土壤环境因素对十字花科根肿病发生的影响研究现状

罗茜，程维舜，陈钢，黄翔，杜雷，王素萍，姜利，张贵友，张利红，洪娟

(武汉市农业科学院，430065)

根肿病是为害十字花科植物的一种严重的世界性土传病害。该病最初于1737年在英国地中海西岸和欧洲南部被发现[1]，如今已成为欧洲、北美、东亚等地区的主要病害之一[2]，在大部分十字花科植物种植区均有发生。我国最早报道此病是在1936年，发生在台湾白菜上[3]，现在，根肿病在我国大部分省(市)均有发生，严重阻碍了我国十字花科作物产业发展。

1 根肿病的寄主及症状为害

1.1 寄主范围

1.2 症状及为害

由芸薹根肿菌侵染引起的病害主要发生在植物的根部。植株感病时期以苗期为主，成株期也可感病。植株感病后，根部组织会异常增生膨大形成肿根，肿根形成初期表面光滑，之后逐渐粗糙、龟裂甚至腐烂[5]。肿根的出现严重损害了植物根系的功能，会造成植株萎蔫，生长迟缓，从基部叶片开始出现黄化，表现出缺水症状。感病严重时，植株会死亡。

据统计，根肿病在我国的常年为害面积占十字花科作物种植面积的1/3以上，为320万～400万hm2，平均减产20%～30%。大流行年份受灾面积可达到900万hm2，减产70%～80%，甚至绝收[1]。

2 根肿病病原菌的生活史

芸薹根肿菌生活史有3个阶段：休眠阶段、初侵染阶段(根毛侵染)和再侵染阶段(皮层侵染)[6]。休眠孢子从腐烂的寄主组织中释放出来在土壤中生存，当条件不适宜萌发时，休眠孢子处于休眠阶段。当条件适宜时，土壤中的休眠孢子萌发释放初级游动孢子，初级游动孢子移动到寄主根毛表面并侵入根毛内部，此阶段为初侵染阶段。初级游动孢子在根毛内部为初始原生质团形式，原生质团核分裂，形成初生游动孢子囊，每个游动孢子囊产生4～16个次生游动孢子，或再侵染根毛，或成对融合，侵染皮层细胞，形成肿根[5]，这个阶段为再侵染阶段。

3 与十字花科根肿病发生相关的土壤环境因素

土壤环境是影响土传病害发生的重要因素[7]，在线虫病[8～10]、枯萎病[11，12]、樟疫霉[13]等多种土传病害上都有关于土壤环境因素对抑制病害的报道。十字花科根肿病病原芸薹根肿菌作为一种土壤栖息菌，其接种潜力、生存和侵入能力受土壤理化性状和生物因素影响[14]。1986年，Hseith等[15]在我国台湾发现对根肿病有抑制作用的土壤；Worku等[16]在瑞典发现了土壤对根肿病发生有抑制作用；Murakami等[17]发现低腐殖质暗色土可抑制根肿病的发生；Hjort等[18，19]发现土壤微生物中有抑制根肿病发生的可降解几丁质的菌类。

3.1 土壤湿度

芸薹根肿菌游动孢子有2条长短不一的鞭毛，可凭借土壤和流水进行近距离传播[1，20]，其移动依赖于土壤颗粒间的自由水。土壤自由水的含量对根肿病菌游动孢子的形成、释放、分散都至关重要，甚至可能影响孢囊形成以及侵入根毛表面的过程[21]。杨明英等[20]研究发现，土壤含水量与根肿病发病有明显的相关性，土壤含水量为40%、50%、60%、70%时发病株率较高。胡琼等[22]试验结果与杨明英等[20]的结果十分吻合。班洁静[14]的研究验证了芸薹根肿菌根毛侵染速度、侵染率、发病率和病情指数均随土壤含水量增加呈先增后减的趋势，当土壤含水量为60%、70%时，侵染速度最快；土壤含水量为70%、80%时，侵染率最高，达50%左右；以60%含水量下的发病率和病情指数最高。陈小均等[23]的研究结果显示，随土壤含水量增加，油菜根肿病的发病率和病情指数都增加，土壤含水量为60%时，油菜根肿病的发病率为80%，病情指数为46.67。

3.2 土壤温度

肖崇刚等[24]研究温度对休眠孢子萌发的影响，发现在4～40℃范围内根肿病菌休眠孢子都可以萌发；随温度升高，萌发率呈先升后降的趋势，24℃是最适萌发温度，致死温度为45℃。罗红春[25]研究发现，在10～35℃温度范围内均有根毛侵染；被侵染根毛数量随温度升高呈先升后降的趋势，20～25℃被侵染根毛数量最多。Sharma等[26]研究温度对根肿病菌初侵染的影响，发现25℃是最利于根肿病菌根毛侵染的温度，在此温度下侵染10 d后即可观察到发病症状；在20、30℃下，14 d后才能观察到发病症状；在15℃下，28 d后才能观察到发病症状；在10℃下，28 d仍观察不到发病症状。陈小均等[23]研究发现，10～30℃土壤温度范围内，盆栽油菜都发生根肿病；随温度升高，发病率和病情指数都呈先升后降的趋势；过低或过高的温度都对根肿病发生有抑制作用。

3.3 土壤酸碱度

土壤酸碱度作为土壤重要的化学性质，被广泛认为是影响根肿病菌休眠孢子萌发、根毛侵染、根肿病发生、肿根形成的因素之一。Myers等[27]报道了根肿病菌的初侵染和肿根的形成在pH值＞7.2时受到抑制。Webster等[28]研究发现，土壤为碱性抑制根毛侵染和根肿病菌的繁殖。肖崇刚等[24]研究发现，弱酸性环境适宜根肿病菌休眠孢子的萌发，而中强酸及碱性环境抑制其萌发。蒋欢等[29]的研究结果显示，pH值5.0～6.5时，根肿病菌休眠孢子的萌发率最高，可达50%以上；在酸性环境下，榨菜根肿病发病严重，且发病率显著高于碱性环境；pH值6.0时病情指数最高，pH值8.0时不发病。班洁静[14]研究发现，强酸性或碱性条件抑制根肿病菌休眠孢子的萌发，抑制根毛侵染，干扰芸薹根肿菌的生活史，抑制肿状根形成。罗红春[25]研究发现，在pH值5.5～8.0条件下，根肿病菌都可侵染甘蓝；在pH值5.5～6.5条件下，有肿大的根毛出现，且pH值5.5条件下最多，被侵染根毛数量和肿大根毛数量随pH值增大而逐渐减少。黄蓉等[30]调查田间根肿病情发现，土壤pH值4.5～6.5区域的病情相对较重。陈小均等[23]研究发现，土壤pH值影响油菜根肿病发病程度，随土壤pH值增大，发病率和病情指数都呈先升后降的趋势，pH值为6.0时最高，其次是pH值5.5和pH值6.5。

3.4 土壤营养元素

土壤营养元素影响十字花科根肿病发生的研究已有文献报道，主要涉及钙、镁、硼、氮等。钙参与调控植物的生理代谢以及植物与病原菌互作的信号传导过程[21]，存在于植物细胞壁中，以果胶酸钙的形式维持细胞壁的稳定性。同时，钙还能联结磷脂分子，稳定细胞膜结构，其对细胞壁和细胞膜的稳定作用，一定程度上可以抑制根肿菌的侵染[14，31]。另外，根肿病菌游动孢子2条鞭毛上钙调蛋白的分布不同，随土壤中钙含量的改变而发生不同的反应，影响游动孢子的移动，土壤钙含量高，不利于游动孢子移动到宿主根部[14，31]。Myers等[27]研究发现，pH值＜7.2时，高浓度的钙和镁可以抑制根肿病的发生。Donald等[32]研究发现，钙对根毛中根肿病菌的影响依赖于pH值；在低pH值(5.5)条件下，只有高钙离子浓度(20 mmol/L)处理可以显著延迟根肿病菌生活史；在pH值6.5条件下，各不同钙离子浓度处理都可以显著延迟根肿病菌生活史；当pH值升高到8.0时，受侵染根的数目减少，钙的影响降低。Niwa等[33]研究发现，抑病土壤的pH值及钙浓度比易感病土壤的高，认为长期施用富含钙的有机物质使土壤pH值升高是土壤抑病的主要原因。张赛莉等[34]的肥效试验结果显示，单施过磷酸钙、镁肥或二者配合施用都能抑制根肿病的发生。Niwa等[35]研究发现施用富含钙的堆肥或者碳酸钙，显著降低根际根肿病菌休眠孢子的萌发率。

硼很早就被用于大田根肿病的防治。近来研究发现，硼可以抑制根肿病菌的根毛侵染和皮层侵染，但硼主要作用于细胞内，因此不会减少侵染根毛的数目[14，31，36]；当硼不足时，会抑制钙对根毛侵染的抑制作用[21]；在酸性花岗石土壤中适量施用硼砂，可显著降低根肿病病情指数[36]。

氮作为大量营养元素，在生物体生命活动中起着重要作用。Webster[37]研究发现，硝酸盐浓度越高，根肿病发病率越低，二者呈负相关。Murakami等[38]研究发现，施用氰胺钙显著降低根肿病病情指数。吴国萍等[39]分析不同地方2 a间的土壤有效氮含量变化，发现土壤有效氮含量显著增加时，油菜根肿病发病率显著降低，由此认为土壤有效氮不足时油菜根肿病容易发生。

3.5 土壤微生物

根肿病作为土传病害，与土壤微生物，特别是根际土壤微生物相互作用，关系密切。一些研究表明，根际土壤微生物抑制病原微生物生长，主要依靠与病原微生物竞争或是引发宿主自身防御[40]。目前，对抑制根肿病的微生物制剂的研究主要集中在枯草芽孢杆菌、放线菌等少数几种微生物上[41]。王靖等[42]从白菜的根际土壤中分离得到的放线菌A318，与根肿病菌具有拮抗作用。苏婷等[43]及周青等[44]从土壤中分离出解淀粉芽胞杆菌BS2004，经证实具有抑制根肿病菌的作用。