祁连山国家公园青海片区蚂蚁物种多样性研究

熊忠平，和秋菊，徐正会*，翟 奖，李 彪，黄 钊，钱昱含

(1．西南林业大学生物多样性保护学院，昆明 650224；2．云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明 650224)

蚂蚁是昆虫纲Insecta膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫的总称，全球已记载17亚科、337属、13 674种(Bolton，2020)，是地球陆地上种类和数量最多的社会性昆虫，具有改良土壤、传播种子、帮助植物授粉、分解消耗小型动物尸体、控制害虫等作用(Holldobler & Wilson, 1990)，因此研究蚂蚁的生物多样性对了解和利用其生态功能具有重要意义。祁连山国家公园地处青藏、蒙新、黄土3大高原交汇地带，平均海拔4 000～5 000 m，气候为温带大陆性气候和高原山地气候，年平均气温在4℃以下，山地东部气候较湿润，西部较干燥。以保护森林、草原、冰川、荒漠等生态系统及其生物多样性为主要目标，是我国西北地区重要生态安全屏障和黄河重要水源地。总面积5.02万km2，其中甘肃片区3.44万km2，青海片区1.58万km2。祁连山是我国32个生物多样性保护优先区域之一，已记载脊椎动物294种，高等植物1 311种(汪有奎和杨全生，2008；祁连山国家公园，2020)。蔡海等(2012)在祁连山高寒草甸生态系统昆虫群落研究中报道蚂蚁3种。郝虎等(2005)在祁连山自然保护区药用昆虫资源研究中报道蚂蚁1种。蒋志成等(2006)在祁连山自然保护区膜翅目昆虫研究中报道蚂蚁2种。李晓明等(2002)在甘肃祁连山国家级自然保护区森林天敌昆虫研究中报道蚂蚁1种。孙建忠等(2010)在祁连山东大河林区天敌昆虫种类调查中报道蚂蚁2种。鱼小军等(2010)探讨了铺道蚁Tetramoriumsp.对东祁连山高寒草地生态系统的影响。总体来看，有关祁连山蚂蚁多样性及其生态功能的报道十分有限，蚂蚁种类尚不清楚。祁连山是我国西北地区主要山脉之一，在这个宏大的温带内陆山地生态系统中会演化出怎样的蚂蚁群落和物种多样性呢？为了揭示这一科学问题，采用样地调查法研究了祁连山国家公园青海片区的蚂蚁物种多样性。

1 材料与方法

1.1 材料

2019年8月，在祁连山国家公园青海片区，采用样地调查法和搜索调查法(徐正会，2002；徐正会等，2011；诸慧琴等，2019)，共调查19块样地(样地分布图见图1)，采集和观察蚂蚁合计12 127头。

1.2 方法

1.2.1样地设置方法

根据祁连山脉西北-东南走向特点，在祁连山国家公园青海片区祁连县和门源县境内从西向东依次在西段热水垭豁西坡、中西段热水垭豁东坡、中东段景阳岭垭口西坡、东段景阳岭垭口东坡4个垂直带上取样调查，海拔每上升250 m设置1块50 m×50 m的样地，共调查19块样地。受地形和植被条件限制，选定典型样地时海拔会有一定偏差，通常控制在50m范围内(诸慧琴等，2019)。各样地自然概况见表1；其中：海拔、坡度、高度等用相应的仪器和工具测量出；郁闭度、盖度等为综合样地实地情况，利用目测法获得。

1.2.2调查方法

采用样地调查法(徐正会，2002；诸慧琴等，2019)分别对19块样地的蚂蚁进行调查，在每块样地内沿对角线设置5个1 m×1 m样方进行样方调查，样方间距10 m，记录数据，采集标本。样方调查结束后，采用搜索调查法(徐正会等，2011；诸慧琴等，2019)对样地内各种微生境的蚂蚁进行调查，5人调查1 h，采集标本并作记录，带回实验室进行整理鉴定。

1.2.3标本鉴定方法

依据同种同巢原则、同种形态相同原则对野外采集的蚂蚁标本进行归类，以同巢个体或同种个体为单位逐一编号，记录个体数量。把每号标本9头以内的个体，制作成三角纸干制标本供鉴定使用，多于9头的个体用无水乙醇浸渍保存。

图1 祁连山国家公园青海片区蚂蚁物种多样性调查样地分布图Fig.1 Distribution map of sample-plots for ant species diversity survey in Qinghai part of Qilian Mountain National Park注：用小旗子标识样地位置。Note：Small flag marks the location of the plots.

表1 祁连山国家公园青海片区蚂蚁物种多样性调查样地概况

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

依据蚂蚁分类学著作(Bingham，1903；Bolton，1994；唐觉等，1995；吴坚和王常禄，1995；周善义，2001；徐正会，2002)，采用形态分类学方法对蚂蚁标本逐一进行鉴定，尽可能鉴定到种。

1.2.4群落结构分析方法

依据蚂蚁物种个体所占百分比将群落中的物种划分为5个类型：≥10%为优势种，用A表示；5.0%～9.9%为常见种，用B表示；1.0%～4.9%为较常见种，用C表示；0.1%～0.9%为较稀有种，用D表示；<0.1%为稀有种，用E表示(黄钊等，2019)。

1.2.5多样性指标测定方法

采用6项主要指标测定蚂蚁物种多样性：物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Jaccard相似性系数(王宗英等，1996；徐正会，2002)。

(1)Shannon-Wiener多样性指数:

式中：Ni是指第i个物种的个体数，N是S个物种的总个体数。

式中：H是Shannon-Wiener多样性指数，S是物种数目。

式中：c为两个群落的共同物种数，a和b分别为群落A和群落B的物种数。

2 结果与分析

2.1 蚂蚁群落结构

在祁连山国家公园青海片区4个垂直带、19块样地内合计观察到蚂蚁12 127头，经鉴定隶属于2亚科、6属、13种，切叶蚁亚科Myrmicinae 4属、8种，蚁亚科Formicinae 2属、5种。其中发现1个中国新记录种：沃尔切胸蚁Temnothoraxvolgensis(Ruzsky)；发现7个青海新记录种：堆土细胸蚁Leptothoraxacervorum(Fabricius)、吉市红蚁MyrmicajessensisForel、纵沟红蚁M.sulcinodisNylander、科氏红蚁M.kozloviRuzsky、阿富汗红蚁M.afghanicaRadchenko & Elmes、满斜结蚁PlagiolepismanczshuricaRuzsky、满凹头蚁FormicamanchuWheeler(表2)。

在青海片区蚂蚁群落中发现优势种3个：光亮黑蚁、满凹头蚁、亮腹黑褐蚁，占物种总数的23.2%；常见种1个：科氏红蚁，占物种总数的7.7%；较常见种6个，阿富汗红蚁、吉市红蚁、西藏红蚁等，占物种总数的46.1%；较稀有种1个：沃尔切胸蚁，占物种总数的7.7%；稀有种2个：满斜结蚁、纵沟红蚁，占物种总数的15.3%(表2)。

表2 祁连山国家公园青海片区蚂蚁群落结构

2.2 多样性指标分析

2.2.1物种数目

祁连山国家公园青海片区蚂蚁群落物种数目13种，4个垂直带的物种丰富度顺序为：东段景阳岭垭口东坡(11种)>中西段热水垭豁东坡(10种)>中东段景阳岭垭口西坡(9种)>西段热水垭豁西坡(4种)。西段热水垭豁西坡垂直带4块样地的物种数目0～4种，平均2.0种；各样地物种数目随海拔升高而降低，表现出底域效应现象(徐正会等，2001)。中西段热水垭豁东坡垂直带7块样地的物种数目0～6种，平均2.9种；各样地物种数目总体随海拔升高而降低，在垂直带下部、中下部出现2个峰值，表现出多域效应现象(李文琼等，2016)。中东段景阳岭垭口西坡垂直带5块样地的物种数目0～6种，平均3.0种；各样地物种数目随海拔升高而降低，表现出底域效应现象。东段景阳岭垭口东坡垂直带6块样地的物种数目0～9种，平均3.8种；各样地物种数目随海拔升高先升高后降低，表现出中域效应现象(Bhartietal., 2013)(表3)。

表3 祁连山国家公园青海片区蚂蚁群落主要指标

2.2.2个体密度

祁连山国家公园青海片区蚂蚁群落个体密度平均值31.4头/m2，4个垂直带的个体密度平均值顺序为：东段景阳岭垭口东坡(60.9头/m2)>中东段景阳岭垭口西坡(28.2头/m2)>西段热水垭豁西坡(17.7头/m2)>中西段热水垭豁东坡(16.2头/m2)。西段热水垭豁西坡垂直带4块样地的个体密度0.00～38.8头/m2，平均17.7头/m2；各样地个体密度随海拔升高而降低，表现出底域效应现象。中西段热水垭豁东坡垂直带7块样地的个体密度0.00～48.6头/m2，平均16.2头/m2；各样地物种数目随海拔升高先升高后降低，表现出中域效应现象。中东段景阳岭垭口西坡垂直带5块样地的个体密度0.00～67.2头/m2，平均28.2头/m2；各样地个体密度随海拔升高先升高后降低，表现出中域效应现象。东段景阳岭垭口东坡垂直带6块样地的个体密度0.00～119.8头/m2，平均60.9头/m2；各样地个体密度随海拔升高而降低，表现出底域效应现象(表3)。

2.2.3多样性指数

祁连山国家公园青海片区蚂蚁群落多样性指数1.6932，4个垂直带的多样性指数顺序为：东段景阳岭垭口东坡(1.8598)>中西段热水垭豁东坡(1.6594)>中东段景阳岭垭口西坡(1.5645)>西段热水垭豁西坡(0.5852)，与物种丰富度顺序一致。西段热水垭豁西坡垂直带4块样地的多样性指数0.3953～0.6714，平均0.5402；各样地多样性指数随海拔升高而升高，表现出顶域效应现象。中西段热水垭豁东坡垂直带7块样地的多样性指数0.0000～1.5013，平均0.8562；各样地多样性指数总体随海拔升高而降低，但出现了2个峰值，表现出多域效应现象。中东段景阳岭垭口西坡垂直带5块样地的多样性指数0.9017～1.5013，平均1.1814；各样地多样性指数随海拔升高而降低，表现出底域效应现象。东段景阳岭垭口东坡垂直带6块样地的多样性指数0.7206～1.5826，平均1.1201；各样地多样性指数总体随海拔升高而降低，但出现两个峰值，表现出多域效应现象(表3)。

2.2.4均匀度指数

祁连山国家公园青海片区蚂蚁群落均匀度指数0.6601，4个垂直带的均匀度指数顺序为：东段景阳岭垭口东坡(0.7756)>中西段热水垭豁东坡(0.7207)>中东段景阳岭垭口西坡(0.7121)>西段热水垭豁西坡(0.4221)，与物种丰富度和多样性指数顺序一致。西段热水垭豁西坡垂直带4块样地的均匀度指数0.2851～0.9686，平均0.6843；各样地均匀度指数随海拔升高而升高，表现出顶域效应现象。中西段热水垭豁东坡垂直带7块样地的均匀度指数0.9249～0.6266，平均0.7550；各样地均匀度指数随海拔升高先降低后升高，出现两个峰值，表现出多域效应现象。中东段景阳岭垭口西坡垂直带5块样地的均匀度指数0.8379～0.6504，平均0.7325；各样地均匀度指数随海拔升高而降低，表现出底域效应现象。东段景阳岭垭口东坡垂直带6块样地的均匀度指数0.4477～0.8911，平均0.6611；各样地均匀度指数总体随海拔升高而降低，但出现两个峰值，表现出多域效应现象(表3)。

2.2.5优势度指数

祁连山国家公园青海片区蚂蚁群落优势度指数0.2560，4个垂直带的优势度指数顺序为：西段热水垭豁西坡(0.6412)>中东段景阳岭垭口西坡(0.2719)>中西段热水垭豁东坡(0.2408)>东段景阳岭垭口东坡(0.1860)，与物种丰富度、多样性指数和均匀度指数顺序相反。西段热水垭豁西坡垂直带4块样地的优势度指数0.5216～0.8125，平均0.6556；各样地优势度指数随海拔升高而降低，表现出底域效应现象。中西段热水垭豁东坡垂直带7块样地的优势度指数0.2898～1.0000，平均0.5519；各样地优势度指数随海拔升高而升高，表现出顶域效应现象。中东段景阳岭垭口西坡垂直带5块样地的优势度指数0.2898～0.4698，平均0.3632；各样地优势度指数随海拔升高而升高，表现出顶域效应现象。东段景阳岭垭口东坡垂直带6块样地的优势度指数0.2608～0.6440，平均0.4140；各样地优势度指数总体随海拔升高而升高，但出现两个峰值，表现出多域效应现象(表3)。

2.3 蚂蚁群落相似性

祁连山国家公园青海片区4个垂直带蚂蚁群落之间的相似性系数0.2500～0.900，处于中等不相似至极相似水平；平均值0.5377，显示中等相似水平。其中，中西段热水垭豁东坡与中东段景阳岭垭口西坡蚂蚁群落间相似性最大(0.9000)，达到极相似水平；中西段热水垭豁东坡与东段景阳岭垭口东坡、中东段景阳岭垭口西坡与东段景阳岭垭口东坡蚂蚁群落间相似性较大(0.6154～0.7273)，达到中等相似水平；西段热水垭豁西坡与其余3个垂直带蚂蚁群落间相似性较小(0.2500～0.4000)，处于中等不相似水平。可见在青海片区，从西到东4个垂直带蚂蚁群落间存在一定差异(表4)。

表4 祁连山国家公园青海片区4个垂直带蚂蚁群落间相似性系数(q)

3 结论与讨论

祁连山是我国西北地区主要山脉之一，但是迄今涉及其蚂蚁区系和多样性研究的报道十分有限。蔡海等(2012)明确记录祁连山高寒草甸生态系统蚂蚁3种：长凹头蚁FormicalongicepsDlussky、黑高加索蚁FormicatranskaucasicaNasonov、铺道蚁Tetramoriumcaespitum(Linnaeus)。郝虎等(2005)报道祁连山自然保护区蚂蚁1种(红蚂蚁Formiasp.)；蒋志成等(2006)报道祁连山自然保护区蚂蚁2种(褐林蚁Formicasp.，铺道蚁Tetramoriumsp.)；李晓明等(2002)报道祁连山国家级自然保护区蚂蚁1种(褐林蚁Formicasp.)；孙建忠等(2010)报道祁连山东大河林区蚂蚁2种(红蚂蚁Formiasp.1，褐林蚁Formiasp.2)；鱼小军等(2010)报道东祁连山高寒草地生态系统蚂蚁1种(铺道蚁Tetramoriumsp.);以上5篇文章报道的7种蚂蚁均为待定种，未确定种名。本研究在祁连山国家公园青海片区报道蚂蚁13种，其中发现1个中国新记录种、7个青海新记录种，丰富了祁连山国家公园和青海省蚂蚁区系基础数据。

本研究在青海片区调查了4个垂直带的蚂蚁物种多样性。从西到东4个垂直带各样地的平均海拔依次降低：西段热水垭豁西坡(3 626 m)>中西段热水垭豁东坡(3 332 m)>中东段景阳岭垭口西坡(3 252 m)>东段景阳岭垭口东坡(3 138 m)。在蚂蚁群落主要指标中，个体密度平均值的变化规律基本与平均海拔相反：东段景阳岭垭口东坡(60.9头/m2)>中东段景阳岭垭口西坡(28.2头/m2)>西段热水垭豁西坡(17.7头/m2)>中西段热水垭豁东坡(16.2头/m2)。从西到东随着海拔降低，气温依次升高，个体密度较低，可见蚂蚁群落个体密度主要受海拔和气温制约(徐正会等，2001；张念念和邱建生，2018)。至于西段热水垭豁西坡个体密度小于中东段景阳岭垭口西坡，与后者上部2个样地均未发现蚂蚁有关。

蚂蚁群落主要指标中，物种丰富度顺序为：东段景阳岭垭口东坡(11种)>中西段热水垭豁东坡(10种)>中东段景阳岭垭口西坡(9种)>西段热水垭豁西坡(4种)；多样性指数顺序为：东段景阳岭垭口东坡(1.8598)>中西段热水垭豁东坡(1.6594)>中东段景阳岭垭口西坡(1.5645)>西段热水垭豁西坡(0.5852)；均匀度指数顺序为：东段景阳岭垭口东坡(0.7756)>中西段热水垭豁东坡(0.7207)>中东段景阳岭垭口西坡(0.7121)>西段热水垭豁西坡(0.4221)。物种丰富度、多样性指数、均匀度指数3项指标表现出相同的变化规律：东部大于西部，东坡大于西坡。而优势度指数表现出相反的变化规律：西段热水垭豁西坡(0.6412)>中东段景阳岭垭口西坡(0.2719)>中西段热水垭豁东坡(0.2408)>东段景阳岭垭口东坡(0.1860)。因从西到东平均海拔依次降低，前3项指标东部大于西部，说明这3项指标主要受海拔和气温制约(徐正会等，2001)；东坡大于西坡，说明前3项指标还受到降雨和湿度影响。祁连山处于西北内陆，因降雨量较少，湿度总体较低，降雨主要来自东方的印度洋季风(祁连山，2020)，因此东坡相对较高的降雨量可能是导致青海片区东坡蚂蚁多样性较高的成因。

随着海拔升高、气温降低，4个垂直带蚂蚁群落主要指标的变化规律不尽相同，物种数目、个体密度、多样性指数、均匀度指数主要表现出底域效应现象(徐正会等，2001)，说明蚂蚁群落主要受海拔和气温制约；东段垂直带的物种数目、中西段和中东段垂直带的个体密度表现出中域效应现象(Bhartietal., 2013；张念念和邱建生，2018)，说明在气温因素主导下，蚂蚁群落在祁连县西沟至阿柔大寺之间、门源县寺沟一带人口密集区受到人为较大干扰，致使物种数目或个体密度在垂直带下部降低。中西段垂直带的物种数目，中西段和东段垂直带的多样性指数和均匀度指数表现出多域效应现象(李文琼等，2016)，说明在气温因素主导下，一方面在垂直带中上部的灌丛和下部的乔木林中存在不同物种的集聚群，另一方面在垂直带下部生境受到了较大的人为干扰。在西段垂直带上，多样性指数和均匀度指数出现了罕见的顶域效应现象，说明垂直带中上部蚂蚁物种虽少，但每个物种个体分配均匀，群落更加稳定，多样性因此升高。此外，在4个垂直带上部垭口附近样地中没有发现蚂蚁，可能与风速太大、气温过低有关(李文琼等，2016)。

青海片区4个垂直带蚂蚁群落之间相似性系数总体较高(0.2500～0.900)，处于中等不相似至极相似水平之间，一方面说明位于青海片区西段、中西段、中东段、东段的蚂蚁群落结构不尽相同，存在一定差异；另一方面说明处于垂直带不同海拔高度的蚂蚁群落之间存在一定分化，说明位于垂直带不同生境的蚂蚁群落具有不同生态功能和保护价值(陈又清，2017)。

致谢：青海师范大学陈振宁教授邀请课题组前往祁连山国家公园青海片区参与昆虫考察，为本研究提供了条件；西南林业大学森林保护学专业硕士生和玉成、赵梦乔、祁彪、陈超、钱怡顺、郭宁妍，植物保护学专业本科生杨蕊、都红、武必念参与了标本整理和制作工作。特此致谢！