洪泽湖双壳类调查

刘燕山，张彤晴，殷稼雯，李大命，唐晟凯，谷先坤，朱滨清，刘小维，沈冬冬，何浩然，黄越峰

（1.江苏省淡水水产研究所，江苏省内陆水域渔业资源重点实验室，江苏 南京 210017；2.江苏省洪泽湖渔业管理委员会办公室，江苏 淮安 223002）

淡水双壳类隶属于软体动物门Mollusca 双壳纲Bivalvia，包括异柱目的贻贝科Mytilidae，真瓣鳃目的珍珠蚌科Margaritanidae、蚌科Unionidae、蚬科Corbiculidae 和球蚬科Sphaeriidae 是典型的大型底栖动物，在溪流、河流、湖泊中均有分布[1,2]。它们既可以滤食浮游植物、浮游动物、悬浮颗粒物等[3]，通过滤食净化水质，为环境监测的重要指示生物[9,11,12]，又是一些底层鱼类、鸟类等的捕食对象，是食物链中的重要一环[4]。它的软体部分可作食物、饲料、药用，贝壳可以作建筑材料、烧制石灰的原料、装饰品、钮扣等[5,6]，具有很高的经济价值。三角帆蚌Hyriopsis cumingii、褶纹冠蚌Cristaria plicata 均为淡水育珠的优良蚌种[7]，背瘤丽蚌Lamprotula leai 等[8]的贝壳可作为人工培育海水珍珠所用的珠核，而河蚬Corbicula fluminea[9,10]则深受国内外消费者的喜爱，每年有上万吨河蚬出口日本和韩国。

洪泽湖位于淮河中下游、江苏省西部，全湖面积1 597 km2，是我国第四大、江苏省第二大淡水湖，最大长度65 km，平均湖宽25 km，最大水深6 m，平均深度2 m，容积约30.4×108m3，年平均水温16.3℃，底质为碎屑沉积物，汇入洪泽湖的较大河流有淮河、漴潼河、濉河、徐洪河和怀洪新河[13]。洪泽湖的渔业资源十分丰富，有关该水域鱼类、底栖动物等的研究较多[9,10]，然而洪泽湖双壳类的调查却未见报道。2017 年9 月和2018 年3 月，通过调查洪泽湖双壳类种类组成、生物量、多样性指数等，以了解其资源现状和群落结构，对洪泽湖双壳类资源多样性保护和合理利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样点和采样方法

2017 年9 月和2018 年3 月，依据网格法布点原则（避开网围养殖区），在洪泽湖全湖共设置49个调查站点，如图1 所示。采样工具为齿间距0.6 mm 的划耙，耙宽70 cm，采样时划耙在底质中前行20 m。将采集的样品现场冲洗干净，带回实验室，参照参考文献[5]和[14]鉴定物种，同时计数、测量、称重。

1.2 数据分析

采用Shannon-Wiener 多样性指数H[15]、Pielou 均匀度指数J[16]、Margalef 丰富度指数D[17]以及Pinkas相对重要性指数（IRI）[18]对数据进行分析。

图1 洪泽湖采样点Fig.1 Sampling sites in Hongze Lake

式中，S 为总物种数；N 为总个体数；Pi为物种i抽样个体数占全部抽样个体总数的比率；N%为某一种双壳类的个数占总个数的百分比；W%为某一种双壳类的生物量占总生物量的百分比；F%为某种双壳类出现的站位数占总站位数的百分比。将IRI≥1000 的种类定义为优势种，100≤IRI＜1000 为重要种[19]。

利用丰度-生物量比较（ABC，abundancebiomass comparison）曲线和W 统计（W-statistic）描述群落稳定性以及生物量/丰度的优势地位[20]。以不同调查频次的生物量为原始矩阵，进行平方根转换以后，利用等级聚类（CLUSTER）分析两个频次间的组成特征。应用SIMPER 相似性百分比分析不同调查时间差异性的贡献率，将贡献率3%以上的物种定为主要特征种类[21]。

使用Excel 2010、SPSS 19.0 和PRIMER 5.2 软件分析相关数据，t 检验分析两个监测时间的差异，显著性水平为α=0.05。用Excel 2010、Surfer 10.0 和Adobe Photoshop CS6 软件绘图，站位布设图用Surfer 10.0 软件完成。

2 结果与分析

2.1 种类组成

2 次调查共采集双壳类14 种，隶属3 科11 属，其中蚌科9 属12 种，占总种数的85.71%；贻贝科和蚬科均为1 属1 种，占总种数的7.14%。2017 年9月和2018 年3 月两次调查的双壳类均为13 种，在所有的14 种双壳类中，2017 年9 月的调查中未发现舟形无齿蚌Anodonta euscaphys，而圆头楔蚌Cuneopsis heudei 在2018 年3 月的调查中未出现。

调查的双壳类种类数和在各站位点的出现情况如表1 所示，各点位种类数的范围在0～10 之间，其中39#点种类数最多，而3#、5#、6#等9 个点位的种类数为0。参照胡自强总结的中国淡水双壳类特有种名录[2]，在调查的种类中，有7 种为我国特有种，占全部种类数的50%，分别为湖沼股蛤Limnoperna lacustris、射线裂嵴蚌Schistodesmus lampreyanus、球形无齿蚌A.globosula、扭蚌Arconaia lanceolata、三角帆蚌、圆头楔蚌和矛形楔蚌C.celtiformis。

2.2 生物量和密度

调查期间，洪泽湖双壳类的生物量和密度范围在0～315.01 g·m-2和0～285.42 ind.·m-2之间，平均生物量和平均密度分别为29.57 g·m-2和9.80 ind.·m-2。t 检验显示，两个频次间底栖双壳类的生物量和密度均差不显著（F生物量=0.8,F密度=2.02,P＞0.05）（图2）。生物量和密度的空间分布如图3 所示，各站位点的平均生物量和密度范围分别为0～171.57 g·m-2和0～142.99 ind.·m-2，最大值出现在点位7#；由图3可知，双壳类在湖区东北部7#点至高良涧附近水域的生物量和密度均较低。

图2 洪泽湖双壳类生物量和密度Fig.2 Biomass and density of freshwater bivalves in Hongze Lake

图3 洪泽湖双壳类生物量（左）和密度（右）空间分布图Fig.3 Spatial dynamics in biomass（left）and density（right）of freshwater bivalves in Hongze Lake

2.3 优势度

不同科的双壳类物种所占生物量百分比和数量百分比如图4 所示，蚬科的河蚬在总生物量和总数量中占比最大，分别达到62.24%和71.59%；其次为蚌科，分别为37.74%和28.33%；贻贝科最小。

由表2 可知，两次调查中只有蚬科的河蚬相对重要性指数（IRI）大于1 000，远高于其他种类，为绝对优势种；蚌科的扭蚌和三角帆蚌次之，为重要种。

图4 洪泽湖中不同科双壳类的生物量和数量百分比Fig.4 Percentages of biomass and density of various families in freshwater bivalves in Hongze Lake

表2 洪泽湖双壳类相对重要性指数Tab.2 Index of relative importance（IRI）of freshwater bivalves in Hongze Lake

2.4 多样性指数

洪泽湖双壳类的多样性指数如表3 所示。由表3 可知：2018 年3 月洪泽湖双壳类的Shannon 多样性指数（H）、均匀度指数（J）和丰富度指数（D）均大于2017 年9 月。

表3 洪泽湖双壳类多样性指数Tab.3 Diversity indices of freshwater bivalves in Hongze Lake

图5 洪泽湖双壳类的丰度/生物量曲线Fig.5 Abundance-biomass comparison curves of freshwater bivalves in Hongze Lake

2.5 群落结构分析

聚类分析结果表明，2017 年9 月和2018 年3月洪泽湖双壳类的相似度达到80.74%。

SIMPER 相似性百分比分析结果显示，2017 年9 月和2018 年3 月双壳类的平均相异性为19.26%，分歧种包括三角帆蚌、球形无齿蚌、河蚬、褶纹冠蚌、舟形无齿蚌、扭蚌、背瘤丽蚌、剑状矛蚌和圆顶珠蚌，累计贡献率达到90.08%。

2.6 群落稳定性

ABC 曲线（图5）显示，两个频次丰度曲线均位于生物量曲线上方，2017 年9 月和2018 年3 月的W 值分别为-0.14 和-0.109，群落均处于严重干扰状态。

3 讨论

3.1 洪泽湖双壳类现状

调查中出现的14 种双壳类均为江苏省内陆水域常见种，以蚌科种类数最多。根据湖面积1 597 km2，生物量29.57 g·m2，推算洪泽湖双壳类蕴藏含量约为4.72 万t。在调查的所有种类中，蚬科的河蚬生物量和密度均最大，分别占比62.24%和71.59%，全湖资源蕴含量为2.43 万t。河蚬的IRI 值为9 493.1，远大于其他种类，为绝对优势种，这与2005年严维辉等[22]和2010 年张超文等[23]对洪泽湖底栖生物的调查结果一致。长江中下游湖泊的双壳类也正由以大型种类（如楔蚌属、矛蚌属和丽蚌属等）为主[24,25]，向小型贝类（河蚬）为主发展[26]。在河蚬占绝对优势的情况下，洪泽湖双壳类的体型呈现小型化。

许多研究表明，物种数随生境面积的增加而增加[27,28]，从吴小平等[3]对长江中下游湖泊淡水贝类的分布及物种多样性的研究中，总结出长江中下游13个湖泊面积和双壳类的种类数关系并拟合种类数—面积曲线[29]，得出lgS=0.156+0.376lgA（R=0.834，P＜0.01，n=13），式中S 为种类数，A 为湖泊面积。已知洪泽湖的面积为1 597 km2[13]，推导出洪泽湖淡水双壳类约为23 种。而本次调查共发现淡水双壳类为14 种，与理论值相比较小。同时，物种数小于洞庭湖（35 种）、鄱阳湖（35 种）和太湖（27 种），大于石臼湖（15 种）和洪湖（6 种）等长江中下游湖泊[3,26]。

江苏省是中国淡水双壳类特有种种类最多的省份之一（25 种）[2]。本次调查发现，洪泽湖有7 种，占本省的28%。群落结构分析结构显示，两次调查的相似度高达80.74%，平均相异性仅为19.26%，表明调查期间洪泽湖双壳类群落结构变化不大；ABC曲线是通过比较生物量和丰度优势度曲线来比较监测污染物对底栖动物群落的干扰[20]，分析显示两次调查双壳类的群落均处于严重干扰状态。这一方面可能是由于双壳类运动能力较弱、生长缓慢，另一方面，尽管管理部门的执法力度加大，采砂、乱捕等人类活动大幅度减少，但是由于底栖环境恢复时间短、恢复缓慢，双壳类仍处于受干扰状态。

3.2 影响双壳类资源衰退的因素

淡水贝类是世界上最濒危的动物类群之一，受水体污染、拦河建坝、过度捕捞、采砂等因素的影响，其资源严重衰退[30,31]。20 世纪80 年代初，洪泽湖河蚬年产量达32 万t，2012 年降至5 万t，仅为80年代初的15.6%[32]。本次调查估算，双壳类资源量也仅为4.72 万t，河蚬资源量仅为2.43 万t，资源量进一步下降。20 世纪60 年代以来，洪泽湖先后修建了二河闸、三河闸、高良涧进水闸、洪泽湖大堤等水利工程[33]，使水体环境异质性下降、水生植被简单化[34]，这可能是导致贝类生物多样性下降的重要因素。洪泽湖是南水北调东线工程中转平台和最大调蓄湖，工程通水后，其水体交换速度加快，这对水质、浮游生物和底栖生物等也有一定影响[13,35]，也从一定程度上干扰了双壳类物种多样性和群落结构。

蚌类生长缓慢、周期长，种群结构一旦被破坏，很难恢复[36]。双壳类运动能力弱，活动范围较小，容易受到生存环境的影响[37]，过渡捕捞、栖息环境的破坏等对其影响较大。而近年来捕捞力度的增大、底拖网具的使用、采砂行为的增多直接破坏了其群落结构和底质环境，同时湖区浑浊度加大、水体加深导致饵料生物减少[38,39]，影响双壳类的生存。调查发现，7#点至高良涧附近水域的双壳类资源量较低，可能是由于2012 年3 月—2017 年3 月在14#点附近发生了大规模的采砂行为。而7#点资源量高（河蚬生物量占82.03%），可能是该区域附近进行了河蚬网围增殖，向外扩散的结果。

蚌类钩介幼虫须寄生在鱼类的鳍条或鳃上，鱼类群落结构的变动也间接影响蚌类的繁殖、分布，以及与周围水域蚌类的物种交流[40]。有研究表明：水利工程建设和生境破坏亦是洪泽湖鱼类的物种多样性和群落结构发生变动的主要因素[33]。

综上所述，人为因素的干扰，如污染水体、拦河建坝、过度捕捞、采砂等，是造成双壳类资源衰退的主要因素。这些因素一方面直接破坏了双壳类的生存环境，另一方面影响了鱼类物种多样性和群落结构，从而间接影响双壳类资源。

3.3 建议

根据洪泽湖双壳类的资源现状及其影响因素，建议相关渔业管理部门：在湖区适当地增设双壳类保护区，以减少人为干扰，保护双壳类种质资源；增殖时应注意合理投放品种，切莫一味选择某个或某几个单一的经济种类，应同时合理投放多个物种。洪泽湖渔业管理委员会办公室对河蚬施行全年禁捕、按市场需求捕捞，规定捕捞网具网目大小、施行区域化轮捕[41]的策略，不仅使洪泽湖河蚬的资源得到了一定程度的恢复，而且渔民收入显著增加。是否可以借鉴河蚬的管理方法，成立协会组织，合理增殖本地双壳类物种，限额捕捞，保护和恢复其物种多样性，同时大力发展河蚬等优势经济物种，创造经济效益。