云杉花墨天牛生物生态学特性研究进展

赵胜国，陈国发，曲宏城，许胜利，鲁英华，王蛟

(1.内蒙古自治区林业和草原有害生物防治检疫总站，内蒙古呼和浩特 010010；2.国家林业和草原局森林和草原病虫害防治总站，辽宁沈阳 110034；3.辽宁省清原满族自治县自然资源服务中心，辽宁清原 113300；4.内蒙古自治区鄂尔多斯市森林病虫害防治检疫站，内蒙古鄂尔多斯 017000；5.内蒙古自治区兴安盟森林病虫害防治检疫站，内蒙古乌兰浩特 137400；6.辽宁省国有清原满族自治县苍石林场，辽宁清原 113300)

由松材线虫Bursaphelenchus xylophilus引起的松材线虫病原发于北美洲，在亚洲和欧洲的一些国家对松科Pinaceae植物造成严重破坏，严重威胁世界松科植物的资源和生态安全，已成为全球森林生态系统中最具危险性和毁灭性病害[1－2]。1979年日本因松材线虫病造成的木材损失最严重[3]；2014—2016年，韩国约有5.2亿株松树因松材线虫病死亡[4]；我国近40年因松材线虫病致死的松树已达数十亿株，造成的直接经济损失和生态服务价值损失上千亿元[5]。松材线虫主要依靠媒介昆虫墨天牛Monochamus spp.进行传播扩散，由于受自身活动范围限制，其自然扩散距离十分有限，主要传播途径是通过人为运输疫木及其制品等进行远距离传播[2，6－7]。松材线虫的媒介昆虫在北美洲主要是卡罗莱纳墨天牛M.carolinensis，在欧洲主要是加洛墨天牛M.galloprobincialis，在亚洲的中国、日本和韩国主要是松褐天牛M.alternatus[2]。1984年和2008年，研究人员又先后证实了云杉花墨天牛M.saltuarius是日本北部、韩国中部和北部松材线虫的媒介昆虫[8－10]，我国学者在2018年首次明确了云杉花墨天牛也是松材线虫的媒介昆虫，寄主为红松Pinus koraiensis[11]。为进一步推动松材线虫病科学防治，笔者概述了国内外松材线虫媒介昆虫云杉花墨天牛分布和寄主、生物生态学、传播扩散规律、预防与治理措施等研究进展，以期为我国有效控制松材线虫病扩散蔓延提供参考和借鉴。

1 分类地位和形态特征

1.1 分类地位 云杉花墨天牛Monochamus saltuarius Gebler隶属鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae沟胫天牛亚科Lamiinae墨天牛属Monochamus，异名有 Monochamus saltuarius、Monochamus suzukii、Monohamus saltuarius，英文名为 Sakhalin pine sawyer、Sakhalin pine longicorn beetle、Japanese pine sawyer[12]。

1.2 形态特征

成虫 体长11～20 mm，以黑色为主，头部具稀疏的淡黄灰色毛，两性的前胸背板和鞘翅具淡黄或白色斑点；足和触角第1节部分具灰色斑点。雄虫触角第3～11节均为黑色；雌虫触角第3～11节的基部具白灰色毛，触角长[12]。雄虫鞘翅两边平行，雌虫鞘翅从基部开始向后部略微扩大，鞘翅端部均圆形。腹板短“V”形，腹末微凹，雌虫臀角每边具一簇稠密长毛，雄虫臀角圆形，具均匀的褐色刚毛[13]。

卵 长3.0～3.5 mm，宽0.8～1.2 mm，白色，两边几乎平行或稍微向一端倾斜，两端宽圆[13]。

幼虫 圆柱形，细长，头呈椭圆形，无足。老熟幼虫体长20～28 mm，头宽3.5～4.0 mm。头部扁平，部分被前胸覆盖[13]。滞育前的幼虫乳白色，滞育的幼虫黄白色、白黄色或黄色[14]。

蛹 乳白色，体长 14～20 mm，腹宽 4.5～4.8 mm，前额区具大量微刺，尾突顶端具长而大的硬化微刺。

2 国外研究进展

2.1 分布 云杉花墨天牛广泛分布在中欧和东欧、西伯利亚、俄罗斯远东地区和东亚[15－16]。分布的国家主要包括亚洲的中国、日本、朝鲜和蒙古，欧洲的奥地利、波黑、克罗地亚、捷克、爱沙尼亚、德国、匈牙利、意大利、拉脱维亚、立陶宛、波兰、罗马尼亚、俄罗斯、斯洛伐克、斯洛文尼亚、瑞士和乌克兰等。

2.2 寄主 云杉花墨天牛在原产地西伯利亚的寄主为冷杉属 Abies的欧洲冷杉 A.alba、沙冷杉A.holophylla、臭冷杉 A.nephrolepis、西伯利亚冷杉A.sibirica，落叶松属 Larix的兴安落叶松L.gmelinii、日本落叶松L.kaempferi、西伯利亚落叶松L.sibirica，云杉属Picea的粗枝云杉P.asperata、鱼鳞云杉 P.jezoensis、红皮云杉 P.koraiensis、西伯利亚云杉 P.obovata，松属 Pinus的北美短叶松P.banksiana、欧洲黑松 P.nigra、日本五针松P.parviflora、日本五针松变种 P.paviflora var.pentaphylla、西伯利亚红松 P.sibirica、樟子松P.sylvestris var.mongolica、红松 P.koraiensis与铁杉属Tsuga的日本铁杉T.sieboldii[15－16]。日本的主要寄主是赤松 P.densiflora和日本黑松P.thunbergii[14，17－19]；韩国的主要寄主是红松[20]；欧洲的主要寄主是挪威云杉P.abies[21]。

2.3 生物生态学特性 不同地区云杉花墨天牛发生的世代数不同。在日本1 a或2 a 1代，在欧洲1 a 1代[12]。以老熟幼虫在树干内越冬[14]，成虫在春季或夏初羽化。在日本，4—6月成虫从枯死的寄主树中羽化，在日本北部地区，成虫羽化高峰期为5月中旬到5月底[22－23]，从6月初到8月中旬利用诱捕器均能在赤松林中诱到成虫[18]。在韩国，红松木段中成虫羽化始期5月2日，高峰期5月29日，末期6月10日；赤松木段中羽化始期5月7日，高峰期5月22日，末期5月30日；赤松木段中成虫发生持续期比红松木段中的短，雌雄性比为1.18[24]。雌雄成虫全天均可羽化，12:00—14:00羽化数占总羽化数的22.8%，6:00—8:00羽化数最少，98.9%成虫当年羽化，其余的次年羽化[25]。在自然条件下，成虫主要在白天活动，善飞行，大多数成虫飞行距离不超过几百米，风可助其飞行数千米，并通过飞行寻找适宜的寄主[15]。

在温度25℃、相对湿度90%～100%和光照12L:12D的恒定条件下，雌成虫的寿命为3～80 d，平均47.8 d[26]，在20～25℃雌雄成虫的寿命明显不同[27]。当从枯死木中羽化时，成虫的性发育并不成熟，需要补充营养，其速度和程度主要受到气温的影响，成虫通常在白天取食寄主当年生或2 a生松枝嫩枝树皮[28]，在补充营养期间传播了其携带的松材线虫[14]。雄成虫需要在20℃发育2～18 d或在25℃ 发育0～16 d才能达到性成熟；而雌成虫需要在20℃发育7～36 d或在25℃ 发育4～24 d才能达到性成熟[26]。一旦性成熟，雄成虫能够产生聚集性信息素引诱雌虫聚集和求偶交尾[20]。成虫在濒死木或新枯死木上进行交尾和产卵，交尾和产卵都发生在夜间[29]。交尾行为主要包括3个阶段，一是雄虫弯曲腹部与雌虫交尾，二是雄虫静止不动而雌虫伸出腹部在体腔外与雄虫交尾，三是雄虫结束交尾[30]。交尾可重复进行，结束时雄虫和雌虫分开，交尾开始于日落时分，雄虫和雌虫在温度低于20℃时开始休息，雌虫寻找配偶的行为充分表明雄虫分泌性信息素[31]。交尾后，雌虫为了产卵啃咬濒死木和新枯死木的树干表皮并制成刻槽，而后转体180°并把产卵器对准刻槽在树皮下产卵。6—8月为产卵期，卵通常单产，在25℃、相对湿度90%～100%和光照12L:12D的恒定条件下，雌虫产卵量0～172粒，平均69.7粒。产卵后，雌虫通常分泌一种胶状物质堵上产卵刻槽[32]，这种胶状物质起到让其他雌虫区分已产卵的刻槽和未产卵的刻槽的重要作用。在25℃条件下，卵孵化期为7～8 d，初孵幼虫取食韧皮部，随后钻蛀坑道进入边材和心材[15]，幼虫共4龄[29]，在多数情况下，入冬前在木质部制作蛹室。

老熟幼虫(第4龄)也会发生滞育，1月下旬寒冷的气温会使滞育结束[14]。滞育后的幼虫，其成虫的羽化需要的有效积温和发育起点温度分别是243.9度·日和10.1℃[27]。幼虫在春季开始滞育后发育，随之化蛹。在23℃时，蛹期持续8～9 d。新羽化的成虫白色，虫体表皮硬化后，从蛹室开始经过木材和树皮咬出圆形羽化孔羽化[33]。在日本，由于发育需要较低的发育起点温度和更少的有效积温，春季云杉花墨天牛的羽化时间比松褐天牛早[14]，其成虫松材线虫携带率为12.5%～95.0%，每头最多携带线虫数达9 428条[10]。

在日本，云杉花墨天牛的天敌有捕食性天敌茶色叩甲Stenagostus umbratilis和寄生幼虫的天敌短颊金小峰 Cleonymus serrulatus、柄腹茧蜂 Spathius spp.[27，34]。在韩国，寄生其幼虫的天敌为花绒寄甲Dastarcus helophoroides[35]。

云杉花墨天牛不仅是松材线虫的媒介昆虫，也是拟松材线虫B.mucronatus的媒介昆虫[36]，拟松材线虫广泛分布于从欧洲到日本的欧亚大陆[36－38]，对日本的本土松属树种无致病性[39－40]。

受云杉花墨天牛侵害的树木有产卵刻槽以及圆形或卵圆形的羽化孔。成虫取食嫩枝，危害树木，枯死嫩枝出现红褐色针叶。在树皮下，能够发现其所有虫态[15]。如果剥掉树皮，可以观察到充满粪便和木屑的幼虫坑道，与坑道重叠部分的树皮通过轻压很容易取下，蛹室“U”形。在松材线虫病疫区，还可以观察到针叶变色、枯萎和松脂分泌减少等现象，变色和枯萎最初可能发生在单个树枝上，然后蔓延到树木其他地方，受害树木的树冠从绿色变为红褐色，受害严重的树木在一个生长季内就会衰弱并死亡[36]。但是许多其他生物和非生物因子也能够造成类似的危害，所以不能仅仅依靠这些症状检测云杉花墨天牛的存在[15]。

2.4 传播扩散 在云杉花墨天牛传播扩散过程中，风有助于其飞行传播。带皮或无皮的实木及包装材料或木制品可能会携带云杉花墨天牛进行远距离传播。易于携带云杉花墨天牛的树木及其产品包括树皮(卵)与嫩枝、枝和树干(成虫、卵、幼虫和蛹)以及木材(成虫、幼虫和蛹)。松材线虫病扩散模式主要分为新危害地块跳跃式扩散型、受害地块的面积没有任何扩大型以及从现有受害地块向外单向或多向扩散型等4种类型。扩散模式在侵入过程的不同阶段有不同变化，第一种类型是入侵初期最常见的类型。年度扩散的距离显示出地区性差异。人口密度与松材线虫病的扩散呈正相关，显示人为因素会导致松材线虫病扩散。研究表明，从松材线虫病危害区的跳跃式扩散是入侵初期和入侵后现存的危害区扩大与合并的主要扩散途径[41]。

3 国内研究进展

3.1 分布 云杉花墨天牛广泛分布于我国的河北、山西、辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、甘肃、陕西、新疆等北方地区(包含我国的东北和内蒙古自治区国有林区)[42]。

3.2 寄主 云杉花墨天牛寄主植物主要有云杉、落叶松、樟子松、冷杉、红松和油松[42]以及北美短叶松Pinus banksiana[43]。

3.3 生物生态学特征 云杉花墨天牛1 a 1代，以幼虫在木质部虫道内越冬。翌年春天幼虫在虫道末端作蛹室化蛹。在辽宁抚顺地区，成虫5月13日前后开始羽化，5月26日为第1个羽化高峰，7月25日为第2个羽化高峰，8月27日为羽化末期，成虫持续期大约110 d[5]，在吉林蛟河林区，成虫羽化期在6—8月。在黑龙江五营林区，6月上旬成虫羽化，中下旬为羽化盛期，7月初至中旬为末期。成虫羽化后取食云杉和红松枝条皮层来补充营养，其对红松和油松取食量明显高于日本落叶松，主要取食红松新梢、油松新梢、新枝和针叶及落叶松针叶，取食倾向依次为红松、油松、日本落叶松[44]。成虫如受惊吓有假死现象，不久后又迅速爬行或飞走。成虫的活动以爬行为主，较少飞行或几乎没有。室内试验发现，产卵期的雌成虫一次不间断的飞行距离最长达1 300 m左右，飞行速度在0.89～1 m/s，主要以成虫补充营养和产卵阶段的飞行为主扩散，而人为活动是其远距离扩散的主要方式。成虫经补充营养性成熟后，开始交尾产卵，一生可交尾多次。雌虫在濒死木或新死木树干上产卵，产卵时先在树干表皮咬出刻槽，刻槽为长棱形，将卵产在刻槽中，产卵量11～25粒，平均21粒，卵期9 d。幼虫孵化后，开始在韧皮部取食，2龄幼虫取食边材，4龄幼虫开始向木质部钻蛀坑道。

由于成虫的取食和产卵刻槽造成了伤口，其携带的松材线虫便从伤口侵入到树干内，导致了松材线虫病的发生。松材线虫不断适应低温，在中国从南到北扩张，在辽宁抚顺12月时，84.9%的松材线虫为3龄扩散型幼虫，主要集中在云杉花墨天牛蛹室周围的5 cm以内，－40℃时死亡松树内大部分3龄扩散型松材线虫仍存活[45]。云杉花墨天牛羽化6 d后，开始将松材线虫传入嫩枝中，传播期可以持续48 d[46]。云杉花墨天牛携带松材线虫的比例为58.3%，平均携带量为(642.4±89.3)头[45]。室内试验表明，云杉花墨天牛不仅在松属植物上取食和传播松材线虫，而且也在其他非松属针叶树上取食和传播松材线虫，喜食的非松属针叶树有蓝杉P.pungens、粗枝云杉P.asperata和冷杉A.fabri[46]。

云杉花墨天牛也危害从美国引进的北美短叶松。发生规律主要表现为不同坡位和地势发生的程度不同，坡上部危害最重，下部次之，中部最轻；林中空地周围树木受害严重；幼虫在树干上不同的垂直高度分布不同，主要分布在10～180 cm高度，其中20～60 cm危害最重；不同胸径的树木受害不同，受害程度随树木胸径的增大而增加，胸径小于6 cm的树木极少或没有受害；幼虫钻蛀树干的深度与取食面积有关，取食面积越小钻蛀越深，反之越浅[43]。

云杉花墨天牛的主要天敌昆虫有松瘦角姬蜂Ischnoceros laricinus和花绒寄甲[47－48]。

4 治理措施

4.1 国外治理措施 国外主要是日本也包括韩国防治松材线虫病主要采取突出重点、分类施策和综合治理的原则，如重点林区主要采用飞机喷雾防治天牛成虫，清除疫木并进行熏蒸或烧毁处理以及在其周围2 km范围内新造抗病树种或阔叶树；对名木古树主要采取树干注射防治措施；对于其它松林，主要是清除病死木并进行除害处理[49－50]。

4.1.1 清除疫木并处理 在天牛羽化前，清除林间疫木并进行处理。疫木焚烧20 min，烧焦深度5 mm，幼虫死亡率可达100%；也可将疫木制成木炭，或把疫木切成小于15 mm的碎片加工成纸浆或制成板材。

利用溴甲烷密闭熏蒸疫木，用量100 g/m3，密闭疫木堆垛应在5℃以上，熏蒸时间6 h，防治效果显著。由于溴甲烷对人畜有剧毒，应保证操作安全。

4.1.2 幼虫期防治 在危害程度较低的地区，悬挂鸟巢箱招引益鸟防治幼虫，1头啄木鸟1年可取食1万头幼虫。

7月将含有白僵菌的无纺布绑在立木上，距地面3 m，或覆盖在疫木堆垛上，防治效果可达100%。

在夏末和秋季幼虫还未侵入到木质部时，在树皮表面喷洒有机磷MEP悬浮液440～600 mL/m2，幼虫死亡率可达95%～100%。

4.1.3 成虫期防治 在天牛羽化后14 d内，使用直升飞机离树冠上大约10 m高度，速度50 km/h，使用3%有机磷MEP乳油，用量60 kg/hm2，间隔喷药2次，防治效果好。

使用引诱剂诱捕器大量诱杀防治天牛，诱捕器设置密度为9个/hm2，一般3周更换1次引诱剂诱芯，防治效果最好。

在天牛产卵期，将松树立木伐倒并锯成1.5～2.0 m长的木段，3～5根木段堆放在一起，至少一个月换1次。更换下来的木段及时销毁。

4.1.4 抗病育种栽培 已选择性地培育了对云杉花墨天牛具有抗性的无性系赤松和黑松，并在日本进行了造林。由于具有抗性的无性系苗木会使云杉花墨天牛失去产卵基质，松树一般不会受害或轻微受害。

4.2 国内治理措施

4.2.1 成虫发生期监测 利用引诱剂诱捕器监测松材线虫媒介昆虫云杉花墨天牛成虫的发生期与发生量，掌握其发生的始、盛和末期与持续期以及危害程度，为成虫期的防治提供依据[5]。

4.2.2 清除疫木与除害处理 清除林间疫木并采用切片粉碎处理或熏蒸、烧炭等方式进行处理。清运出林内直径1～5 cm以下枝丫，在就近且安全的地方彻底烧毁[51]。

4.2.3 大量诱杀防治 在已清除疫木的林间设置引诱效果较好的引诱剂诱捕器诱杀成虫[5]，并根据危害程度，确定诱捕器设置的数量，建议在危害较重与较轻时，按50 m×50 m与100 m×100 m面积各设置1个诱捕器。

5 展望

研究表明，我国所有的松树种类都有可能感染松材线虫，所有的地区都是松材线虫的适生区[5，52－53]。由于云杉花墨天牛的寄主多为松科植物[42，54－58]，且松属均有可能感染松材线虫，如此严峻的形势已对我国北方特别是我国东北和内蒙古自治区国有林区的森林资源和生态安全构成巨大威胁。因此，有效控制云杉花墨天牛的发生以及延缓其传播和蔓延，对治理松材线虫病具有重大的现实意义。与国外相比，我国对云杉花墨天牛的研究还存在一定差距，特别是在防治措施上还需要研究与完善适合于我国天牛种群的安全有效的治理方法。为此，建议我国特别是我国北方地区尽快对云杉花墨天牛生物生态学特性如成虫在自然界中扩散蔓延能力、野外飞行距离、分布区域与发生和危害情况以及抗病育种选育进行全面系统研究和全域动态监测，以便为云杉花墨天牛的防治提供科学依据。另外，云杉花墨天牛幼虫在树干内生长发育，一般常规的防治方法不仅对森林生态环境造成严重污染，而且防治效果欠佳。由于成虫羽化后暴露在外，成虫期的防治应是适宜防治期。因此，应加快开发以成虫为靶标对象的安全有效治理方法。昆虫信息化学物质把成虫作为目标，已成为蛀干害虫如小蠹虫安全有效的管理手段。昆虫信息化学物质不仅能够监测其种群动态，而且通过大量诱杀防治能够控制其危害。目前，我国已成功开发出云杉花墨天牛的引诱剂诱芯，但未对其应用技术的最佳指标进行研究，应尽快开展诱捕器高度设置、诱捕器引诱距离、不同危害程度下大量诱杀诱捕器密度设置以及与天牛视觉相适应的颜色与形状的诱捕器，引诱剂与杀虫剂如菊酯类化学农药或微生物类生物农药相结合的诱杀方法，以及阻止天牛寻找寄主并使寄主免受危害的驱避剂防治方法或引诱剂与驱避剂相结合控制天牛危害的“推－拉”防治方法等方面的研究，并通过试验示范集成出一整套简便高效绿色安全的综合治理技术，为保障我国森林资源安全，建设美丽中国提供技术支撑。