白酒中产风味微生物研究进展

唐 洁，杨 强，刘源才，陈申习

（劲牌有限公司 劲牌研究院 中药保健食品质量与安全湖北省重点实验室，湖北 大冶 435100）

白酒作为一种典型的蒸馏酒，其主要组分为水和乙醇（约占总量的98%～99%），剩余的超过1 500种的微量组分（约占1%～2%），如各种酯类、醇类、酸类、醛类、酮类等有机化合物含量虽很低，但其种类、组成和比例对白酒口感、风味及香气的形成具有重要影响[1]。白酒风味是由这些总量不到2%的微量或痕量物质决定的[2]。白酒中的风味物质主要来自酒曲、原料及微生物发酵过程，其中微生物发酵是白酒风味的主要来源[3]。经固态发酵之后，微生物菌群的代谢产物直接作为白酒风味物质或作为风味物质前体，经蒸馏过程实现酒精和风味物质的提取与分离，形成白酒原酒，再经贮存、勾兑生产出合格的产品[2]。因此，明确白酒中相关微生物作用及其与特征风味的关系对其品质提升具有重要意义。

明确不同香型白酒特征风味物质的种类是解析白酒产风味微生物的前提。近年来，随着一些新型风味分析技术的发展，如全二维气相色谱串联飞行时间质谱技术，可实现对复杂基质的风味成分有效的分离、鉴定和精准定量[4-5]，从而使白酒中特征风味物质得以鉴定和解析。微生物多样性方面，分子生物学、生物信息学等学科的发展和基因数据库的完善，使得表征微生物群落组成的技术不断更新，如新一代测序技术对食品微生物多样性可进行更高准确度的分析；微生物代谢机理方面，组学技术（宏基因组学、蛋白组学、代谢组学等）在探索特征风味物质及其形成机理、明确微生物对风味物质的贡献等方面发挥着重要的作用[6]；风味物质与微生物相关性方面，统计学工具的应用，如主成分分析、冗余分析及相关性统计分析等[7-9]，则为阐明微生物菌群与风味物质之间的相关性奠定了基础。因此，近年来在发酵食品领域微生物多样性与风味形成的关联性分析报道较多[10-13]，这些研究对发酵食品的风味调控、风味形成机理探究以及产风味功能微生物挖掘意义重大。但目前在白酒中关于风味相关微生物研究及应用综述鲜有报道，因此本文以中国白酒（浓香、清香、酱香三大基本香型）为对象，概述了白酒中产风味物质的微生物种类、酿造微生物与风味物质的相关性研究以及风味微生物对白酒产品质量的影响，为功能菌的研究及其在白酒品质提升应用方面提供参考。

1 白酒中风味微生物概述

参与白酒酿造过程中的微生物按功能分为糖化微生物、产醇微生物和产风味微生物[2]。一般而言，与风味形成相关的重要微生物是与关键特征风味物质或含量较高的风味物质具有较强的相关性的微生物菌群，白酒中风味微生物以真菌（以酵母菌及霉菌为代表）和细菌（以芽孢杆菌、乳酸菌及放线菌为代表）为主。

1.1 浓香型白酒产风味微生物

由于浓香型白酒的风味化合物较为复杂，因此要根据浓香型白酒的特征风味物质判断其风味微生物。据报道，乙酯类（己酸乙酯、乳酸乙酯、乙酸乙酯和丁酸乙酯）、酸类（乳酸、乙酸、己酸、丁酸）、醇类（正丙醇、异丁醇）和醛类（乙醛、乙缩醛）是浓香型白酒中的主要风味化合物[14]。梭菌属（Clostridium）以葡萄糖、乳酸、乙醇和乙酸为底物产生己酸[15]，一些芽孢杆菌也可以产生己酸[16]。研究发现，乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）是大曲和酒醅中的主要产乳酸微生物[17-18]。另外，棒状杆菌属（Corynebacterium）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、芽孢杆菌属（Bacillus）和类芽孢杆菌属（Paenibacillus）也可以产乳酸[19]。乙酸是由醋杆菌属（Acetobacter）产生的，它是酒醅发酵初期的主要微生物之一。此外，一些梭菌能够利用不同的底物合成乙酸、丁酸和乳酸。芽孢杆菌属、赖氨酸芽孢杆菌属（Lysinibacillus）、八叠球菌属（Sporosarcina）和葡萄球菌属（Staphylococcus）会产生不同类型的有机酸[20]。这些有机酸与乙醇一起通过青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、裸胞壳属（Emericella）、根霉属（Rhizopus）、枝孢属（Cladosporium）、毛霉属（Mucor）、汉逊酵母属（Hansenula）、假丝酵母属（Candida）等产生的酯酶催化反应酯化为相应的乙酯[21]。浓香型白酒中其他风味化合物，如酮类、吡嗪和苯乙醇，是由芽孢杆菌属（Bacillus）、维克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）产生的[22]。

放线菌（Actinomycetes）也大量存在于浓香型白酒中，其能够产生一些酯类、醇类等重要的浓香型白酒的呈香成分。姚亚林等[23]以浓香型白酒窖泥所分离的白色链霉菌（Streptomyces albus）、桑氏链霉菌（S.sampsonii）、鲁地链霉菌（S.rutgersensis）为试验对象，研究其发酵特性。结果表明，放线菌具有较高的酶活力，可促进丁酸菌（Clostridium butyricum）产酸且对白酒产香有积极作用，能够提高酯类、3-羟基-2-丁酮与2,3-丁二醇等香味物质含量。

1.2 清香型白酒产风味微生物

清香型白酒发酵过程中，芽孢杆菌属（Bacillus）、乳杆菌属（Lactobacillus）、片球菌属（Pediococcus）、酵母菌属（Saccharomyces），复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）、毕赤酵母属（Pichia）、汉逊酵母属（Hansenula）和根霉属（Rhizopus）占主导地位。一般认为乳酸菌产生大量有机酸，芽孢杆菌产生特殊的风味成分。酵母菌发酵产生酒精，而非酵母菌则负责代谢如酯类、酸类、高级醇类、醛类和萜烯类化合物[24-25]。乙酸乙酯作为清香型白酒中主体香气成分，许多菌株包括酵母、细菌和霉菌均可以在白酒发酵过程中产生此物质。其中，维克汉姆属是主要的产乙酸乙酯酵母菌[26]。另外，产酯能力强的酵母还有汉逊酵母属（Hansenula）、毕赤酵母属（Pichia）、假丝酵母属（Candida）、酒香酵母属（Brettanomyces）、白地霉（Geotrichum candidum）等[27]。萜烯类化合物，如芳樟醇（linalool）、α-松油醇（α-terpineol）、橙花叔醇（nerolidol）、香叶醇（geraniol）、β-大马酮（β-damascenone）和法尼醇（farnesol）是清香型白酒的关键风味成分，在清香型白酒发酵过程中主要由酿酒酵母（S.cerevisiae）、库德里阿兹威毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）和异常维克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）产生[28]。扣囊复膜酵母（S.fibuligera）广泛存在于清香型白酒中，除了具有产糖化酶和淀粉酶外，还产生苯乙醇、乙酸异戊酯、乙酸乙酯、棕榈酸乙酯和苯乙酸乙酯等风味物质[29]。

相对来说，清香型白酒中放线菌研究较少。放线菌除了产生一些有益风味物质外也可产生一些异味物质，如萜类化合物土味素产生的土霉异味是影响中国清香型白酒风味品质的主要原因。杜海[30]研究了清香型白酒中土霉异味的异味物质的产生机制，明确了土霉味物质的来源为微生物代谢合成，即链霉菌中存在与合成土霉味萜烯类化合物等萜类物质相关的土味素合成酶。

1.3 酱香型白酒产风味微生物

酱香型白酒以细菌较多，其次是霉菌和酵母。其中，细菌属包括芽孢杆菌属（Bacillus）、醋杆菌属（Acetobacter）、乳杆菌属（Lactobacillus）和梭状芽胞杆菌属（Clostridium），而芽孢杆菌属（Bacillus）最多；霉菌由曲霉（Aspergillus）、毛霉（Mucor）、根霉（Rhizopus）、红曲霉（Monascus）和木霉（Trichoderma）组成，其中曲霉属占主导地位；酵母包括酵母菌属（Saccharomyces）、裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）、接合酵母属（Zygosaccharomyces）、汉逊酵母属（Hansenula）、假丝酵母属（Candida）、毕赤酵母属（Pichia）和孢圆酵母属（Torulaspora）[31]。芽孢杆菌属作为酱香型白酒酱香风味产生菌属，主要代谢产物包括吡嗪类、酮类物质、丙酸、1,3-丁二醇、乙酸、甲酯等[32]。米曲霉（Aspergillus oryzae）不仅具有糖化作用，也可以产生大量次于酵母的乙醇和酯类物质[33]。酵母参与了酱香型白酒整个发酵过程，包括酒曲、堆积和窖池发酵。拜尔接合酵母（Zygosaccharomyces bailii），酿酒酵母（S.cerevisiae），膜醭毕赤酵母（P.membranifaciens）和粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）是酱香白酒发酵过程中的优势酵母，其中酿酒酵母和粟酒裂殖酵母对挥发性风味物质的产生贡献最大[34]。拜尔接合酵母（Z.bailii）作为酱香白酒中的优势酵母，其占比接近于酿酒酵母，能够产生各种风味化合物，包括醇、酸、酯、醛和酮类，是一种潜在的酱香型白酒风味菌[35]。酵母除产酒产香功能外，还可以产生多元醇类物质，而多元醇是形成白酒甜味的主要来源。酱香型白酒中长孢洛德酵母（Lodderomyces elongisporus）、库德里阿兹式毕赤酵母（P.kudriavzevii）、丝孢酵母（Trichosporon coremiiforme）和三型孢菌（Trichosporonoidessp.）均可产生多元醇[36]。放线菌普遍存在于酱香型白酒酿造过程中，具有一定的产吡嗪类、萜烯类和芳香类等风味化合物功能，被认为与酱香型白酒的风味物质形成有关[37]。

2 白酒中微生物多样性与风味物质形成相关性研究

白酒酿造过程中微生物种类的多样性是白酒风味多元化的基础，微生物代谢活动与白酒风味和口感紧密相关。近年来，不断有学者探究我国不同香型白酒的相关风味功能菌群。WANG S等[38]以中国清香型白酒为模型系统，根据其风味产生和共现性能揭示了核心菌群，即乳酸菌、酿酒酵母（S.cerevisiae）、毕赤酵母属（Pichia）、地霉属（Geotrichum）和假丝酵母属（Candida）。这五个属的合成核心菌群表现出与天然菌群相似的可重现动态特征。此外，由合成核心菌群产生的77.27%的风味化合物与天然白酒发酵过程显示出相似的动态特征，并且风味轮廓呈现相似的组成。这表明合成核心微生物群对于可再现的风味代谢是有效的。白酒中风味化合物的代谢和积累受微生物群演替及其相互关联的代谢过程的驱动，HUANG X N等[39]使用鸟枪宏基因组测序和代谢组学研究了清香型白酒发酵过程中的微生物和代谢特征，基因注释表明，乳酸杆菌属包含碳水化合物代谢的关键酶基因，并参与了整个发酵过程。总状横梗霉（Lichtheimia ramose）、扣囊复膜酵母、地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）、酿酒酵母（S.cerevisiae）和库德里阿兹威毕赤酵母（P.kudriavzevii）在淀粉降解和乙醇生产中起主要作用。在白酒发酵所涉及的微生物群的组成和代谢功能之间建立了联系，这有助于阐明发酵的微生物和代谢模式。

SONG Z等[40]利用高通量扩增子和宏转录组学测序技术相结合，揭示了酱香型酒生产中核心菌群的结构和功能。此外，采用超高效液相色谱和顶空固相微萃取-气相色谱-质谱法对主要风味代谢物进行定性和定量分析，结果表明共有10个真菌和11个细菌属被确定为核心菌群。此外，宏转录组分析显示酵母（毕赤酵母属、裂殖酵母属、酿酒酵母和接合酵母属）中的丙酮酸代谢和乳酸菌（乳酸杆菌属）在风味成分产生中分为两个阶段。第一阶段涉及高产乙醇生产，裂殖酵母属为核心功能微生物。第二阶段涉及高浓度的酸（乳酸和乙酸）生产，乳酸杆菌属为核心功能微生物。从裂殖酵母属到乳杆菌属的功能转变促使酱香型白酒生产中的风味成分从酒精（乙醇）转变为酸（乳酸和乙酸）。

浓香型白酒中，YANG Y等[41]使用宏基因组学分析乳杆菌目（主要是魏斯氏菌属（Weissella）、乳酸杆菌（Lactobacillus）和片球菌属（Pediococcus claussen））、毛霉目（主要是横梗霉属（Lichtheimia））和散囊菌目（主要是曲霉菌、嗜热丝状真菌属（Rasamsonia）和丝衣霉菌属（Byssochlamys））是中温大曲中产水解酶类和风味前体化合物的潜在微生物菌群。与风味有关的途径存在于多种物种中，但只有细菌显示出参与2,3-丁烷（如魏斯氏菌、乳杆菌和葡萄球菌）和丁酸酯类（嗜热放线菌（Thermophilic actinomycetes））代谢的潜力，只有真菌可能参与了愈创木酚（丝衣霉菌属（Chlamydomyces））和4-乙烯基愈创木酚（曲霉（Aspergillus））的生物合成。且综合分析表明，早期存在的酸性热环境主要是由于乳杆菌和横梗霉的分解代谢活动，这可能有助于微生物群的有效自我驯化。

3 风味微生物对白酒质量的影响

明确不同香型的典型风格特征及重要风味物质的来源和其形成机制，并在白酒酿造过程中对这些风味物质的合成进行有效的控制，对不同香型白酒工艺的改造和产品品质的提升至关重要。其中微生物是白酒风味物质主要来源。目前，关于白酒中微生物群落的风味贡献的研究可分为三类：①使用系统生物学方法在一定程度上检测和分析白酒的生物成分；②在纯培养下分离和鉴定具有产高浓度风味化合物或关键风味特征的微生物；③在白酒发酵过程中通过强化微生物来调节白酒生态，从而提升产品品质。

3.1 风味微生物对浓香型白酒质量的影响

用分离的功能菌株对大曲进行强化可以影响微生物群落的代谢活性，从而改变以大曲为发酵剂生产的白酒的风味。HE G Q等[42]以浓香型白酒作为微生态系统，基于分类学组成，共现网络和代谢潜能，揭示了强化两株细菌贝莱斯芽孢杆菌（B.velezensis）和枯草芽孢杆菌（B.subtilis）对大曲中微生物群落的生物干扰作用，结果表明生物干扰增加了己酸菌、梭菌（Clostridium）、曲霉（Aspergillus）、假丝酵母（Candida）、甲烷杆菌（Methanobacteriaceae）和甲烷八叠球菌属（Methanosarcina）的丰度，而降低了乳酸杆菌属的丰度。同时，在生物干扰的生态系统中通过基于16S rRNA扩增子测序结果预测微生物群落功能（phylogenetic investigation of communities by reconstruction of unobserved states，PICRUSt）方法观察到大多数编码参与种间氢转移酶的基因丰度较高。此外，共现网络分析表明生物干扰增加了微生态系统中物种间相互作用的多样性和复杂性，从而促进了风味代谢物（如己酸、己酸乙酯和己酸己酯）的更高产量。这些结果表明，在白酒发酵过程中强化大曲的生物干扰通过功能微生物相互作用引起风味代谢是可行的。LI W等[43]对分别使用三种高产己酸乙酯的酵母（酿酒酵母、伯顿生丝毕赤酵母（Hyphopichia burtonii）和葡萄牙棒孢酵母（Clavispora lusitaniae））强化大曲，研究其对发酵过程微生物群落动态和挥发性化合物影响。测序结果表明，3个细菌属（芽孢杆菌（Bacillus）、乳酸菌（Lactobacillus）和肠杆菌（Enterobacter））和4个真菌属（毕赤酵母属（Pichia）、棒孢酵母属（Clavispora）、酿酒酵母和复膜孢酵母属（Saccharomycopsis））在微生物群落中占主导地位。在所有样品中检测到41种风味化合物，包括7种醇、26种酯和4种醛。特别地，己酸乙酯含量的增加与用酿酒酵母、葡萄牙棒孢酵母或混合接种强化的大曲有关。且在发酵后期，这些强化大曲发酵后的酯含量比未强化的大曲或强化伯顿生丝毕赤酵母的大曲的高。

窖泥是浓香型白酒的根本，包含有梭菌、乳酸菌、产甲烷古菌等多种稳定的功能微生物。窖泥中微生物的种类和数量、微生物相互作用及代谢产物的多样性对浓香型白酒的品质产生重要影响，并且窖泥为微生物的生长和代谢提供了一个较为良好的栖息环境，对后期酒的风味物质的产生非常重要。GAO J J等[44]通过添加窖泥和不添加窖泥对比发酵，发现窖泥中85个属以Caproiciporducens、喜热菌属（Caloramator）、Sedimentibacter和Caldicoprobacter为主，检测发现，窖泥组中13种挥发酸、6种直链醇和37种酯类物质更为丰富。通过网络相关分析，这些化合物大多与窖泥来源的厌氧菌呈正相关。这些微生物迁移到酒醅中，可增加酒醅微生物的多样性，对改善酒醅风味物质具有重要作用，此外，窖泥微生物与大曲之间存在多种酯类生成的协同作用。窖泥微生物对大曲选择性酯化产生了丰富的挥发性酸和线性链醇，窖泥微生物的代谢提高了酒醅的pH，进而提高了大曲的酯化能力。

梭菌是优质窖泥中的优势微生物，对风味物质形成具有重要影响，一般梭菌应用于人工窖泥制作、窖泥的养护和增加有益风味物质或减少有害风味物质[45]，如勾文君等[46]通过在白酒发酵体系中强化丁醇合成能力较弱的酪丁酸梭菌（Clostridium butyricum），达到减控白酒发酵过程丁醇合成的目的。除此之外，己酸乙酯和辛酸乙酯的生成量显著增加，并且对主要挥发性风味物质含量无显著的影响。产甲烷古菌被认为是窖泥中的重要功能微生物。张应刚[47]通过添加产甲烷菌系和复合菌系能够显著促进黄水和浓香型白酒中的己酸、丁酸和乙酸等浓香型白酒重要香气成分的含量以及有效降低甲醇的含量，提高浓香型白酒的质量。

3.2 风味微生物对清香型白酒质量的影响

清香型白酒具有清香纯正，自然谐调，醇甜柔和，余味爽净的特点，其主体香气物质是乙酸乙酯[1]。异常维克汉逊酵母（Wickerhamomyces anomalus）有利于白酒酿造中酯类化合物的合成。WANG W等[26]通过模拟固态发酵生产白酒来探讨人工添加强化菌株是否可以改善白酒中的风味物质以及潜在机制，研究结果表明，用W.anomalus对白酒发酵进行生物强化，可以提升乙酸乙酯含量，并引起其他风味物质含量的变化。同时发现由于添加了W.anomalus而引起的风味物质变化主要归因于添加了此菌株而引起的微生物群落结构的变化。

相对来说，清香型白酒中高级醇含量要高于浓香和酱香，尤其是在小曲清香型白酒中，此类物质为缺陷性成分，为了降低高级醇含量，曲冠颐等[48]揭示了小曲清香型白酒发酵过程菌群合成高级醇的代谢特征，结果表明，酵母属（Saccharomyces）、毕赤酵母属（Pichia）、根霉属（Rhizopus）、乳杆菌属（Lactobacillus）、魏斯氏菌属（Weissella）是春秋两季发酵过程绝对优势微生物中的差异属。其中酵母属（Saccharomyces）、毕赤酵母属（Pichia）、乳杆菌属（Lactobacillus）跟高级醇产量有显著的相关性。模拟固态发酵酿酒酵母（S.cerevisiae）产高级醇较高，库德里阿兹威毕赤酵母（P.kudriavzevii）与短乳杆菌（Lactobacillus brevis）产高级醇产量均较低。当三者共培养时，高级醇产量较酿酒酵母（S.cerevisiae）单独培养降低，说明库德里阿兹威毕赤酵母（P.kudriavzevii）、短乳杆菌（L.brevis）能够调控酿酒酵母（S.cerevisiae）合成代谢高级醇。JIANG J等[49]使用高通量测序和多元统计算法，揭示了中国清香型白酒中产生高级醇的微生物，并确定了酿酒酵母和毕赤酵母是主要的贡献者。另外，发现碳氮比（C/N）和微生物相互作用显著影响高级醇的产生。利用响应面方法建立了具有调节因子的高级醇产量的预测模型，并且在最佳调节剂水平下，高级醇的含量下降了65%。这项工作将有助于通过控制食品发酵中的微生物群落来控制风味的产生。

白酒多采用开放式自然发酵，因此环境微生物对白酒质量具有一定的影响。庞晓娜[50]研究了环境微生物对清香型白酒特征风味物质的影响，结果表明乳杆菌属、毕赤酵母属和塞伯林德酵母属与酯类、醇类、酸类、酚类等多种风味物质呈现较强的正相关，乳杆菌属和酵母菌属与发酵过程中多种风味物质呈现显著正相关（P＜0.05），其中耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）与多种短链脂肪酸酯呈现正相关。用从地缸表面分离的具有较高酯酶活性和乙醇耐受性的乳酸菌进行强化发酵，结果表明接种耐酸乳杆菌和希氏乳杆菌（Lactobacillus hilgardii）强化发酵的样品中总酯的含量显著高于对照组（P＜0.05），并且其风味具有较好的谐调度。接种异常毕赤酵母强化发酵，总酯的增加程度不及乳酸菌，但其酸类物质的积累也相对较低，可以有效地避免酸败。

3.3 风味微生物对酱香型白酒质量的影响

酱香型白酒风味成分繁多且复杂，其特征风味物质的形成与微生物之间的关系一直是白酒酿造领域的研究热点。在传统的固态发酵中，核心微生物群的结构组成和功能决定了产品的质量和数量。为了改善大曲的风味特征，WANG P等[51]强化了地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）并研究了该菌株对大曲发酵菌群结构和代谢产物的影响。菌株强化后微生物相对丰度发生了变化，包括芽孢杆菌属（Bacillus）、棒孢酵母属（Clavispora）和曲霉属（Aspergillus）的增加以及毕赤酵母属（Pichia）、复膜酵母属（Saccharomycopsis）和其他一些属的减少。芳香类化合物和吡嗪类化合物平均含量均有显著增加，其中吡嗪类化合物的增加与强化的芽孢杆菌（Bacillus）和原有的棒孢酵母属（Clavispora）的代谢呈正相关，而曲霉属（Aspergillus）与地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）共培养时则产生了更多的芳香化合物。这表明强化地衣芽孢杆菌，通过其自身的代谢活性和原位代谢活性的变化改变了大曲的风味特征。此外，地衣芽孢杆菌的强化影响了大曲的酶活，包括淀粉酶活显著增加（P＜0.05）以及葡糖淀粉酶、酯酶活性显著降低（P＜0.05）。在酱香型白酒中SONG Z W等[52]揭示了非酿酒酵母—裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）的功能，它通过将乙酸转化为甲羟戊酸降低了乙酸的浓度，从而提高了发酵菌群的耐酸性。另外裂殖酵母（S.pombe）还同步生成萜烯类的前体物质，从而提高酱香型白酒的品质和口感。ZHANG H等[53]揭示了环境微生物群是酱香型白酒发酵中真菌（尤其是毕赤酵母和酿酒酵母）的重要来源。研究结果表明，在堆积发酵过程中温度、乙醇和毕赤酵母的富集协同驱动了发酵菌群群落结构的构建和风味代谢物的形成。毕赤酵母是酱香型白酒发酵过程中主要的真菌属，具有较高的耐热性和较强的竞争性，通过抑制其他丝状真菌和芽孢杆菌属引发微生物群落的快速演替，从而增加了风味物质如酸类、酯类含量的增加。

4 结语

白酒中特征风味物质及相关产风味微生物的精确表征是风味微生物分离筛选和应用的前提，目前大多采用质谱检测技术和高通量测序技术对微生物及风味物质进行分析，然后采用多元统计分析和相关性分析进行确定风味微生物。由于白酒风味物质的复杂性，更多风味物质的微生物代谢机理尚待深入解析。且白酒风味受多种因素的综合影响，在风味微生物应用时需考虑白酒复杂混菌发酵体系中微生物间的相互作用和酿造工艺、发酵条件等因素的影响，以便有效运用于白酒生产过程进行定向控制，提高白酒风味特性和品质。

目前对风味微生物的研究集中在微生物多样性、变化规律和分离鉴定上，风味微生物产风味物质代谢机理、微生物相互作用及如何影响白酒质量研究较少。未来，结合组学技术、质谱技术、系统生物学方法以及生物信息学工具阐明这些风味微生物在白酒中的生理相互作用、功能和代谢机理，再开发新的培养方法来分离出这些风味微生物，为风味微生物的应用及在白酒中定性代谢调控提供方向，从而提高白酒品质。而且在研究有益风味物质同时应该对缺陷性风味或具有安全隐患风味物质进行研究，找出产生这些不良风味物质的核心微生物菌群，通过生物干扰减少这些不良风味物质的产生，从而避免食品安全隐患和提高产品竞争力。