不同林龄亚热带次生林细根生物量和形态分布差异

王静波，于水强，郝倩葳，曹雨婷，葛之葳，毛岭峰

(南京林业大学 a南方现代林业协同创新中心，b生物与环境学院，江苏 南京 210037)

细根(直径≤2 mm的根)是森林生态系统中养分和物质循环过程的重要组成部分，是土壤碳、氮的主要来源[1-2]。细根具有巨大的吸收表面积和较强的生理活性，是树木最为活跃和敏感的部位[3-5]，极易受养分、水分等环境因子以及相邻植物竞争的影响。森林群落内的不同植物可能通过调整细根的生物量、形态结构等来适应彼此间的竞争，从而对植物生长和群落结构组成产生影响。因此，对森林生态系统细根生物量和形态特征进行研究，将有助于深入了解植物群落组成和生态系统的地下竞争作用，是探讨森林生态系统碳输入和循环过程的重要内容。

森林生态系统细根生物量及形态特征的变化与林分类型、演替阶段、土壤环境因子等因素密切相关[6]。不同林龄的林分，其立地条件、土壤养分等会表现出一定程度的异质性，这造成了不同林龄条件下细根生物量及形态特征的差异性。如针对单一树种而言，通常在林龄较低、土壤较为贫瘠的林分中细根生物量较高，而在郁闭后和土壤养分肥沃的林分中，细根生物量趋于稳定或下降后趋于稳定[7-9]。余洁等[10]对太行山南麓栓皮栎林细根形态研究后发现，细根比根长的分布表现出随林龄的增加而降低的趋势，根长密度则表现出10年生>30年生>40年生>20年生的趋势。而对于林分结构较为复杂、生物多样性较高的天然林分而言，细根生物量的差异规律有所不同。刘波等[11]研究发现，不同林龄阶段常绿阔叶林的细根生物量表现出随林龄的增加而增加的趋势。森林生态系统中的环境因子和生物因子会随着林分的不断发展演替而发生改变，细根对周围环境的变化做出响应的一个重要途径就是调整自身的生物量和形态结构[12-13]，从而使树木细根具有不同的养分觅食策略，形成不同的细根生长特性[14-15]。目前，国内外关于不同林龄常绿阔叶次生林树种生态适应机制的研究主要集中于地上部分，对地下部分的探索相对较少[16-18]。细根的生物量和形态特征在不同林龄条件下存在很大差异，这阻碍了人们对亚热带森林生态系统结构与功能的理解和准确评估。

本研究以典型亚热带常绿阔叶次生林为例，选取23年前经过皆伐后人工播种造林恢复过来的林分和60年生未经人为干扰的林分为试验对象，研究不同林龄主要树种的细根生物量、形态特征及其与土壤养分之间的相关性，探讨亚热带常绿阔叶林树种之间的竞争和共生关系，为亚热带森林的经营提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于浙江省衢州市龙游县黄岩山(N28 °44 ′-29 °17 ′，E119 °02 ′-119 °20 ′)。试验地气候为典型亚热带季风气候，年平均气温 17.1 ℃，最热月平均气温28.8 ℃，最冷月平均温度5.0 ℃，全年无霜期257 d；年平均降雨量1 602.6 mm，年平均相对湿度79%，全年日照时数1 761.9 h；土壤以红壤为主，偏酸性；林分在森林植被分区上属中亚热带东部常绿阔叶林亚带。样地林分在1960年之前作为薪材林被皆伐，后经过自然更新形成次生林，并作为乡村风水林保护起来，但在20世纪90年代，由于木材需求，一部分林分遭到皆伐，于1997年采用播种造林方式进行恢复，目前该试验区域林分属于生态公益林。样地林分主要树种包括木荷(Schimasuperba)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、石栎(Lithocarpusglaber)、马尾松(Pinusmassoniana)等，主要灌木包括山矾(Symplocossumuntia)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、菝葜(Smilaxchina)等，草本植物有半夏(Pinelliaternata)、淡竹叶(Lophatherumgracile)、地肤(Kochiascoparia)等。

本研究选取皆伐后经人工播种造林恢复23年的林分(23年林龄)和60年未经人工干扰的林分(60年林龄)作为试验林分。2个林分的乔木树种均以青冈、木荷、石栎为主，所以本研究选取这3个主要树种的细根为研究对象。2个林地的基本概况、林分主要树种和土壤特征见表1～3。

表1 供试2个不同林龄亚热带次生林地的基本概况

表2 供试2个不同林龄亚热带次生林分主要树种概况

表3 供试2个不同林龄亚热带次生林分样地土壤的基本特征

1.2 样方设置及根系和土壤的采集

在23年生和60年生林分中，选取林相和立地条件相对一致的区域设置样方，每个林分中各设置10个10 m×10 m的样方，共20个样方。2019年7月，在每个样方中随机选取3个采样点，样点须避开道路、林窗、大块石头、枯死木等特殊生境，并详细记录样点距周围树木的距离、树木名称和树木胸径，每个样方3个采样点的相关数据取平均值作为1个取样重复值，每个林分共10次重复。采用根钻(直径6 cm)法在0～20 cm土层取样，采集到的土样和根系不分离，统一装入密封袋，在青冈、木荷、石栎的树干底部挖取较为完整的根系作为参考，低温带回实验室，于4 ℃环境中保存待测。

1.3 根系和土壤样品的处理与相关指标的测算

将土壤中的根系挑出，用蒸馏水清洗干净，并以采样点所记录的树木胸径、距离等数据作为参考，结合不同树种完整细根的形态特征，将林分内青冈、木荷和石栎的根系区分开来，再将除主要树种根系之外的其他木本植物根系挑拣出来，并归类为杂根(仅包括木本植物根系)。青冈主根明显、长且粗、表皮粗糙，侧根细且短、表皮呈土褐色；木荷主根不明显、分枝程度高，侧根细且长、表皮较为光滑且呈黑褐色；石栎主根表面多结痂，侧根须根较多、表皮呈土黄色。将分离出来的根系根据直径大小分为3个径级，分别是D1(>0～≤0.5 mm)、D2(>0.5～≤1 mm)、D3(>1～≤2 mm)。将挑选出来的根系放入Epson数字化扫描仪(Expression 10000XL 1.0)中扫描，并用WinRhizo分析软件进行细根形态分析，之后将根系样品放入70 ℃烘箱烘干48 h至质量恒定，测定细根干质量，按下式计算细根生物量、比根长和根长密度：

细根生物量(单位土芯面积的根系质量，g/m2)=根干质量/取样面积；

比根长(m/g)=细根长度/细根干质量；

根长密度(m/m2)=细根长度/取样面积。

将挑出根系后的新鲜土壤样品过孔径2 mm筛，靛酚蓝比色法测定铵态氮含量，双波长(紫外)分光光度法测定硝态氮含量。随后将新鲜土壤样品风干后过孔径0.2 mm筛，钼锑抗吸光光度法测定土壤全磷含量；过孔径0.149 mm筛，硫酸亚铁滴定法测定土壤有机质含量。

1.4 数据处理

使用Excel对试验数据进行整理，用SPSS 19.0对不同林分和不同树种之间的细根生物量、细根形态指标进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)并结合LSD检验比较各指标间的差异显著性(P<0.05)，采用Spearman相关分析比较细根生物量与土壤养分指标间的相关性，用Origin 8.0绘图。

2 结果与分析

2.1 不同林分细根生物量的比较

由图1可以看出，2个林龄林分细根总生物量存在显著差异(P<0.05)，60年生林分细根总生物量显著(P<0.05)高于23年生林分，是23年生林分的1.3倍。在2个林分间，3个主要树种青冈、木荷和石栎的细根生物量并未表现出显著差异(P>0.05)，但杂根生物量差异显著(P<0.05)，60年生林分是23年生林分的2.1倍。3个主要树种及杂根的细根生物量在2个林分中所占细根总生物量的比例存在差异，在23年生林分中，石栎细根生物量占比最高，为42.03%，青冈和木荷分别为25.65%和23.46%，杂根占比为8.85%；而在60年生林分中，青冈细根生物量所占细根总生物量的比例最高，为34.07%，显著高于石栎(26.10%)和木荷(22.39%)，杂根生物量最少，占比为17.43%。

图柱上标不同大写字母表示2个林分间相同树种细根生物量具有显著性差异(P<0.05)；标不同小写字母表示同一林分不同树种细根生物量具有显著性差异(P<0.05)

2.2 不同林分各径级细根生物量的比较

2个林龄林分主要树种不同径级细根生物量如表4所示。

表4 2个林龄林分主要树种不同径级细根生物量的比较

由表4可知，在2个林分中，同一树种细根生物量均随细根径级的增加而增加，如在23年生林分中，青冈D3径级细根生物量分别是D2、D1径级的1.9和5.1倍。各径级细根生物量的差异因树种和林分林龄而不同，60年生林分中青冈D1、D2、D3径级细根生物量均高于23年生林分，分别增加了82.1%，51.1%和34.5%，但只有D1和D2径级细根生物量在2个林分间存在显著性差异(P<0.05)，而D3径级细根生物量数据变异性较大，导致方差偏大，最终表现出在2个林分间差异不显著(P>0.05)；石栎则表现出相反的规律，即60年生林分中D1、D2、D3径级细根生物量均低于23年生林分，分别为23年生林分细根生物量的55.5%，76.4%和64.3%，但3个径级中，只有D1径级细根生物量在2个林分间表现出显著性差异(P<0.05)；而木荷各径级细根生物量在2个林分之间均无显著差异(P>0.05)。此外，60年生林分中杂根D1、D2、D3径级细根生物量均显著高于23年生林分(P<0.05)，分别是23年生林分的1.5，1.9和1.9倍。

林分中3个主要树种细根及杂根的各径级生物量存在差异，但其在2个林分中的表现并不一致。在23年生林分中，石栎、青冈与木荷的细根生物量差异体现在D1径级，石栎、木荷分别是青冈的2.2和1.7倍；在60年生林分中，青冈D2、D3径级细根生物量是木荷的1.7和1.6倍，差异显著(P<0.05)。在23年生林分中，石栎D3径级细根生物量显著高于青冈(1.6倍)和木荷(2.2倍)，60年生林分中D1径级细根生物量显著(P<0.05)低于青冈，为青冈的65.62%。2个林分中各径级杂根细根生物量均显著低于3个主要树种。

2.3 不同林分细根比根长和根长密度差异

经计算，23年生林分各树种细根平均比根长为11.7 m/g，60年生林分为12.27 m/g；23年生林分各树种细根平均根长密度为157.99 m/m2，60年生林分为129.12 m/m2；总体来看，比根长及根长密度在2个林分间不存在显著差异，但在不同树种、不同径级间存在显著差异。由表5可知，在2个林分中，同一树种细根的比根长及根长密度均随细根径级的增加而减小，如在23年生林分中，青冈D1径级细根的比根长是D2和D3径级的4.3和23.7倍，D1径级细根的根长密度是D2、D3径级的1.9和4.8倍。

表5 2个林龄亚热带次生林分主要树种细根比根长和根长密度的比较

比根长在2个林分间的差异主要表现在青冈细根和杂根的D3径级上，60年生林分是23年生林分的1.4(青冈)和1.3倍(杂根)。根长密度在2个林分间的差异同样表现在青冈及杂根上，60年生林分青冈D1、D2、D3径级根长密度分别较23年生林分显著(P<0.05)增加了58.36%，41.96%和49.57%；60年生林分杂根各径级根长密度分别较23年生林分增加了44.76%，120.21%和111.31%，但仅D2、D3径级在2个林分间表现出显著性差异(P<0.05)。木荷和石栎在2个林分间的细根比根长和根长密度均无显著差异(P>0.05)。

2.4 不同林分细根生物量与土壤养分的相关性

由图2可知，2个林分细根总生物量与土壤养分含量有密切相关性，但在2个林分之间存在差异。在23年生林分中，细根总生物量仅与土壤铵态氮和有机质含量呈显著或极显著正相关关系；而60年生林分中，细根总生物量与土壤铵态氮、硝态氮、全磷和土壤有机质含量均呈现极显著正相关关系。

图2 2个林龄亚热带次生林细根总生物量与土壤养分含量的相关性

由表6可知，细根生物量与土壤养分含量之间的相关关系因树种和林龄的差异而表现出不同的规律。在23年生林分中，各树种细根生物量与土壤养分含量之间的相关性较弱，木荷细根生物量与铵态氮含量呈显著正相关关系(P<0.05)；青冈细根生物量与硝态氮含量呈极显著正相关关系(P<0.01)；有机质含量与青冈细根生物量呈显著正相关关系(P<0.05)，与木荷和杂根的细根生物量呈极显著正相关关系(P<0.01)。而在60年生林分中，青冈细根生物量与铵态氮含量呈极显著正相关关系(P<0.01)，石栎和杂根的细根生物量与铵态氮含量呈显著正相关关系(P<0.05)；木荷细根生物量与硝态氮含量呈显著正相关关系(P<0.05)；青冈、木荷及杂根的细根生物量均与全磷含量呈极显著正相关关系(P<0.01)；青冈、石栎以及杂根的细根生物量均与土壤有机质含量呈极显著正相关关系(P<0.01)，木荷细根生物量与土壤有机质含量呈显著(P<0.05)正相关关系。

表6 2个林龄亚热带次生林分主要树种细根总生物量与土壤养分含量之间的相关性

3 讨 论

随着林分的不断发展，立地状况及土壤养分条件也不断变化，林分内物种的多样性提高，竞争激烈，导致树木对水分和养分的需求不断增加。多数研究表明，细根生物量随林龄的增加而增大[19-21]，这种规律在本研究中也有所体现，即60年生林分细根总生物量要显著高于23年生林分。其原因可能是23年生林分经历人工皆伐后，林下灌木及草本植物较少，森林地下竞争较弱，可能存在许多空白生态位，因此细根生物量较低；而60年生林分未经过人为干扰，林分已发展至相对稳定的状态，林下灌木、草本植物繁多，相比23年生林分地下竞争更为激烈。本研究发现，2个林分细根总生物量的差异不是由主要树种细根生物量引起的，而主要体现在杂根生物量的差异上。

细根的生长与土壤环境密切相关，且细根会根据土壤的空间异质性而改变其功能性状，以更高效地适应土壤环境，因而土壤养分的有效性也是影响细根生物量的重要因素[22-23]。有研究表明，土壤全氮、全碳、硝态氮、总有效氮和土壤有机质含量与林木细根生物量显著正相关，土壤容重与细根生物量存在显著负相关关系[24-27]。在本研究中，2个林分土壤养分和土壤容重存在显著差异，如23年生林分土壤全磷、硝态氮、土壤容重显著高于60年生林分，而土壤有机质含量则显著低于60年生林分。土壤特性的差异导致2个林分植物的生长对养分需求有所不同，60年生林分植物对养分需求更强烈。本研究对2个林分细根生物量与土壤养分含量进行相关分析发现，60年生林分各树种细根生物量与铵态氮、硝态氮、全磷和有机质含量大多呈显著或极显著正相关关系，其中青冈和木荷的细根生物量及杂根的细根生物量与土壤全磷含量呈极显著(P<0.01)正相关关系，青冈和石栎的细根生物量及杂根的细根生物量与土壤有机质含量呈极显著(P<0.01)正相关关系。而23年生林分中细根生物量与土壤养分的相关性较弱，木荷细根生物量与铵态氮含量呈显著(P<0.05)正相关关系；青冈细根生物量与硝态氮含量呈极显著(P<0.01)正相关关系；有机质含量与青冈细根生物量呈显著(P<0.05)正相关关系，与木荷和杂根的细根生物量呈极显著(P<0.01)正相关关系。60年生林分林下植被较多，地下竞争激烈，养分需求量大，土壤养分含量较低，植被对土壤养分的需求更强烈，所以细根生物量与土壤养分和有机质含量的相关性大多达显著或极显著水平；而23年生林分林下植被较少，对养分需求量小，细根生长对养分响应不敏感，因此细根生物量与养分相关性大多不显著。

细根比根长和根长密度是细根功能性状的重要指标，是植物吸收养分和水分能力的重要标志，其变化可反映不同生长阶段的植物对地下环境的适应策略。总体而言，本研究2个林分细根根长密度的差异体现在青冈和杂根的细根上，木荷和石栎细根根长密度在2个林分间并无显著差异；比根长在2个林分间变化不大。这说明与木荷和石栎相比，青冈的细根形态对于养分变化更为敏感，可塑性较强[28]。本研究中，青冈细根总生物量呈现出随林龄的增加而增大的趋势。青冈通过增加较小径级(<1 mm)的细根生物量和根长密度，使得根系更大面积地接触土壤，更有效地吸收水分和养分，来适应林分结构和土壤环境的改变，展示出了较强的根系调节能力，在林龄逐渐增加、土壤养分条件改变的情况下，青冈比木荷和石栎表现出更强的竞争作用和适应能力。