畜禽肠道气体代谢与膳食调控

王志恒，郗艳菊，丁亚平，高红梅，田志娟，吕 蔚

（1.石家庄市畜产品和兽药饲料质量检测中心 050041；2.河北维尔利动物药业有限公司 050062；3. 石家庄市动物疫病预防控制中心 050000；4. 石家庄市栾城区畜产品质量监测站 050000）

动物的肠道是微生物定植的主要场所，其与动物机体的消化道共同完成养分的消化和代谢，并且肠道微生物对于维护肠道健康具有重要的意义[1]。动物摄入的营养物质先在动物的胃和小肠完成部分的消化吸收，然后进入大肠，大肠微生物可以帮助动物完成粗纤维等一些复杂的消化和代谢，大肠微生物可以将粗纤维降解为低聚体，并产生一些短链脂肪酸、气体、有机酸等代谢产物[2]。不同的肠道菌群结构产生的代谢产物不同，因此，可以通过观察这些代谢产物来了解动物的肠道菌群结构。肠道气体的主要成分主要是氢气（H2）、甲烷(CH4)和二氧化碳(CO2)，除了这些还有微量的硫化氢（H2S）、一氧化氮(NO)和一些含硫化合物[3]，这些气体大部分都是肠道微生物的代谢产物。研究发现，这些气体的种类在一定程度上可以反映机体的肠道健康水平，例如，可以通过检测肠道气体来诊断消化不良、乳糖不耐受等肠道疾病[4]。

碳水化合物、蛋白质、脂肪等宏量营养物质可以改变肠道消化酶的分泌及肠道的运动等，从而影响肠道微生物的定植和繁衍，良好的饲料营养结构可以帮助动物建立健康的肠道菌群结构。因此，肠道气体不仅是肠道微生物的代谢产物，还是我们进一步了解动物肠道健康的重要标志性物质，为精准养殖的研发参考依据。

1 肠道气体的来源及产生过程

随着近年来对肠道微生物的不断研究，人们对肠道气体的了解也越来越多。肠道气体主要有吞咽的空气、肠道内生产、血液扩散这3种来源，其中大部分来自肠道内产生[5]。其排出的方式有打嗝、菌群代谢、肠道吸收和直肠排出。通过吞咽进入肠道的空气，少部分在小肠吸收进入血液，大部分进入大肠，在大肠被细菌代谢，并产生甲烷和硫化氢等代谢产物，这些气体大部分通过肛门排出。而吞咽进入胃内的空气，如果没有进入肠道，则通过打嗝排出体外。

1.1 CO2

CO2是由胰液中的碳酸氢盐和十二指肠食糜中的盐酸发生化学反应产生的，这一反应降低了十二指肠的pH值。目前的研究没有发现的CO2生物学作用，其可以很快的进入循环系统，并通过呼吸排出体外。

1.2 H2

H2的产生全部来自于微生物代谢。肠道内的厌氧微生物在代谢碳水化合物的过程中，会产生H2、CO2、CH4和 H2S等气体。H2产生后部分会通过肛门排出体外，部分会被肠道内的细菌进一步代谢，这些细菌有产甲烷菌、产乙酸菌、硫酸盐还原菌，代谢产物分别为CH4、CH₃COOH、H2S[6]。

1.3 CH4

动物肠道内的CH4主要由产甲烷菌产生，产甲烷菌是一种厌氧菌，单胃动物的产甲烷菌数量较少，反刍动物的肠道内存在大量的产甲烷菌。研究表明，炎症性肠病患者肠道中的产甲烷菌数量较少，可能是腹泻导致肠道中的产甲烷菌数量减少[7]。产甲烷菌的数量在肠道内保持合适的数量是比较健康的，数量过多的话会导致肠道蠕动减缓，进而导致便秘的产生。因此，应当保持产甲烷菌在肠道内的保持合适的数量。

1.4 H2S

畜禽肠道内的H2S来源有三：其一，细菌发酵酪蛋白及含硫氨基酸的代谢产物。因此，在饲料中添加半胱氨酸可增加畜禽H2S的排出。其二，硫酸盐还原菌利用硫酸盐和肠道内的氢气生成H2S。其三，通过胱硫醚 β－合酶和胱硫醚 γ－裂合酶，代谢 L－半胱氨酸生成H2S[8]。这其中第一种为主要来源，但是H2S的浓度不能太高，否则会降低动物体内脂质和蛋白质的合成。国外有研究发现，肠道中的H2S浓度较高与肠道的炎症性病变相关[9]。

2 肠道气体的监测

肠道气体的测定方法多种多样，有直接法和间接法。直接法是用收集袋收集肛门排出的气体，或者将软管插入肛门进行收集，这种方法比较准确，但是有一定的侵入性，会造成机体不舒服，应用不太多。间接法有成像技术、呼吸测定等方法，其中成像技术可以通过CT扫描来测定肠道气体，虽然方法较为简单，但是准确性存在争议。

近期有一种更为准确、便捷的方法问世——气体传感胶囊法，待测动物将胶囊吞入，这种可摄入胶囊在动物的消化道内部实时监测消化道中的气体变化，并将数据源源不断的传入接收器，这样可以对机体的气体变化情况进行24h监测，可以对肠道气体在消化道的不同部位的生成情况进行精准的监测[10]。因此，此方法可以帮助人们更为准确的诊断和治疗动物的消化道疾病，为膳食结构的调整提供参考依据。

3 膳食结构与肠道气体的关系

大量研究发现膳食结构与消化道菌群之间存在着密切联系。不同的菌群对于营养的需求不一样，因此可以通过调节膳食结构，来对动物的健康状况进行干预，改善胀气、排气过多、腹痛、便秘等症状[11]。例如，肠易激综合症（IBS）是一种常见的消化道疾病，以餐后腹胀、腹痛为主要症状，饮食管理是治疗此病的重要环节，患者如果摄入易发酵短链碳水化合物之后，会增加CH4的排放，H2的排放减少，加重胃肠道症状；摄入不可发酵碳水化合物则胃肠道症状减轻，因此，可以将肠道气体作为疾病的诊断标记物。

3.1 碳水化合物与肠道气体的关系

碳水化合物一般是通过糖酵解过程被肠道微生物初步代谢，生成丙酮。碳水化合物根据链长的不同分为低聚糖、双糖、单糖、多元醇、粗纤维等。低聚糖、双糖、单糖这些短链化合物发酵速度最快，在较短的时间内产生的气体也较多，气体过多会增加患者腹胀和腹痛的症状。增加膳食中的膳食纤维，肠道微生物的发酵速度会降低，产生气体也较少，对肠道刺激也较小；并且，粗纤维有一定的吸水性，可以减少便秘的发生。因此，在膳食中增加膳食纤维的比例有利于肠道的健康。

3.2 蛋白质与肠道气体的关系

肠道微生物代谢蛋白质的方式比较多样化，一般蛋白质的代谢都在肠道的后段。一些厌氧菌将蛋白质酵解成氨基酸，并进一步代谢生成支链脂肪酸（如异丁酸、异戊酸）、CO2、 H2和氨气( NH3) ，以及少量的 H2S、醇类、甲基硫醇、酚类和有机酸[12]。

在以往的研究中，畜牧业研究肠道气体的主要目的是为了减少氨气等有害气体的排放，但是随着研究的深入，发现肠道气体与动物的健康密不可分。氨气和硫化氢是蛋白质代谢的标志性产物，可以将其作为蛋白质发酵程度的标志物。

研究发现碳水化合物和蛋白质之间也存在某种联系。在断奶仔猪日粮中添加乳糖等低聚糖可以降低仔猪的氨气排放，促进仔猪的生长。目前，很多气体的具体形成机制尚不清楚，还需要进一步的研究探明。

综上所述，在动物营养领域，观察肠道气体的组成可以了解肠道微生物的代谢，研究不同日粮组分与肠道气体之间的联系，根据肠道气体的组成情况来调节日粮的配方，充分发挥畜禽的生长潜力，改善动物的健康状况，是将来值得研究的发展方向。