河西走廊西段荒漠戈壁灌木群落物种多样性的海拔格局*

董 雪 李永华 辛智鸣 段瑞兵 姚 斌 包岩峰 张正国 刘 源

(1.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 磴口 015200； 2.中国林业科学研究院荒漠化研究所 北京 100091；3.库姆塔格荒漠生态系统国家定位观测研究站 敦煌 736200； 4.敦煌荒漠生态系统国家定位观测研究站 敦煌 736200；5.内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站 磴口 015200)

植物多样性在区域尺度上随海拔的变化会有5种格局。最常见的2种为随海拔升高呈先升后降的单峰格局，主要在温带干旱区较为常见(Rahbek，1997;王国宏，2002; McCain，2005; Oomenetal., 2005;牛跃等，2008; Liu，2007)；随海拔升高而降低的单调下降格局(Terborgh，1977;Gleen-lewin，1997； 朱源等，2008)。少量研究表明物种多样性沿海拔梯度的变化表现为：中等海拔较低、与海拔升高呈正相关和无明显变化规律(贺金生等，1997)。海拔梯度集合了温度、降水、风速和太阳辐射等多种气象因子的综合影响(Gaston，2000； 徐远杰等，2010； 陈斌等，2016)。因此，研究海拔对植物分布格局的影响，对掌握植物群落结构和物种组成的垂直分布格局，探究植物群落多样性沿环境梯度的变化规律和植物物种共存与环境适应性等具有重要意义。

荒漠戈壁错综复杂的自然环境，尤其是土壤质地的异质性，孕育而生了独特的植物资源(何芳兰等，2016)。与沙漠植物群落相比(陈鹏等，2001； 夏延国等，2013)，荒漠戈壁的群落结构组成特点为灌木在植被群落中占明显优势，草本植物较缺乏，物种组成更简单(王健铭等，2016)。开展荒漠戈壁的灌木物种多样性变化规律研究，在荒漠戈壁植物群落演替、植物资源保护、脆弱生态环境修复等方面有重要作用。由于荒漠戈壁区恶劣的自然环境，加之交通极其不便利，目前，关于荒漠戈壁植物群落物种多样性的调查研究相对较少，相关研究主要集中在植物群落的分布特征及其影响因素等方面(陈鹏等，2001； 夏延国等，2013； 王健铭等，2016； 朱军涛等，2011； 鱼腾飞等，2011)，但是针对荒漠戈壁灌木群落物种多样性沿海拔梯度变化的研究还未见报道。研究物种多样性的梯度格局以及控制这些格局的生态因子，是保护生物学研究的基础，海拔梯度引发的温度、降水、光照和土壤等多种环境因子改变是生物多样性梯度格局研究的重要方面。本研究通过对荒漠戈壁灌木群落多样性的调查和分析，了解灌木植物资源沿海拔梯度的分布格局，探讨荒漠戈壁灌木群落结构特征，分析群落多样性与环境因子的关系，以期揭示灌木群落物种多样性沿海拔梯度的变化规律，有利于科学保护和合理开发荒漠戈壁灌木天然植物资源，也为荒漠脆弱生态环境植物生物多样性的保育与可持续管理提供依据。

1 研究区概况

研究区位于甘肃河西走廊西段，包括敦煌市、金塔县、瓜州县、肃北县和阿克塞县，地处阿尔金山、祁连山、马鬃山与北山之间 (92°09′—100°20′E，37°58′—42°48′N)，海拔800～3 200 m。该区属于中温带干旱气候，年降水量由南向北递减，如祁连山地为300 mm左右，北部马鬃山地则为39 mm左右； 年潜在蒸发量较大，高达2 000～4 000 mm； 年均气温4～10 ℃，年日照总时数3 000～4 000 h。气候特点是降水少，日照长，昼夜温差大，夏季炎热，冬季寒冷，干旱多风。土壤类型以棕漠土为主。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查 于2018年8月和2019年6月，分2次进行野外植被调查，对荒漠区的主要植物群落进行调查点的系统布设，保证研究区中每一种主要自然群落类型都能得到调查。每个调查区设置1块100 m×100 m 样地，每块样地按照特定规则设置 5 个 10 m×10 m 的灌木样方和9 个 1 m×1 m 的草本样方(图 1)。本研究共设置82块样地，410个灌木样方和 738个草本样方。将82块样地按每200 m一个海拔梯度划分为12个梯度。在样方内测量每种植物的株数、高度、盖度和冠幅等指标。清查样方内的所有乔、灌、草植物种类组成。利用GPS定位记录样地的经度、纬度和海拔信息。样地信息见表1。

图1 灌木样方和草本样方设置Fig. 1 Schematic diagram of shrub sample and herb sample

表1 研究区域12个海拔梯度样地特征Tab.1 Sample plot characteristics of 12 elevation gradients of the study area

2.2 数据处理 物种重要值(IV)计算公式(马克平，1994)为：

IV=(RD+RC+RF)/300。

式中：RD为相对密度； RC为相对盖度； RF为相对频度。

α-多样性常用指标计算方法如下(马克平，1994)。

1)丰富度指数

Gleason丰富度指数D：

D=S/lnA。

式中：S为群落中总物种数；A为样方面积。

Margalef丰富度指数R：

R= (S-1) /lnN。

式中：N为群落中所有物种的个体系数。

2)均匀度指数

Pielou均匀度指数E：

E=(-∑PilnPi)/lnS。

式中：Pi为第i个种的个体数占所有物种个体总数的比例。

Mclntosh均匀度指数J:

J=(1-∑Pi2)/(1-1/S)。

3) 物种多样性

Shannon-Wiener多样性指数H′：

Simpson多样性指数H：

β-多样性常用指标计算方法如下(马克平，1995)。

1) Jaccard相似性系数Cj：

Cj=c/(a+b-c)。

式中：a、b分别为各自样方中的物种数；c为两个样方中共有的物种数。

2) Cody指数βc：

βc= (a+b-2c) /2。

利用Excel2003软件绘制散点图，从线性、对数、乘幂、指数、多项式等趋势线中选择出R2值最大的趋势线添加到散点图中，分析多样性指数沿海拔梯度的变化趋势。通过国家气象局气象共享网站，收集研究区域内网格气象数据，采用二次插值法获取82块样地的年均降水量和年均气温(图2)。采用SPSS 19.0软件进行Pearson相关分析，研究荒漠灌木群落各指标与海拔、年均降水量、年均气温等环境因子之间的关系。

图2 研究区域82块样地的气候特征Fig. 2 Climate characteristics of 82 samples in the study area

2 结果与分析

2.1 荒漠戈壁灌木物种重要值沿海拔梯度的变化 由表2可知，沿800～3 200 m海拔梯度，常见灌木(半灌木)物种有32种，隶属于11科21属，以藜科(Chenopodiaceae)和菊科(Compositae)为优势科，占总物种数的比例为50%。同一物种在不同海拔梯度上的重要值存在差异。同一海拔梯度内按物种重要值的差异来划分植被群落类型，在800～3 200 m的海拔范围内，每隔200 m为一个海拔梯度，由低海拔到高海拔灌木群落依次为：沙拐枣(Calligonummongolicum)+梭梭(Haloxylonammodendron)群落、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)群落、沙拐枣+泡泡刺群落、泡泡刺+红砂(Reaumuriasongarica)+沙拐枣+膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)群落、合头草(Sympegmaregelii)+红砂群落、泡泡刺+红砂群落、合头草+盐爪爪(Kalidiumfoliatum)+红砂群落、灌木亚菊(Ajaniafruticulosa)+细枝盐爪爪(Kalidiumgracile)群落、合头草群落、盐爪爪群落、盐爪爪+红砂群落、红砂群落。在研究区域内，红砂、合头草和泡泡刺等为优势种。红砂在12个海拔梯度均有分布。红砂的重要值在海拔800～1 400 m外的各海拔梯度都位于前列，而且，红砂在3 000～3 200 m海拔梯度的重要值显著高于其他各海拔梯度，说明其适应性强，是分布广泛的灌木物种。合头草仅在800～1 000和3 000～3 200 m海拔梯度内未出现，在2 400～2 600 m海拔梯度的重要值显著高于其他海拔梯度。泡泡刺和膜果麻黄只出现在800～2 600 m海拔梯度内。在2 600～2 800和2 800～3 000 m海拔梯度内均出现以盐爪爪重要值最大的灌木群落，其中2 800～3 000 m 海拔梯度显著高于其他海拔梯度。统计显示，有8种灌木仅分布在唯一海拔梯度范围内，如大果白刺(Nitrariaroborowskii)、盐穗木(Halostachyscaspica)、尖叶盐爪爪(Kalidiumcuspidatum)和珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)仅分布在800～1 000 m海拔梯度。沙木蓼(Atraphaxisbracteata)、旱蒿(Artemisiaxerophytica)和木本猪毛菜(Salsolaarbuscula)仅分布在1 600～1 800 m海拔梯度，而且该海拔梯度物种数最多，共计达到26种。还有小叶金露梅(Potentillaparvifolia)仅分布在2 200～2 400 m海拔梯度。

表2 不同海拔梯度灌木群落物种组成及其重要值Tab.2 Species composition and its importance value in different elevation gradient shrub community

图3 灌木群落α多样性沿海拔梯度的变化Fig. 3 α diversity changes of shrub community along elevation gradient

2.2 荒漠戈壁灌木群落α多样性随海拔的变化 由图3可知，在2 000～2 200 m海拔范围内，物种α多样性的6个指数均达到最大值，然后急剧下降，在海拔2 200～2 400 m均降至最低值。丰富度Gleason和Margalef指数值分别为0.382～1.218和0.228～1.178。均匀度Pielou和Mclntosh指数值分别为0.068～0.241和0.314～0.897。多样性Shannon-Wiener和Simpson指数值分别为0.421～1.495和0.235～0.708。物种α多样性的几个指标均随海拔升高呈波浪型变化，线性拟合结果显示：α多样性整体均呈随海拔上升而增加的趋势，其中丰富度上升趋势最明显，均匀度最平缓。

进一步绘制了样地α多样性数据的散点图，选择R2值最大的回归曲线方程(图4)。结果表明，α多样性指数随海拔升高而变化的拟合方程均为二项式，均呈先升高后降低的单峰型曲线。海拔与丰富度Gleason指数呈极显著的单峰型分布(P<0.01)，与丰富度Margalef指数和多样性Shannon-Wiener、Simpson 指数呈显著的单峰型分布(P<0.05)。但是，海拔与均匀度Pielou、Mclntosh指数的单峰分布格局不显著(P>0.05)。

图4 灌木群落物种多样性与海拔的回归方程Fig. 4 Regression equation between shrub community species diversity and elevation

2.3 荒漠戈壁灌木群落β多样性随海拔的变化 在800～1 000、1 000～1 200、1 200～1 400、1 400～1 600、1 600～1 800、1 800～2 000、2 000～2 200、2 200～2 400、2 400～2 600、2 600～2 800、2 800～3 000和3 000～3 200 m海拔梯度上，分别统计到植物物种13、9、8、14、26、19、16、9、8、9、5和5种； 其中1 600～1 800 m海拔梯度内物种最丰富； 有7个海拔梯度内的植物种数小于10种，相对较简单。由图5可知，β多样性在整个海拔梯度范围内呈波动性变化。随着海拔增加，两相邻海拔梯度间的共有物种数依次为6、7、7、13、19、16、8、4、4、5和3种。在海拔800～1 400 m，随海拔升高，相邻海拔植物群落的Jaccard相似性系数呈上升趋势，达到次高峰值0.70后开始小幅度下降，之后又在1 600～2 200 m海拔段继续上升后达到最高峰值0.84，相邻海拔梯度间物种组成的相似性逐步升高，接着在2 400～2 800 m海拔段迅速下降，Jaccard相似性系数达到最低0.31，最后又出现小幅上升。相邻海拔Jaccard相似性系数中，有3对海拔梯度间属于极相似水平(0.75～1)，1对海拔梯度间属于中等相似水平(0.5～0.75)，7对海拔梯度间属于中等不相似水平(0.25～0.5)。随海拔上升，各相邻海拔梯度Cody指数起伏较大。在1 600～1 800 m海拔梯度Cody指数最大，替代速率逐渐增大，且起伏较大，反映了其生境的复杂性，这个海拔梯度的植物群落结构、组成与其他海拔梯度的差异较大； 之后迅速下降，在2 000～2 200 m降到最低值，原因在于物种丰富度的影响。Cody指数沿海拔升高的整体变化趋势与Jaccard相似性基本上是相反的。

2.4 荒漠戈壁灌木群落多样性与环境因子的关系 气象因子与地理因子的相关分析(表3)表明，年均降水量与海拔和经度呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数分别为0.870和0.387，而与纬度呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数为-0.354。年均气温与海拔和经度呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数分别为-0.820和-0.333； 而与纬度呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数为0.321。3个地理因子中海拔与气象因子的相关系数均较大，说明是影响降水和温度的主控因子。此外，年均降水量与年均气温也呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数为-0.850。物种多样性与环境因子的相关分析表明，α多样性与海拔、经度和纬度均极显著正相关(P<0.01)，说明物种多样性垂直分布特征同样具有一定的经度格局和纬度格局。α多样性与年均气温负相关，与年均降水量正相关，但均未达到显著水平。

图5 灌木群落β多样性沿海拔梯度的变化Fig. 5 β diversity changes of shrub community along elevation gradient

表3 灌木群落物种多样性与环境因子的相关系数①Tab.3 Correlation index between species diversity of shrub community and environmental factors

3 讨论

甘肃酒泉市地势南高北低，自西南向东北倾斜，海拔起伏较大，对荒漠戈壁灌木群落的空间分布特征和物种多样性影响较大，且纬度地带性也较明显。在研究区海拔梯度上，灌木群落α多样性指数与其他荒漠区群落物种多样性水平相比偏低(马斌等，2008； 张佩等，2011； 张锦春等，2006； 张林静等，2003)，这反映出河西走廊西段荒漠戈壁植物群落物种组成稀少、群落结构相对简单，而且物种分布极不均匀，但物种多样性低并不能说明生态系统结构稳定性差(李新荣等，2008； 李文华等，2004)。β多样性用于反映沿环境梯度的植被群落间的差异性及物种变化速率。当群落沿环境梯度发生过渡时，不同环境梯度或植物群落间共有的物种越少，β多样性相对越大(马斌等，2008； 王庆锁等，2000)。不同海拔梯度下植物群落β多样性存在明显差异，研究区域沿垂直海拔方向上的植物群落地带性明显，依次以沙拐枣+梭梭群落、泡泡刺群落、沙拐枣+泡泡刺群落、泡泡刺+红砂+沙拐枣+膜果麻黄群落、合头草+红砂群落、泡泡刺+红砂群落、合头草+盐爪爪+红砂群落、灌木亚菊+细枝盐爪爪群落、合头草群落、盐爪爪群落、盐爪爪+红砂群落和红砂群落为主。荒漠戈壁植物沿海拔梯度形成了不同的植被类型。植物群落间结构和组成的相异性可以反映群落或生境间的多样性(Meinersetal.，1999)。沿海拔上升，Jaccard相似系数与Cody 指数变化趋势相反。Jaccard相似系数在海拔梯度1 000～1 200和1 200～1 400 m之间与1 800～2 000和2 000～2 200 m之间出现2个峰值，Cody 指数则在2个梯度范围内出现两个较低值，说明他们之间β多样性最小，植被类型过渡不明显，物种更替速率相对较慢，这对于荒漠生态系统群落的空间异质性研究具有借鉴性。

本研究中，荒漠戈壁植物群落α多样性指数随海拔升高总体呈先增加后降低的单峰型变化趋势。其中，在温度和湿度比较理想的中海拔梯度，适宜生存与生长的物种最多。海拔变化会引起降水和温度等气象因子的变化，是导致群落物种组成和多样性发生变化的主要原因(杨小林等，2010； 娄安如，1998； Laetal.，2010)。前期研究表明，年降水量越大，物种多样性越大(张钦弟等，2018)； 通常海拔每升高100 m，气温降低0.6 ℃，高海拔地区植被群落多样性应更低(唐志尧等，2004)。本研究显示，河西走廊西段的年均降水量与海拔呈极显著正相关(相关系数0.87)，年均气温与海拔呈极显著负相关(相关系数-0.82)。荒漠戈壁灌木群落α多样性与年均降水量总体呈正相关，与年均气温负相关，但均未达到显著水平。这说明物种多样性的变化除受海拔引起的降水和温度变化影响以外，还在很大程度上受到调查样点的微生境差异的影响，甚至超越气候因子的影响。一般来讲，在较大尺度的环境里，温度和水分是影响物种分布格局和植被群落多样性的重要因素(Whittakeretal.，2001)。但是，在较小尺度上物种多样性更容易受小生境(局地生物作用、自然地形、土壤湿度)异质性的影响。因此，物种多样性分布格局对环境因子的响应存在空间尺度差异(Godfrayetal.，2004;Yangetal.，2018)。比如在马鬃山的剥蚀区域(海拔2 200～2 400 m范围内)，土层薄，物种少，盖度低； 而在祁连山洪积扇形成的戈壁区域(海拔2 000～2 200 m)，其土壤质地及水热条件较好，物种丰富，多样性指数、植被覆盖度均较大。所以，荒漠戈壁的独特性以及类型的多元化，致使整个区域小尺度范围的生境条件存在极大异质性，从而导致植物物种分布不均匀。对长期适应荒漠戈壁恶劣自然环境的植物来讲，随着海拔升高，个别典型灌木已形成了自身调节适应机制，荒漠戈壁灌木群落物种多样性并没有随降水量增加而显著增大，同样也没有随着气温降低而显著减小。除了在大尺度上要考虑气候是第一影响因子外，还应注意在小尺度(样方)上其他生态机制(物种竞争)的影响，因为两者有可能同时存在于同一格局机制中并发挥作用。未来研究中应该通过获取同一区域不同地形(坡度、坡位、坡向)的植物群落物种多样性，结合气温、降水、土壤等自然因素以及放牧等人类活动，分析影响植被变化的主要驱动因子。

4 结论

在河西走廊西段的荒漠戈壁，沿海拔梯度从低到高(800～3 200 m)，每200 m为一个梯度，依据物种的重要值划分为12个植物群落类型，依次为：沙拐枣+梭梭群落、泡泡刺群落、沙拐枣+泡泡刺群落、泡泡刺+红砂+沙拐枣+膜果麻黄群落、合头草+红砂群落、泡泡刺+红砂群落、合头草+盐爪爪+红砂群落、灌木亚菊+细枝盐爪爪群落、合头草群落、盐爪爪群落、盐爪爪+红砂群落和红砂群落。优势植物在不同海拔梯度的群落中相互交错并占据主导地位。其中，红砂、合头草和泡泡刺等是荒漠戈壁植物群落的优势种。物种α多样性指数沿海拔增加呈先增加后降低的单峰型分布格局，在2 000～2 200 m海拔梯度达到最大值。海拔显著影响荒漠戈壁灌木群落的物种丰富度和多样性。研究地区的灌木群落物种组成稀少，多样性指数偏低。大多数相邻海拔梯度间的相似水平较低，群落结构简单。以灌木为优势种的群落呈区域性的斑块状分布，物种多样性在海拔梯度空间上分异明显。