实验中，如果作用时间为1 d，玉米象对虫害籽粒的吸引力强于对机械损伤或完整籽粒的现象不存在，而玉米-玉米单一籽粒中差异显著显著。比较单一玉米和玉米大麦组合处理时，两者中含有机械损伤和虫蚀的玉米籽粒对玉米象吸引效果是相反的。Messina[23]在豆科植物的类型无选择实验中发现非洲种群四纹豆象(Callosobruchus maculatus，F.)的产卵习性，更喜欢在豇豆上产卵，而不是在绿豆上产卵。同时较高的果仁硬度与较低的昆虫适应度有关[24-26]。McGaughey等[27]研究了米象在几个小麦品种上的繁殖情况，结果表明籽粒硬度影响了米象的繁殖力。稻壳可以防止昆虫入侵[28，30]。在收获期间外壳可能会破损[30]，外壳的完整程度与抵抗害虫的侵染程度有关[29，30]。研究结果表明，粮种是玉米象行为习性的一个影响因素。

甲虫在更易感寄主上发育和羽化更快，稻谷颗粒外层存在的高硅含量有关，也就是Mohn值为51/2-61/2[32]，这些都为玉米象的产卵、孵化和发育提供了不利的环境，所以本实验中稻谷内玉米象子一代最少，寿命时间也最短。Dobie[33]报道了营养成分的数量和质量对雌性和甲虫的繁殖力有影响。食物和品种差异会影响象甲科的发育时间和生殖能力[19，34]。Howe[35]报道了米象的总发育期为35 d到110 d，这储藏条件和品种有关，本实验也进一步验证了该结果。

在本研究中，玉米象对玉米和小麦造成的损失比稻谷大。Tefera等[36]和Abraham[37]观察到，储存中的受损程度与完成发育、出现的成虫数量以及每个生命周期的长度的因素有关。一般来说，在测试时间内，随着完成发育和成虫数量的增加，种子的受损也会增加。高感基因型的数量损失最高，而抗性基因型的数量损失最低。Howe[38]报道了由储藏害虫引起的重量损失受多种因素的影响，包括昆虫种类、环境条件、储藏时间长短和产品本身。这不仅适用于三大粮种中的玉米象，也适用于车前草、椰子、木薯和山药干片中的P.truncatus[39]、豇豆中的Callosobruchusmaculatus[40]、花生中的C.maculatus以及山药干片中的P.truncatus和Araecerusfasciculatus[41]。

一般来说，F1代数量多、易感指数高的粮种，其种子粉末最高。害虫的侵染程度和取食决定了粉末的产量。害虫对易感型的粮种取食活性很强，导致种子粉末产量高。许多研究也观察到F1后代数量与种子粉末数量增加之间的关系[16,19,42]。种子粉末数量的变化可能是由种子的粒径、硬度、营养成分等特性引起的。单头害虫取食量有限，但是随着时间延长, 害虫达到一定数量，种群密度增大, 后代数量发展加快, 取食量加大使得质量损失变化加剧，此时就会造成大量粮食的损失，所以，要注意及时防治或控制措施的采用避免造成粮食大量损失。

4 结论

不同粮种对玉米象的易感性存在显著性差异，从玉米象F1子代数量指标来看，稻谷被认为是最具抗性的，玉米是中度抗性的，小麦被认为对玉米象最敏感；从玉米象F1子代寿命指标来看，玉米象在玉米中的寿命最长，其次是小麦，稻谷中玉米象寿命最短，三者存活时间差异显著。玉米象成虫在生命周期内对三大粮种造成的种子损失量和产粉量与寿命趋势相似，不同作用时间点差异不显著，但是粮种之间存在显著性差异，并与种子含水量存在相关性。