蠋蝽对榆绿毛萤叶甲的室内捕食反应

王平，王树娟，季彦华，斯琴，王玉凤，陈瑞英

(1.呼和浩特市园林科研植保站，内蒙古呼和浩特 010000；2.内蒙古自治区草原工作站，内蒙古呼和浩特 010000；3.乌兰察布市农牧业科学研究院，内蒙古乌兰察布 012000；4.乌兰察布市四子王旗农业技术推广站，内蒙古乌兰察布 012000)

榆绿毛萤叶甲Pyrrhalta aenescens又称榆毛胸萤叶甲、榆绿叶甲，属于鞘翅目Coleoptera叶甲科Chrysomelidae萤叶甲亚科Galerucinae[1]。该虫于2014年在呼和浩特市暴发，主要危害榆树Ulmus pumila，成虫及幼虫均以榆树叶片为食，被取食叶片呈穿孔状，发生严重时，整株榆树叶片无一完整[2]。榆绿毛萤叶甲在呼和浩特市1 a发生2代，以成虫越冬；翌年4月中旬，越冬成虫开始出蛰，交配产卵于榆树叶背面近主脉处，成块、双行排列，卵期5～8 d；5月初，幼虫开始危害，此时多为2龄或3龄幼虫，老熟幼虫在树干分叉处和树皮缝隙化蛹，蛹期10～15 d[2]。老熟幼虫大部分在树干处群集，化蛹时分泌液体，招致霉菌侵染，致使枝干颜色整体变为黑色，影响榆树正常生长[3]。

蠋蝽Arma chinensis Fallou又名蠋敌，分布广、适应能力强、捕食范围广、易繁殖，是一种优势捕食性天敌昆虫[3]，捕食鳞翅目和鞘翅目等昆虫的成虫、蛹、幼虫和卵，主要分布于北京、河北、山西、内蒙古、山东、黑龙江、吉林、辽宁等地。目前对蠋蝽的人工饲料、大量饲养和定殖行为等研究已经取得较大进展[4－10]，利用蠋蝽进行虫害防治方法日趋成熟[11－12]。张晓军等研究了蠋蝽对榆紫叶甲Ambrostoma quadriimpressum的捕食潜力，结果显示，不同的榆紫叶甲密度梯度下，蠋蝽的捕食量差异不显著，蠋蝽3，5龄若虫和成虫对榆紫叶甲卵的捕食量差异显著[12]。

笔者采用捕食功能反应模型[13]、搜寻效应[14]，在实验室内研究蠋蝽若虫和成虫对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫和成虫的捕食作用，以期确定蠋蝽对榆绿毛萤叶甲的控害潜力，为野外释放蠋蝽提供数据基础，为有效控制榆绿毛萤叶甲提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源 蠋蝽采自内蒙古农业大学科技园区枸杞林内，试验前在室内利用新鲜柞蚕Antherea pernyi蛹饲养。榆绿毛萤叶甲第1代幼虫采自内蒙古农业大学新校区榆树林，试验前用新鲜榆树叶片饲养。

1.2 试验条件 蠋蝽和榆绿毛萤叶甲幼虫均饲养在江南RXZ型人工气候箱内。人工气候箱的环境条件设置为:温度(25±1)℃，相对湿度(70±5)%，光照 L∶D ＝14 h∶10 h，光照强度5 000 lx。

1.3 捕食功能反应 在17 cm×12 cm×9 cm的养虫盒内分别放入榆绿毛萤叶甲蜕皮24 h内的3龄幼虫和羽化24 h内的成虫，虫口密度设5，10，15，20，25头/盒5个处理，不同密度榆绿毛萤叶甲的养虫盒中投入预先饥饿24 h的蜕皮24 h内的蠋蝽2～5龄若虫或成虫1头，每个处理重复10次，24 h后记录蠋蝽捕食榆绿毛萤叶甲的数量，试验过程中不提供任何水分和植物等附着物。

1.4 数据统计和分析 使用Microsoft Excel 2016和SPSS 17.0进行统计分析，采用最小二乘法计算功能反应参数，功能反应拟合结果采用T检验进行显著性分析。

Holling Ⅱ功能反应模型Na＝aNtT/(1＋aThNt)

搜寻效应方程S＝aT/(1＋aThNt)

Na为被捕食猎物数量；Nt为供试猎物密度；a为瞬间攻击率；T为猎物暴露于捕食者的时间(本实验T＝1)；Th为捕食1头猎物所需要的时间，即处理时间；S为搜寻效应值；1/Th为最大捕食量。

2 结果与分析

2.1 蠋蝽对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的捕食功能反应 不同龄期蠋蝽对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的捕食量均随叶甲密度的增加而增加，在叶甲密度为25头/盒时，捕食量达到最大数值。在相同猎物密度下，随着蠋蝽龄期的增加，捕食量增大，在5龄时捕食量最大，蠋蝽成虫捕食量低于5龄若虫，但高于4龄若虫(表1)。

表1 不同龄期蠋蝽对不同密度下榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的捕食量Tab.1 Daily predation number of different stage of A.chinensis against different density of P.aenescens larvae 头

蠋蝽2～5龄若虫和成虫对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的捕食功能反应方程与Holling Ⅱ模型显著相关(r2＞0.9)。蠋蝽5龄若虫捕食榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的时间最短，只需0.025 9 d，其日最大捕食量38.61头，较蠋蝽其它龄期若虫及成虫高。蠋蝽2～5龄若虫和成虫对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的瞬间攻击率大小依次为成虫，5龄若虫、4龄若虫、3龄若虫、2龄若虫(表2)。

表2 不同龄期蠋蝽对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的捕食功能反应Tab.2 Predation functional response of A.chinensis against P.aenescens larvae

2.2 蠋蝽对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的搜寻效应由图1看出，蠋蝽对榆绿毛萤叶甲的搜寻效应随着榆绿毛萤叶甲密度的增加而降低。蠋蝽2龄若虫的搜寻效应最低，5龄若虫的搜寻效应最高。

图1 不同龄期蠋蝽对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的搜寻效应Fig.1 Searching efficiency of different stage of A.chinensis for the 3rd larvae of P.aenescens

2.3 蠋蝽对榆绿毛萤叶甲成虫的捕食功能反应蠋蝽2龄若虫对榆绿毛萤叶甲的捕食较差，平均值小于1头；2，3龄若虫随着榆绿毛萤叶甲成虫密度由5头/皿增至25头/皿时，捕食量也逐步增加，但增加不明显；4，5龄若虫及成虫蠋蝽随着榆绿毛萤叶甲成虫密度增加，捕食量也明显增加。当榆绿毛萤叶甲成虫密度为25头/盒时，各龄蠋蝽捕食量均达到最大值，在相同猎物密度下，5龄若虫的捕食量最大。(表3)

表3 不同龄期蠋蝽对不同密度下榆绿毛萤叶甲成虫的捕食量Tab.3 Daily predation number of the different stage of A.chinensis against different density adults of P.aenescens 头

蠋蝽对榆绿毛萤叶甲成虫的捕食功能反应方程与Holling Ⅱ模型显著相关(除2龄若虫r2较低外，其他r2＞0.9)。5龄若虫，瞬间攻击率最大，其次是成虫，2龄若虫最低。对猎物的处理时间上，成虫处理时间最短，2龄若虫处理时间最长，可能与2龄若虫对榆绿毛萤叶甲成虫捕食成功率低有关。蠋蝽成虫对叶甲日捕食量最大15.847 8头，依次是5龄、4龄、3龄、1龄若虫。(表4)

表4 不同龄期蠋蝽对榆绿毛萤叶甲成虫的捕食功能反应Tab.4 Predation functional response of A.chinensis against the adults of P.aenescens

2.4 蠋蝽对榆绿毛萤叶甲成虫的搜寻效应 各龄期蠋蝽对榆绿毛萤叶甲成虫的搜寻效应均随叶甲密度增加而逐渐降低(图2)。蠋蝽5龄若虫对同一空间下不同密度的榆绿毛萤叶甲成虫的搜寻效应均高于其它龄期的蠋蝽，2龄若虫对不同密度的榆绿毛萤叶甲成虫的搜寻效应最低。猎物密度为25头/盒时，蠋蝽的搜寻效应值从高到低依次为5龄若虫、成虫、4龄若虫，这3个龄期的搜寻效应明显高于2龄和3龄若虫。

图2 不同龄期蠋蝽对榆绿毛萤叶甲成虫的搜寻效应Fig.2 Searching efficiency of different stage of A.chinensis for the adults of P.aenescens

3 结论与讨论

在呼和浩特市园林植物害虫天敌昆虫调查中发现，蠋蝽分布广泛、食性杂，且高龄若虫和成虫捕食量大，是园林植物重要的天敌昆虫之一，特别是对叶甲类害虫有着天然的预防控制能力。研究蠋蝽对榆绿毛萤叶甲的捕食潜力，对充分利用蠋蝽控制榆绿毛萤叶甲种群密度，科学指导蠋蝽防治榆绿毛萤叶甲具有重要意义。

蠋蝽各龄若虫和成虫对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫和成虫的捕食量随猎物密度的增加而增加；在相同猎物密度下，随着蠋蝽龄期增加捕食量增大，在5龄达到最高。同时发现，蠋蝽2龄若虫对榆绿毛萤叶甲成虫的捕食量较差，可能是由于体型较小，成功捕获成虫概率较低；蠋蝽3龄以上若虫和成虫随着自身体型增大明显，对榆绿毛萤叶甲的控制能力越来越强，其中5龄若虫和成虫对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫和成虫的控制作用最强。

蠋蝽各龄若虫和成虫捕食榆绿毛萤叶甲3龄幼虫和成虫的功能反应均可用Holling Ⅱ模型拟合，模拟后的方程可用来描述蠋蝽各龄若虫、成虫对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫和成虫的捕食功能反应情况。其中蠋蝽5龄若虫对叶甲3龄幼虫的最大捕食量为38.6头，蠋蝽成虫对叶甲成虫的最大捕食量为15.8头。蠋蝽对榆绿毛萤叶甲3龄幼虫的捕食量高于成虫，可能是由于猎物体质量存在差异，并且幼虫的活动能力较差，成虫具有较强的活动及飞行能力，叶甲幼虫更易捕获。蠋蝽4龄、5龄若虫和成虫对榆绿毛萤叶甲的瞬间攻击率(a)相较于其它龄期若虫强，而且对猎物的处置时间也比低龄若虫短。控害效能a/Th值越大，表示天敌对害虫的控制能力越强，蠋蝽5龄若虫的a/Th最大，其次为成虫和4龄若虫，说明三者对榆绿毛萤叶甲均有较强的捕食能力。唐艺婷等研究了蠋蝽对小菜蛾Plutella xylostella(Linnaeus)的捕食作用，3龄若虫瞬间攻击率最高[15]，与本结果不一致，原因可能与捕食猎物种类和密度不同有关。

搜寻效应是捕食者在捕食过程中对猎物攻击的一种行为效应[14]。本研究中随着榆绿毛萤叶甲3龄幼虫和成虫密度的增大，蠋蝽各龄期搜寻效应逐渐降低，这与七星瓢虫Coccinella septempunctata、异色瓢虫 Harmonia axyridis、叉角厉蝽 Eocanthecona furcellata(Wolff)、蜘蛛等捕食者的搜寻效应表现一致[16－18]。同时，存在蠋蝽各龄的搜寻效应在猎物密度较小时差别较大的问题。可能是由于不同龄期蠋蝽的捕食量和捕获猎物的能力差异较大，老熟若虫及成虫的捕食能力强、捕食量大，因此搜寻效应差异较大。猎物密度变大使捕获猎物变得更容易，达到最大捕食量时搜寻效应波动较小。榆绿毛萤叶甲成虫在养虫盒内飞行受限，与自然环境相差较大，田间释放的搜寻效应还有待进一步研究。

唐艺婷等研究了蠋蝽对小菜蛾的捕食作用，表明蠋蝽对这类害虫能起到有效控制[15]；焦进卫 等对不同虫态蠋蝽对黄栌胫跳甲Ophrida xanthospilota Baly幼虫的室内捕食反应的研究表明，蠋蝽各龄若虫和成虫均对黄栌跳甲有防治效果，随着猎物密度的增加捕食量增加，通过Holling Ⅱ模型拟合，明确了田间释放比例和时机[19]；王燕 等研究的试验证实蠋蝽对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda具有较好的控害效果，可用于对草地贪夜蛾的防控实践[20]。本研究中，首次利用蠋蝽对榆绿毛萤叶甲进行防治尝试，在实验室条件下，具有很好的防治效果。根据蠋蝽和榆绿毛萤叶甲的生活习性，在榆绿毛萤叶甲危害的苗木上释放蠋蝽若虫控害具有很好的防治意义，但释放比例和释放时机还需进一步研究。