额尔齐斯河流域鱼类群落结构及外来鱼类分布

刘春池，牛建功，刘鸿，张涛，胡江伟，张人铭

（1.新疆维吾尔自治区水产科学研究所，新疆 乌鲁木齐，830000；2.农业农村部西北地区渔业资源环境科学观测实验站，新疆 乌鲁木齐，830000）

额尔齐斯河是我国唯一一条北冰洋水系的国际河流，发源于阿尔泰山南坡，由喀依尔特河和库依尔特两个支流为源头，汇合后成为额尔齐斯河，自东南向西北奔流，一路上接纳喀拉额尔齐斯河、克兰河、布尔津河、哈巴河和别列则克河等北岸支流后，经新疆阿勒泰地区进入哈萨克斯坦后穿西西伯利亚平原后汇入鄂毕河，最后注入北冰洋的喀拉海，全长约4 248 km，其中国内河长约633 km，年径流量111.09×108m3[1]。

额尔齐斯河水资源丰富，其上游水量充沛，落差集中，蕴藏着丰富的水能资源。流域上游主要靠融雪、融冰和降水补给；下游补给主要来源于融雪、降水和壤中水。整个流域以季节性积雪融水补给为主，夏季降水补给为辅。冬季主要靠地下水补给，属于融雪水和雨水混合补给型河流，能够为高山冷水性水生生物提供良好的栖息场所。额尔齐斯河流域有新疆最大的乌伦古湖自然湿地，湿地内水生动、植物繁茂；有新疆最大的国家级自然保护区哈纳斯湖自然保护区，栖息有哲罗鲑Hucho taimen（Pallas）（俗称大红鱼）、细鳞鲑Brachymystax lenok（Pallas）（俗称小红鱼）等珍稀、濒危鱼类。根据上世纪90 年代调查，额尔齐斯河有35 种（亚种）鱼，隶属6 目12科27 属，土著鱼类有23 种[1]。

20 世纪60—70 年代前苏联在额尔齐斯河水系干流哈萨克斯坦境内建有3 座位大型拦河大坝，切断了从鄂毕河及沿河湖泊上溯至额尔齐斯河（我国境内）产卵的小体鲟Acipenser ruthenus Linnaeus、西伯利亚鲟Acipenser baeri Brandt 和北鲑Stencdus leucichthys nelma 等3 种长距离洄游性鱼类的繁殖洄游通道，使其在额尔齐斯河水系中处于功能性灭绝状态。近年来随着新疆水利事业的发展，修建了多座拦河大坝、水库和引水枢纽等水利工程设施，影响了额尔齐斯河流域水生生态系统[2]。这些水利设施的阻隔使河流生境破碎，鱼类洄游及生殖遗传交流受阻；水文情势改变了鱼类种类、分布及资源量[3,4]。近年来随着经济的发展，工农业废水及生活污水频繁进入额尔齐斯河，恶化了河流水体理化性状和鱼类等水生生物的栖息环境；人类对野生鱼类的过度捕捞也在某种程度上引起特有鱼类和土著鱼类的种类和数量减少。除了以上人类活动的影响，外来鱼类的入侵也是引起土著鱼类数量减少的重要原因。

额尔齐斯河流域的鱼类研究起始于20 世纪60年代，李思忠等[5]首次详细记录了额尔齐斯河流域的鱼类，之后陆续研究了额尔齐斯河流域鱼类。如额尔齐斯河流域土著鱼类资源的保护[6]、合理利用与开发等[7-9]。其中比较系统的研究有1999—2001年黑龙江水产研究所和新疆维吾尔自治区水产科学研究所组织的额尔齐斯河鱼类资源和渔业调查[1]；2007 年，姜作发等对额尔齐斯河和乌伦古湖水生生物物种资源现状的调查及评估[10]。截至目前为止，已近十年未对额尔齐斯河流域进行鱼类进行系统研究，因此，调查额尔齐斯河流域的鱼类资源，分析其群落组成，对土著鱼类的保护尤为重要。

本研究通过野外调查、分析测试、数据分析、室内实验等手段，总结额尔齐斯河流域鱼类群落结构的现状，分析额尔齐斯河流域外来鱼类的分布，以期为额尔齐斯河流域鱼类保护提供依据。

1 研究方法

1.1 采样点选择

图1 额尔齐斯河流域鱼类资源调查采样点分布图Fig.1 The sampling sites in the Ertix River during the survey

2015—2018 年连续四年在8 个采样断面下监测了额尔齐斯河流域的鱼类资源：可可托海、富蕴河段、克兰河（阿勒泰河段）、福海（乌伦古湖）、冲乎尔（布尔津河）、布尔津、哈巴河和185 团（图1）。其中可可托海、富蕴及185 团3 个采样点位于额尔齐斯河干流；克兰河、乌伦古湖、冲乎尔、布尔津及哈巴河属于额尔齐斯河支流或附属水体。可可托海位于额尔齐斯河上游，水流较小，水温较低，底质以鹅卵石为主；富蕴河段河流开阔，一侧以岩石山体为主，一侧为草场；克兰河（阿勒泰河段）位于克兰河上游阿勒泰市北部，常年水温较低，水流较大，底质主要以岩石为主，两侧植被良好；福海（乌伦古湖）仅通过一条人工河道与额尔齐斯河干流相连，湖区干燥寒冷，湖水蒸发量大，近岸区水草肥美；冲乎尔采样点位于布尔津河中游，河水流速较大，底质主要以卵石为主，两岸植被覆盖较好；布尔津位于布尔津河下游，河水底质主要以卵石为主，两岸植被茂盛；采样点哈巴河位于支流的中下游，河道平缓，河水透明度较低。

1.2 鱼类资源调查

鱼类资源调查采取流动调查和定点采样相结合的方式，在额尔齐斯河流域干流以及主要支流中进行。上游支流河段地势险峻、人迹罕至，采用自主捕捞、雇用渔民捕捞的方式进行流动调查。捕捞渔具有刺网、地笼和抬网等，同时，走访河流沿岸水产市场和餐馆，补充部分日常采样中无法采集到的种类。对采集到的鱼类当场鉴定种类，逐尾测量全长、体长和体质量等指标，记录渔具种类、渔具规格、捕捞时间和捕捞地点等基本信息。当场鉴定到种类的鱼类标本，测量完毕后，放归到原采集地；当场无法鉴定种类的鱼类标本，以10%福尔马林溶液固定，带回实验室鉴定。

1.3 数据分析

1.3.1 优势种分析

相对重要性指数（Index of Relative Importance，IRI）综合了个体数、生物量和出现频率三个因素，避免了因鱼类个体大小的差异性造成的单纯依据个体数或生物量判别优势种的误差，本文用IRI 区分群落的优势种：IRI=（N+W）×F，IRI%=（IRI/∑IRI）×100%，式中，N 为渔获物中各种类数量分数，W 为渔获物中各种类生物量分数，F 为各种类在所有采样次数中出现的频率。

1.3.2 生物多样性分析

Margalef 丰富度指数：D＝（S-1）/ln N；

Shannon-Wiener 多样性指数：H'=-∑（PilnPi）；

Pielou 均匀度指数：J'=-∑（PilnPi）/lnS=H'/lnS，

式中，S 为一个取样中的物种总数，N 为一个取样中总尾数，Pi为第i 种占总尾数的比例。

数据用Excel2010、PRIMER5.0 软件包（Plymouth Marine Laboratory，UK）和spass20.0 分析和处理。

2 结果与分析

2.1 额尔齐斯河流域鱼类组成

2015—2018 年，每年的5—10 月在额尔齐斯河流域开展鱼类资源调查，共收集到鱼类4 082 尾，计266.6 kg。这些鱼类分属5 目10 科29 种。其中鲤科鱼类最多，占总种类数的44.83%，其次是鳅科，占总种数的10.34%，鲑科和鲈科各3 种，为总种类数的13.79%，茴鱼科、胡瓜鱼科、狗鱼科、鳕科、塘鳢科以及杜父鱼科各1 种（表1）。

对这些鱼类的尾数和重量百分比的统计结果显示，在整个额尔齐斯河流域，数量上占绝对优势的种类主要有河鲈Perca fluviatilis、贝加尔雅罗鱼Leuciscus leuciscus baicalensis、麦穗鱼Pseudorasbora parva、阿勒泰Phoxinus phoxinus ujmonesis 和尖鳍Phoxinus phoxinus ujmonesis。重量百分比最多的鱼是梭鲈Lucioperca luciopcrca，其次是东方欧鳊Abramis brama orientalis 和河鲈Perca fluviatilis。梭鲈和东方欧鳊为额尔齐斯河流域特有鱼类，尽管数量较少，但其个体较大，重量百分比占优势。在可可托海采集到鱼类578 尾，共计7 种，分别是北方花鳅、尖鳍、江鳕、东方欧鳊、鲫、麦穗鱼以及泥鳅。在富蕴河段采集到1 204 尾鱼，共计9 种，分别是河鲈、东方欧鳊、尖鳍、鲤、江鳕、北方花鳅、鳙、鲫以及北极茴鱼。在克兰河（阿勒泰市）调查到12 种鱼类，分别是尖鳍、湖拟鲤、虹鳟、阿勒泰、鲫、粘鲈、贝加尔雅罗鱼、棒花鱼、鲤、麦穗鱼、池沼公鱼和北方花鳅。该地区的优势种主要是尖鳍、湖拟鲤、虹鳟以及阿勒泰。在福海（乌伦古湖）采集到的鱼类有湖拟鲤、贝加尔雅罗鱼、高体雅罗鱼以及梭鲈，鱼类组成比较简单，其中，梭鲈在数量和重量上都占绝对优势。在冲乎尔河段采集到的鱼类有北方须鳅、阿勒泰杜父鱼、北方花鳅、尖鳍、阿勒泰以及丁，共6 种。其中阿勒泰数量最多，占总尾数的39.13%以上，其次是尖鳍和北方须鳅。在冲乎尔河段采集到的鱼类均为小型鱼类，各种鱼类的优势度指数比较接近，其中尖鳍的优势度最大。在布尔津河下游采集到7 种鱼类，分别是尖鳍、阿勒泰、北方泥鳅、湖拟鲤、北方花鳅、江鳕以及小黄黝鱼，大部分为小型鱼类。尖鳍和阿勒泰的数量占绝对优势，二者之和占77.05%。在该河段，优势度指数占前两位的主要是尖鳍和阿勒泰。185 团调查到的鱼类有11 种，分别是湖拟鲤、贝加尔雅罗鱼、河鲈、尖鳍、江鳕、东方欧鳊、梭鲈、粘鲈、丁、额河银鲫以及白斑狗鱼。其中湖拟鲤的数量最多，占43.58%，其次是贝加尔雅罗鱼，占20.2%，东方欧鳊的数量也较多，占总数的13.28。梭鲈重量占比重较大，为26.79%；其次是湖拟鲤，为20.88%；东方欧鳊和江鳕所占比重也相对较大，分别是14.72%和14.5%。在该河段，优势度指数最大的是湖拟鲤、其次是梭鲈和东方欧鳊。该河段鱼类种类相对较多，大型鱼类和小型鱼类均有。哈巴河调查到的鱼类种类较多，总共有15 种。阿勒泰的尾数百分比最大，占43.12%，其次是贝加尔雅罗鱼，为39.22%。该河段的优势种是湖拟鲤、贝加尔雅罗鱼和阿勒泰。

2.2 额尔齐斯河流域各河段鱼类组成及优势种

分别对可可托海、福海、冲乎尔、布尔津、185 团和哈巴河的鱼类进行统计分析，各个河段鱼类群落组成和优势种见表2。

2.3 额尔齐斯河流域鱼类群落结构特征

对额尔齐斯河流域鱼类群落特征的分析结果显示，克兰河河段的多样性指数最高，为1.82，其次是哈巴河河段和185 团河段，分别是1.685 和1.673，多福海（乌伦古湖）样性指数最低。

图2 额尔齐斯河流域鱼类群落多样性Fig.2 Diversity index of the fish community in Ertix River

8 个采样断面的鱼类群落组成的聚类分析结果显示（图3），冲乎尔与布尔津河段的相似性较高，相似性大于50%；185 团河段与哈巴河河段的鱼类群落结构较为相似；整个额尔齐斯河流域鱼类群落结构相似性较低，在相似性50%的水平上，8 个群落分为7 类；在相似性为20%的水平上，8 个群落分为5类，下游的185 团河段与哈巴河河段归为一类，布尔津、冲乎尔与克兰河归为一类，福海、富蕴县河段与可可托海各自自成一类。

图3 额尔齐斯河流域8 个采样点鱼类群落聚类Fig.3 The cluster result of the fish community among 8 sampling sites in the Ertix River

2.4 额尔齐斯河流域外来鱼类及分布

额尔齐斯河流域鱼类汇总结果显示：在此次调查中，共发现了8 种外来鱼类：麦穗鱼、鲫、鲤、鳙、棒花鱼、池沼公鱼、泥鳅以及小黄黝鱼（表1）。其中麦穗鱼作为优势种主要分布在可可托海，此外，在哈巴河也有分布；鲫主要分布在可可托海、富蕴、克兰河以及哈巴河河段；鲤主要分布在富蕴河段和克兰河；鳙仅分布在富蕴河段；棒花鱼与池沼公鱼仅出现在克兰河；泥鳅和小黄黝鱼各仅1 尾，分别出现在可可托海和布尔津（表2）。

3 讨论

3.1 额尔齐斯河流域鱼类群落结构特征

一般情况下，影响鱼类分布的主要环境因子有海拔、经度、纬度、水深、底质、溶氧、温度、饵料生物等[11,12]。额尔齐斯河流域鱼类组成从上游到下游呈现出明显的变化，上游可可托海水流较小，湖泊较深，主要以静水缓流型的鱼类和冷水性鱼类为主。富蕴县河段地势开阔，河流较宽，水流量较大，水质较好，是鱼类育肥的重要场所。该河段的鱼类个体均比较大；河面宽阔，周丛生物较少，无法为产粘性卵的鱼类提供产卵场所，该河段虽然有冷水性鱼类，但是数量较少。乌伦古湖为额尔齐斯河流域重要的渔场，水质矿化度较高，捕捞对象主要以经济鱼类为主，因此在调查中捕捞到的鱼类种类较少。支流克兰河（阿勒泰河段）、冲乎尔和布尔津三个区域，常年水温较低，是冷水性鱼类阿勒泰、阿勒泰杜父鱼、北方须鳅等十分理想的栖息地。

额尔齐斯河流域鱼类群落的总体多样性较高，但是在福海以及可可托海，鱼类群落多样性较低。捕捞、环境污染以及栖息地环境改变是引起多样性减小的原因[11-14]。在可可托海，水生生态环境的威胁主要来自于工业和旅游业的人为污染，主要表现在对冷水性鱼类产卵和洄游地的破坏[15]；乌伦古湖湖区气候干燥，降水量远远小于蒸发量，湖水矿化度较高[16,17]，只有一个狭小的河道与额尔齐斯河干流相连，尽管在一定程度上对乌伦古湖有稀释作用，降低了乌伦古湖总磷和总氮的含量[18]，但是，湖区周围遍布牧场，动物的粪便与生活垃圾的排放依然巨大地影响了乌伦古湖的水环境。乌伦古湖捕捞量大且与干流鱼类几乎无交流，该区内鱼类种类较少，多样性较低。

表2 额尔齐斯河流域各个河段鱼类组成及优势种Tab.2 Fish composition and relative importance species in the Ertix River

本研究中，布尔津、冲乎尔与克兰河三个区域的鱼类群落具有较高的相似性，相似性超过了50%。这是由于三个区域均位于支流，河水流速较大，水温较低，水体含氧量高，两岸植被类型相似，能够为鱼类提供充足的饵料；底质主要以岩石、卵石为主，适合冷水性鱼类的生存；水体质量良好[21]，人为干扰较少，水生生态环境保护良好[12]。185 团与哈巴河属于额尔齐斯河流域下游低海拔地区，河道开阔，水流量大，河水透明度较低，河水底质都以岩石为主，沿岸植被类型与气候条件相似，因此鱼类群落具有一定的相似性。

3.2 额尔齐斯河流域外来鱼类分布

本研究中共采集到鱼类29 种，其中土著鱼类17 种，移植鱼类12 种。本研究中调查到的冷水性鱼类共有10 种。2006—2008 年霍堂斌等[12]在额尔齐斯河流域采集到33 种鱼类，其中土著鱼类20 种。这表明，自2008 年至今，额尔齐斯河流域的土著鱼类种数几乎未发生变化，除了近十年来在额尔齐斯河流域鱼类监测中未出现的小体鲟、西伯利亚鲟以及北鲑，其他土著鱼类均有存活,但是分布区域减缩，资源衰退[6]；额尔齐斯河流域年渔获量呈逐年下降的趋势，鱼类个体小型化，小型鱼类数量增加；目前额尔齐斯河流域的主要渔业捕捞对象已从历史记载的以土著鱼类为主转向额河银鲫、东方欧鳊、梭鲈、四大家鱼等。

本研究中共调查到8 种外来鱼类，其中麦穗鱼在可可托海已成为优势种。富蕴河段分布有鲤、鳙、鲫三种外来鱼类，鳙在额尔齐斯河流域属于投放型鱼类。该鱼在额尔齐斯河无法自然产卵[22]，因此该区域内自然分布的外来鱼类主要有鲤和鲫。在额尔齐斯河的支流克兰河，鲤和鲫也有分布。麦穗鱼、鲤、鲫分布范围比较广，适应性较强，入侵之后，随着其种群数量的增加和较宽的生态位，在与土著鱼类的竞争中能够快速适应环境，侵占土著鱼类的生境，使土著鱼类的适生区压缩，最终导致土著鱼类资源衰退[6,23]。

额尔齐斯河流域数量较多的麦穗鱼属于r-对策者，生长迅速，性成熟早，繁殖能力强，环境耐受度高。麦穗鱼对土著鱼类的影响主要表现在种间竞争、兼性寄生、病原转移以及破坏生态系统等方面[24]。麦穗鱼在我国境内除了青藏高原和新疆，其他地区均有分布[25]。张熙骜等[26]预测了麦穗鱼在全球的适生性，认为麦穗鱼在全球大部分地区都具有极强的适生性，在亚洲的入侵区域包括我国的雅鲁藏布江中下游、怒江上游以及塔里木河流域。本研究显示，麦穗鱼在可可托海有大量分布，在克兰河和哈巴河也有分布，尽管目前还未见相关研究揭示麦穗鱼对额尔齐斯河流域土著鱼类及水生生态环境的直接影响，但是，在苛刻的条件下，如高海拔、低水温等，麦穗鱼也能够迅速地适应环境并生存下来[24]，通过竞争等手段与土著鱼类抢夺资源。

3.3 结语

新疆水利事业和经济的发展，在造福人类的同上，也给额尔齐斯河流域带来了负面影响。水利设施使河流生境破碎，鱼类洄游及生殖遗传交流受阻；水文条件的改变引起鱼类种类、分布及资源量的变化；工农业废水及生活污染的进入使鱼类及水生生态环境恶化；过度捕捞造成资源萎缩；人工引种带来的外来物种入侵，挤压土著种的栖息空间[6]。为了保护额尔齐斯河流域鱼类及水生生态环境，首先应当加大宣传力度和执法力度，严厉打击偷渔滥捕行为；其次在土著鱼类栖息地建立自然保护区，加强土著鱼类人工繁育的研究，必要时开展增殖放流；第三，严格控制引种，防止养殖种类逃逸；第四，持续开展额尔齐斯河流域水生生态环境及已入侵种类的监测。