茶小绿叶蝉发生规律与绿色防控研究进展

邬子惠，王梦馨，潘 铖，韩善捷，韩宝瑜*

1. 中国计量大学 浙江省生物计量及检验检疫技术重点实验室，浙江 杭州 310018；2. 杭州茶菊科技有限公司，浙江 杭州 310018

茶园叶蝉类是一类重要害虫，已记载危害茶树稍重的有15种[1]，其中最严重的是茶小绿叶蝉。该害虫学名先后几次改动，上世纪六、七十年代较多地称之为假眼小绿叶蝉Empoasca pirisuga（Matsumura），六十年代至今，业内也一直称之为茶小绿叶蝉 Empoasca flavescens F.。八十年代中期至近些年，一致地称之为假眼小绿叶蝉Empoasca vitis（Göthe）。近年一些文献称之为小贯小绿叶蝉 Empoasca onukii Matruda。根据相关叶蝉分类专家的看法和本课题组多年来的研究，本文称我国大陆茶园优势种叶蝉为茶小绿叶蝉 Empoasca flavescens F.，英文俗名Tea green leafhopper。据业界比较一致的观点，其一直是迄今为止在我国大陆茶园分布最广、为害最重的茶树害虫。

1 发生规律

1.1 种群动态

茶小绿叶蝉年发生代数多、世代重叠、个体数量大，但一般情况下较多以若虫形态出现，成虫占比明显少于若虫。从最北的日照茶区至最南端三亚地区每年约发生7 ～ 22代，其中在浙江茶区1年约11 ～ 12代。虽然从北部至南部茶区各地发生的代数不同，但一般在5月中旬至7月下旬、9月至11月形成两个虫口高峰。

茶小绿叶蝉趋嫩为害，刺吸嫩叶、嫩芽和嫩茎，喜好刺吸芽下第二叶。一般不大喜爱芽下五、六叶和更老的叶片。在叶蝉每日取食活跃期间，在垂直分布上，嫩梢上虫口占全株虫口50%。

1.2 防治指标

20世纪七十年代末以来，业界沿用的一个防治标准规定：在9:00之前露水未干时于茶园“五点法取样调查”，调查芽下第二叶上虫口，防治指标是10 ～ 15头/100片叶。在一些标准中也使用了这个防治指标，如2004年国家标准“杀虫剂防治茶树叶蝉”[2]规定夏秋季茶小绿叶蝉Empoasca flavescens和假眼小绿叶蝉Empoasca vitis在茶园发生时防治指标为每100张芽下第二张嫩叶上若虫数量10头以上且虫量不断增加。

近些年各地制订新的防治指标，2018年安徽省规定茶小绿叶蝉 [Empoasca vitis（Göthe）]第一虫峰到来前平均百叶（芽下第二叶）虫口数超过6头或每m2虫量超过15头，第二虫峰到来前平均百叶（芽下第二叶）虫口数超过12头或每m2虫量超过27头，根据当地当时天敌种类和数量适当调整[3]。2016年河南省规定按照茶丛上中下不同部位随机检查叶片，夏茶期间 [Empoasca pirisuga（Matumura）]百叶虫口密度 5 ～ 8 头，秋茶期间 10 ～ 12 头[4]。2019 年四川省制订了茶小绿叶蝉[Empoasca pirisuga（Matumura）]测报调查规范[5]。2011年湖北省发布了茶小绿叶蝉（Empoasca flavescens F.）测报技术规范[6]。

1.3 预测预报

研究发现，气温、雨温系数与田间叶蝉种群数量动态密切关联。程鸣珂等[7-10]报道，皖南祁门茶区 1 ～ 2 月平均气温以及一些年份 3 ～ 4月份的气温作用，可以影响到茶小绿叶蝉第1、第2虫口高峰出现早或迟，或者第1虫口高峰不出现、当年仅呈1个虫峰。朱俊庆发现[11]，杭州茶区5月下旬至7月下旬、8月中旬至11月中旬出现虫口高峰；第1个虫口高峰始期与3 ～ 4月均温显著负相关，可随着气温的升高而提早；第2个虫口高峰始期与7月均温或者7月上中旬均温、雨量相关，气温升高可推迟，雨量增加会提早。欧阳建军报道（1987）[12]，广东省英德茶区 5 ～ 6 月、9 ～ 10 月出现 2 个虫口高峰；第1虫峰始期：随着2月极端高温升高而提早；随着2 ～ 3月雨温系数增大而推迟；随着12月至翌年4月中旬有效积温升高而提早；随 2 ～ 3 月有效积温升高而提早；随着 2 ～ 3 月日照时数增加而提早。陈流光等报道（1989）[13]，贵州省湄潭茶区6月中旬至7月上旬、8月下旬至10月上旬出现虫峰，第1虫峰与12月至翌年2月日均温≤0℃的天数及其负温之和极显著正相关；第2虫峰与7月日均温≥26℃的天数及其累积温度极显著负相关。

1.4 习性行为

茶小叶蝉类畏强光怕水湿，3龄以后善爬善跳，行动敏捷，喜欢横行。早晨9:00以前翅膀上有露水，不活跃，中午时分或者夏季天气炎热时躲于茶丛中；通常喜欢在芽下二、三叶背面活动；受惊后立即弹跳或者沿着茶枝向下逃逸；早晨和傍晚喜欢在茶树蓬面活动[14]。

2 茶树对叶蝉的抗性

2.1 直接抗性和间接抗性

我国目前已收集茶树种质资源3000多份，其中一些拥有较厚实的叶片结构、较硬的表皮和浓密茸毛等结构而表现出对茶小绿叶蝉直接抗性。曾莉等[15]鉴定了西双版纳国家茶树种质资源圃30份茶树种质对假眼小绿叶蝉的抗感性，发现茶树抗性与叶片叶肉厚度、上表皮细胞数、栅栏组织厚度和海绵组织厚度皆呈负相关。黄亚辉等[16]报道，茶梢上假眼小绿叶蝉虫口密度与叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度、主脉下方表皮厚度和主脉下方厚角组织厚度呈极显著负相关。

叶片含有丰富的次生代谢产物，不同品种的各类次生代谢产物的质（组成）和量（含量）有别，而对叶蝉表现出有差异的抗性或间接抗性。刺探电位技术（EPG技术）是用于检测和比较品种间抗虫性的一种有效手段。苗进等[17-18]参考叶蝉等其它刺吸式取食昆虫的波形探讨了假眼小绿叶蝉在茶梢上刺探电位波形的类型及其与刺探取食行为之间的关系，明确其取食波为A、E、C、F、R、S和非刺探波NP等7种波形。金珊等[19-20]利用EPG技术结合体视显微镜和口针切片技术鉴定得到的假眼小绿叶蝉取食波形为E1、E2、E3、E4、E5和E6波，分别对应A、E、C、F、R和S波。研究者们基于EPG技术评价了多个茶树品种对叶蝉抗感性，其结果与田间叶蝉虫口密度大小基本一致[17-21]。叶蝉类取食策略是破损细胞取食，口针破损了寄主植物的细胞，区别于蚜虫口针刺于细胞间的取食策略。比较一致的看法认为：E波是口针在韧皮部的被动取食波，其历期长短与作物抗虫性负相关；口针在叶片上的刺探次数与作物抗虫性负相关，二者皆可以作为抗感性指标。

研究者们也较多地探讨了茶树抗虫性与其理化成分的相关性。张贻礼等[22]报道，虫口密度与咖啡碱含量显著负相关，与氨基酸和茶多酚含量无显著相关性。邹武等[23]报道，多个茶树品种上假眼小绿叶蝉种群数量与茶多酚、水溶性糖、儿茶素含量相关性不明显，但与咖啡碱含量负相关、与游离氨基酸含量呈正相关。金珊等[24]报道，γ-氨基丁酸的含量在抗虫品种中普遍高于感虫品种，而绿原酸和茶多酚则与之相反，推测γ-氨基丁酸可能是影响假眼小绿叶蝉取食行为的关键因素。

郑雨婷等[25]则比较了安吉白茶、乌牛早、紫牡丹、中茶108、黄牡丹、铁观音、黄观音、龙井43、紫鹃、宁波黄金芽和金观音等11个茶树品种咖啡碱、儿茶素、可溶性糖和氨基酸的含量差异，发现只有儿茶素总量在EAG测定的抗性品种和感性品种之间存在差异，抗性品种的儿茶素总量高于感性品种，并且儿茶素含量与韧皮部取食波（E波）持续时间呈显著负相关，与刺探次数和韧皮部取食困难波（F波、R波）呈正相关但未达到显著性，认为E波和F波历期以及刺探次数可作为茶树抗感性的主要参数；R波可能与韧皮部取食抗性相关，率先将茶树理化成分与EPG指标做关联分析。

2.2 叶蝉为害诱导的茶树抗性

赵冬香等[26]发现受害茶树+叶蝉复合体吸引假眼小绿叶蝉重要捕食性天敌白斑猎蛛Evarcha albaria (L. Koch)，并认为复合体挥发性化合物2,6-二甲基-3,7-辛二烯-二醇和吲哚是茶梢释放的互利素成分。Mu等[27]使用动态吸附法检测了健康茶树和叶蝉为害茶梢挥发物，发现叶蝉为害之后α-farnesene、benzaldehyde、(E)-2-hexenal和 methyl salicylate含量显著增加，四者强烈吸引叶蝉的卵寄生蜂叶蝉三棒缨小蜂Stethynium empoascae Subba Rao。 韩 善捷 等[28]使用SDE法萃取健康茶树和叶蝉为害茶梢挥发物，鉴定发现，蝉害改变了茶梢挥发性化合物的组成及其相对含量，叶蝉为害茶梢挥发物各组分总含量、健康茶梢挥发物各组分总含量相对于相同质量内标的比例分别是1783.8%和360.3%，从蝉害茶梢测出了丰富的反-2-己烯醛、苯甲醛、α-法呢烯和水杨酸甲酯，4种成分占蝉害茶梢、健康茶梢挥发物总量分别为11.8%和8.3%，显著引诱该叶蝉的卵寄生蜂微小裂骨缨小蜂 Schizophragma parvula Ogloblin。

潘铖等[29]报道，叶蝉口针刺吸和产卵管刺伤的茶梢嫩茎、口针刺吸的茶树芽叶以及口针刺吸芽叶近邻的健康茶叶的气味皆强烈引诱叶蝉三棒缨小蜂；室内以健康茶梢、蝉害茶梢挥发物中27种主要成分的3个剂量（10-6g/mL、10-4g/mL 和 10-2g/mL）为味源做行为测定，发现顺-茉莉酮、芳樟醇、橙花醇、正戊醇、正己醇、1-戊烯-3-醇、α-松油烯、α-松油醇和蒈烯的1或2个剂量显著引诱该蜂；茶园中，10-4g/mL顺-茉莉酮、10-4g/mL 芳樟醇和 10-4g/mL1-戊烯 -3-醇的等量混合物显著诱集该蜂；10-2g/mL橙花醇、10-2g/mL 正戊醇、10-2g/mL α-松油烯、10-6g/mL 正己醇、10-6g/mL α-松油醇和 10-6g/mL蒈烯六组分等量混合物的诱效更强；加入液体石蜡作为缓释剂，可将该六组分诱集剂的半衰期延长0.7 d；上午6:00 ～ 10:00缨小蜂比较活跃，这一时段诱捕的缨小蜂数占总诱捕数50%。认为蝉害茶梢上受害和未受害芽叶含有的顺-茉莉酮等部分挥发性化合物强烈地引诱该缨小蜂，当它们按恰当比例组成诱集剂之后则诱效显著增强。

任倩倩等[30]报道，单萜类物质在蝉害诱导的感虫品种茶树上含量高，倍半萜类物质在蝉害诱导的抗虫品种茶树中含量高。转录组数据显示，叶蝉取食诱导抗、感茶树品种中调控萜类合成的关键基因均被明显激活；调控单萜类物质合成的相关基因在感虫茶树品种中的表达量相对较高，而调控倍半萜类物质合成的相关基因在抗虫茶树品种中的表达量与在感虫品种中的表达量差异不显著。

3 茶小绿叶蝉绿色防控

3.1 茶树释放的引诱茶小绿叶蝉的利它素及其引诱叶蝉的效能

赵冬香等[31]鉴定了茶梢信息物质，其中发现顺-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醛、芳樟醇、香叶醇、罗勒烯和乙酸-顺-3-己烯酯显著引诱叶蝉。韩善捷等[28]使用SDE从健康茶梢挥发物中鉴定了顺-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醛、芳樟醇、香叶醇、罗勒烯和乙酸-顺-3-己烯酯、橙花叔醇、紫罗兰酮等，蝉害可诱导茶梢释放大量挥发性化合物。任倩倩等[30]也发现健康情况下，茶树释放的挥发性物质较少。Mu等[27]发现顺-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醛、芳樟醇按照1∶1∶1比例的混合物引诱效应显著强于单个成分，顺-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醛、乙酸-顺-3-己烯酯、2-戊烯-1-醇、反-2-戊烯醛、戊醇、己醇、1-戊烯-3-醇按照 1∶1∶1∶1∶1∶1比例的混合物引诱力显著优于3组分混合物。

茶园中除了茶树之外还有其它植物挥发物引诱假眼小绿叶蝉，用Y管嗅觉仪进行行为测定，发现鉴定自迷迭香植株挥发物中的10-2g/mL 樟脑、10-4g/mL 石竹烯、10-6g/mL 和 10-8g/mL α-水芹烯、10-4g/mL 和 10-10g/mL α-松油醇、10-10g/mL和10-8g/mL桉树脑显著引诱假眼小绿叶蝉[14]，将这些信息物质组合配制成引诱剂则引诱效果更佳。

3.2 诱虫板和杀虫灯诱杀叶蝉的效果及其与信息素协调使用

赵冬香等[32]报道，室内琥珀黄色板诱捕的叶蝉个数最多，与湖水蓝和宝石绿诱捕叶蝉个数差异不显著，而与翠绿、雪白和橘橙间的差异显著；茶园试验中，琥珀黄色板诱捕的叶蝉数最多，与宝石绿的差异不显著，与湖水蓝的差异显著；叶蝉偏食黄绿色和浅绿色。林金丽等[33]于秋季10月使用纯白、桃红、墨绿、果绿、湖蓝、天蓝、素馨黄、芽绿、土黄、桔黄等10种有色粘板于绍兴茶区和杭州茶区诱捕茶园害虫，发现素馨黄、土黄和芽绿诱捕的叶蝉数量最多，纯白诱捕效果最差。郑颖姹等[34]于秋末11月中旬在苏南丹阳茶区检测纯白、桃红、墨绿、果绿、湖蓝、天蓝、素馨黄、芽绿、土黄、桔黄以及大红和紫色等12种有色粘板诱杀茶园害虫和天敌效应，桔黄、芽绿、素馨黄和土黄对于叶蝉的诱效最佳，其余依次是果绿、墨绿、大红、桃红、湖蓝、紫色和天蓝，纯白最差。王彦苏等[35]于盛夏7月中旬西湖龙井茶区检测同样的12种色板对于叶蝉的诱效，发现芽绿和素馨黄诱效强。徐鵾鸬[36]等比较了几种颜色诱虫板按不同密度挂于茶园中诱杀叶蝉的效果，以黄板在每667 m2悬挂25片防效最佳。黎钊 等[37]通过田间实地测验得到黄色色板诱集叶蝉程度高于其他色板，达到显著性差异。陈伟忠等[38]证实了在强烈光照条件下雄性叶蝉更难被黏虫板诱捕，而雌性叶蝉诱捕量与光照条件无显著相关性。

杀虫灯近年在茶园等农作物使用较多，常见的有频振式（电击式）和风吸式两种类型，二者皆利用昆虫的趋光性。频振式对于中大型蛾子击中率（中靶率）稍高，较适用于中大型害虫；风吸式更适用于小型害虫[39]。叶蝉飞翔能力弱，数量又大，加之现行杀虫灯诱杀光谱比较宽泛，对于叶蝉引诱力较弱，杀虫灯对于叶蝉的防效一般不甚理想。但近年通过不断改进，研发比较专一的窄光谱引诱叶蝉，并尝试在杀虫灯上放置昆虫信息素引诱剂以便增强光源的诱杀效果；应用中，倡导使用风吸式杀虫灯提高叶蝉等小型害虫的中靶率和捕获率。

3.3 叶蝉的生物防治

在生态平衡良好的间作茶园中，蜘蛛控制叶蝉的效果比较明显，呈现出一定的跟随效应[40]。 在叶蝉虫口高峰期，于湿度稍大茶园环境中喷施球孢白僵菌 Beauveria bassiana（Bals.） Vuill.制剂，可获得60%左右的防治效果。四川省苗溪茶场高湿茶园小生境中，球孢白僵菌有时在叶蝉种群中酿成侵染率达80%的流行病[41]。在西双版纳茶区雨季有1 ～ 2种虫疫霉Erynia spp.病通常在叶蝉种群流行，侵染率10% ～ 30%[42]。李慧玲等[43]率先报道了两种茶小绿叶蝉卵寄生峰叶蝉三棒缨小蜂和微小裂骨缨小蜂。毛迎新等[44]报道了两种缨小蜂种群动态，在福建茶区这两种寄生蜂除8月和12月寄生率较低外，其他月份自然寄生率都在30%以上，10 ～ 11月最高寄生率达65%。林金丽等[45]于秋季叶蝉虫口高峰期调查龙井茶原产地10个典型茶园环境中叶蝉卵的寄生率，尽管丰产型的茶园叶蝉密度较高，但9月份的寄生率达50% ～ 75%，其它叶蝉密度较低的茶园中寄生率也为16% ～ 48%；10月份，这10块茶园的卵寄生率又有增加；定园调查还发现这两种缨小蜂种群对叶蝉种群呈现跟随效应，叶蝉三棒缨小蜂为优势种。

3.4 叶蝉的生态调控

茶园间作能增进茶园环境的异质性和复杂性，增大生物多样性，强化对于害虫的自然控制潜能[46-47]。在龙眼+茶、板栗+茶、糖胶树+茶、杉木+茶的混交茶园中，蜘蛛数量就显著多于纯茶园的蜘蛛数量，假眼小绿叶蝉Empoasca vitis（Göthe）数量显著小于纯茶园的假眼小绿叶蝉数量[48]，亦即间作增强蜘蛛类群对于假眼小绿叶蝉的制约潜能[40]。丰产茶园田间作业多，群落受到的扰动较大，自然控制害虫能力相对薄弱，三行密植茶园、品种园，尤其有机茶园，群落扰动强度相对小，稳定性稍大，对于叶蝉等害虫的自然控制潜能稍大[49]。丰产茶园产出大，施药水平偏高，多样性稳定性稍弱；双行密植茶园、母穗园多样性稳定性稍强，林间茶园昆虫群落多样性稳定性最强，叶蝉等害虫密度稍小，防治次数较少[50]。植物相组成丰富的茶园自然控制潜能较强，虫害程度较轻[51]。

春茶通常在5月上中旬结束，5月中下旬呈现叶蝉种群第1个高峰始盛期。近10多年来，福建部分茶区和浙南茶区在春茶结束之后实施重修剪，剪去有叶层，置于茶园边，待天敌回归茶园再处理枝叶上的叶蝉成虫、若虫和卵。连续实施数年，持续高强度抑制了叶蝉种群。

4 小结和展望

茶小绿叶蝉种群密度大，世代重迭，繁殖力强，抗药性强[52]，缺乏有效的天敌，生产中难于防治，大发生时须施以化学防治。研发和施用高效低毒绿色的化学农药仍是今后一个时期的重要防治手段，尽量减免施药、保护天敌以及针对叶蝉抗药性机理而克服其抗药性工作也得同时进行。Saha等[53]报道，在印度北孟加拉邦茶园，50年前茶小绿叶蝉Empoasca flavescens F.是次要害虫，偶尔在局部茶园严重发生。由于气候变化、森林毁坏和化学农药滥用，致其成为该茶区常发、有时成为最重要害虫，全年发生，4 ～ 6月为其高峰期，9月有小高峰；与有机茶园叶蝉和实验室饲养的未接触过农药的叶蝉相比，化防茶园中叶蝉细胞色素（P450s）、谷胱甘肽-s-转移酶（GSTs）和酯酶（GEs）等解毒酶系呈现较高水平的活性。Saha等[54]评述，在以植物源农药和微生物源农药的有机茶园中，茶小绿叶蝉的抗药性比传统化学防治茶园中茶小绿叶蝉的抗药性弱。

诱虫板、杀虫灯在全国茶区推广，信息素制剂应用面积、种类也在不断增加。田间实践过程中发现诱虫板、杀虫灯和信息素制剂有时效率不高，诱虫板、杀虫灯还会误杀天敌和中性昆虫，应进一步研发诱杀叶蝉的专一性诱虫板、杀虫灯，强化叶蝉引诱剂、缨小蜂等天敌诱集剂效果，研发高效的叶蝉驱避剂，并将多种绿色防控手段协调运用，以提升防效。Han等[55]研发了叶蝉驱避剂、叶蝉引诱剂，分别载于诱芯，叶蝉高峰期置驱避剂诱芯于茶丛中，缓释驱避剂而将茶丛中叶蝉“推”出，在垂直方向的茶丛蓬面上悬挂携带引诱剂诱芯的黄绿色板引诱叶蝉，把叶蝉“拉”到色板上，田间防效超过70%。在杀虫灯光源附加性诱剂或引诱剂可显著强化引诱效果。20世纪九十年代后期日本茶园使用“信息素诱虫-电击致死蛾类-自动记数仪”，以性信息素诱芯诱来茶小卷叶蛾雄成虫触碰网状电极而死亡。

结合分子育种和基因工程技术，切实开展抗虫育种工作，培育阻抑茶小绿叶蝉取食或者抗茶小绿叶蝉取食的品种。选育能够释放较多互利素的品种，以招引和集聚天敌，减少施药剂量和次数。

按照生态茶园建设标准实施叶蝉的农业防治，保护、利用和助迁天敌。如合理间作果树、蜜源植物；园边蓄养杂草，田间适度间作；适时采摘和修剪等。平衡施肥，增强树势，增强茶树抵抗蝉害的补偿能力。“梅雨”、秋雨时节，引种虫生真菌至叶蝉常发区域，定殖于叶蝉种群中，诱发流行病制约叶蝉种群。切合茶叶生产，制订茶小绿叶蝉防治指标，研制可行的预测预报方法，改进施药器械，精准采取防治措施，做到统防统治，以提高防治效率，减少施药量。