长江中下游地区常规中熟粳稻产量、品质及氮素吸收性状的相互关系分析

刘秋员 周 磊 田晋钰 程 爽 陶 钰 邢志鹏 刘国栋魏海燕,* 张洪程,*

1 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州 225009; 2 信阳农林学院农学院, 河南信阳 464000

中国是水稻种植和消费大国。在农业供给侧结构性改革和农业绿色发展同步推进的大背景下, 选育和推广集优质、高产、氮高效等优良性状于一身的优良水稻品种, 已成为当前水稻品种选育的重要方向[1]。深入研究水稻产量、氮素吸收利用以及稻米品质之间的相互关系, 有利于阐明水稻产量、氮素吸收利用以及稻米品质三者之间协同提升的途径,为优质高产氮高效水稻品种选育提供依据。关于水稻产量与稻米品质的关系, 以往研究多认为优质的品种难以高产, 而高产的品种则难以兼顾优质[2-3]。随着水稻育种技术的进步, 人们发现新育成的水稻品种产量与稻米品质存在明显的改善[4-5]。关于产量与品质协同的途径, 前人研究认为一定的产量(9 t hm-2以下)范围内, 产量与主要品质性状的矛盾并不突出[6],选择穗粒数少、穗数和千粒重高以及二次枝梗籽粒偏向穗轴中上部分布的品种[7], 或选择籽粒直链淀粉含量较低, 且灌浆结实期略长的品种[8], 均可实现产量与稻米品质协同提升。水稻产量与氮素吸收利用关系密切, 前人研究结论较一致, 多认为二者之间存在明显的相互促进关系[9-10]。水稻氮素吸收利用存在显著的基因型差异[11], 前人关于水稻氮素吸收利用与稻米品质的关系, 主要集中在氮肥用量及其运筹方式对稻米品质的影响[12-14], 而关于水稻氮素吸收利用的基因型差异与稻米品质的关系尚不清晰, 特别是水稻产量、氮素吸收利用以及稻米品质三者协同提升的机理与途径也未明确。为此, 本研究以长江中下游地区主要常规中熟粳稻品种(系)为研究对象, 系统分析产量、氮素吸收以及稻米品质之间的相互关系, 以期阐明水稻产量、氮素吸收以及稻米品质协同提升途径, 为长江中下游地区筛选与培育高产、优质和氮高效协同的粳稻品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验地点

供试材料为长江中下游粳稻生产地区育成的中熟粳稻品种(系), 2017年供试品种(系)共90份, 2018年在 2017年基础上新增 15个品种(系), 共 105份,具体见表1。试验地点位于泰州市姜堰区沈高镇河横村农业生态园。试验田土壤类型为潴育型水稻土, 质地黏性。0～20 cm土层含有机质含量为31.72 g kg-1、全氮1.96 g kg-1、速效钾165.26 mg kg-1和速效磷32.54 mg kg-1。

1.2 种植方法

2年试验均于6月13日播种, 6月23日至24日移栽, 行距25 cm, 穴距6 cm, 每穴2苗, 小区面积15 m2, 重复2次。氮肥用量270 kg hm-2, 氮∶磷∶钾比例为 2∶1∶2, 其中氮肥按照基肥∶分蘖肥∶穗肥=3∶4∶3施用, 分蘖肥于四叶一心施用, 穗肥于倒四叶期施用; 磷肥一次性基施, 钾肥分别于耕翻前、拔节期等量施入。在设计田间小区时, 根据品种生育期类型大致划分为中熟中粳和迟熟中粳 2种类型进行集中种植。每个类型所有肥料的施用时期,按照田间品种达到预定生育期的众数进行施肥。为防止2种类型由于施肥时间差异造成串肥, 品种类型间作埂进行隔离。水分管理及病虫草害防治等相关栽培措施, 均按照当地高产栽培技术要求进行。

表1 供试品种(系)清单Table 1 List of tested varieties (lines)

1.3 测定指标与方法

1.3.1 产量性状测定 在成熟期, 各供试品种(系)每 个小区普 査 60穴茎糵数, 计算有效穗数。每个小区按照每穴平均有效穗数选取长势相近植株 5穴, 测量每穗粒数、结实率和千粒重。在每个小区中间取8 m2(2 m×4 m)进行实际产量测定。

1.3.2 干物质及氮素积累测定 在成熟期, 各供试品种(系)按照每穴平均有效穗数选取长势相近植株3穴, 分茎鞘、叶和穗置于105℃杀青30 min, 80℃烘至恒重后称重, 计算各供试品种(系)单位面积茎鞘、叶、穗干物质积累量及总干物质积累量(茎鞘、叶、穗干物质积累量之和)。将各器官干物质样品烘干粉碎, 采用FOSS凯氏定氮仪测定各器官含氮率。按照各器官干物质积累量×各器官含氮率计算成熟期各器官吸氮量, 总吸氮量为茎、叶、穗吸氮量之和。

1.3.3 稻米品质测定 成熟收获后, 每个品种(系)保留 1 kg稻谷, 参照国家标准《优质稻谷》(GB/T17891-2017)[15]进行相关品质指标测定, 主要包括加工品质(糙米率、精米率、整精米率)、外观品质(垩白粒率、垩白大小、垩白度)和直链淀粉含量。蛋白质含量利用 FOSS全自动凯氏定氮仪测定氮素含量, 乘以5.95转换成粗蛋白含量[16]。稻米食味值采用日本佐竹公司研发的STA1B型米饭食味计进行测定。

1.4 数据处理与统计方法

采用Microsoft Excel 2013整理数据、作表及画图, SPSS 22.0进行相关统计分析。通径分析及决策系数参照宋小园等[17]提供的方法进行计算。

2 结果与分析

2.1 供试品种(系)稻米品质

供试品种(系)稻米品质指标如表2所示。加工品质的 3个指标中, 整精米率变异系数最大, 说明随着碾磨加工程度的深入, 品种(系)间的差异也越来越大。垩白性状在品种(系)间变异最大, 其中, 垩白度的变异系数2年均超过了60%。直链淀粉含量变异系数 2年也分别达到了 28.74% (2017)和 27.54%(2018)。根据《优质稻谷》(GB/T 17891-2017)[15]对品质指标的要求(图1), 整精米率符合要求国标3级(≥55%)及以上等级要求的品种(系), 2017年有81个,2018年有72个; 垩白度符合国标3级(≤6%)及以上等级要求的品种(系)数, 分别有22个(2017)和31个(2018); 直链淀粉含量在 14%～20%的品种(系)分别有37个(2017)和41个(2018)。

在品质指标36对简单相关系数中(表3), 2年分别有19对(2017)和20对(2018)相关系数达到显著或极显著水平, 说明稻米品质指标间关系密切。食味值 2年均与整精米率、直链淀粉、蛋白质呈极显著负相关, 与垩白粒率、垩白度呈极显著正相关, 但整精米率、垩白粒率以及垩白度与食味值的偏相关系数均未达到显著水平, 只有直链淀粉、蛋白质与食味值的偏相关系数仍呈极显著水平。此外, 直链淀粉与整精米率、垩白粒率、垩白度的相关系数以及蛋白质与整精米率的相关系数也都呈极显著水平,说明整精米率、垩白粒率和垩白度可能是通过直链淀粉和蛋白质与食味值形成的显著相关关系。由此可见, 直链淀粉和蛋白质与稻米加工品质、外观品质以及食味品质均存在密切关系。

2.2 供试品种(系)产量及构成因素

从表4可以看出, 产量 2年变化范围为6.80～10.28 t hm-2, 平均产量为8.50 t hm-2, 平均收获指数为0.47。穗粒数在品种间的变异系数最大, 2年均超过了 10%。简单相关和通径分析结果(表5)表明, 产量构成因素对产量的直接通径系数都为正值, 而间接通径系数均为负值, 说明产量构成因素之间存在较强的相互制约作用。从通径系数绝对值大小看, 穗粒数、千粒重的直接通径系数均明显大于他们的间接通径系数, 说明增加穗粒数和千粒重能够促进产量增加, 与产量呈极显著正相关; 有效穗数、结实率则表现出与穗粒数、千粒重相反的规律, 基本上以间接通径系数较大, 因此与产量呈现出不相关甚至负相关。决策系数越大, 说明自变量对响应变量的增进作用越大。产量构成因素的决策系数最大的为千粒重, 最小的是有效穗数, 2年规律一致, 说明增加千粒重能够较小的影响其他产量构成因素, 从而促进产量的增加。

表2 供试品种(系)稻米品质的变异Table 2 Variation of tested varieties (lines) in rice quality traits

表3 稻米品质指标的简单相关及偏相关分析Table 3 Simple correlation and partial correlation analysis of rice quality index

表4 供试品种(系)产量及其构成因素Table 4 Grain yield and its component of tested varieties (lines)

2.3 供试品种(系)干物质积累及氮素吸收

在成熟期, 供试品种(系) 2年总干物质积累量分布范围在 14.56～21.25 t hm-2之间, 平均值分别为18.27 t hm-2; 总吸氮量分布范围在175.72～270.38 kg hm-2之间, 平均值为225.53 kg hm-2(表6)。叶干重以及茎、叶吸氮量变异系数较大, 2年均在10%以上, 其余指标变异系数均在 10%以下。相关及通径分析结果表明(表7), 茎、叶、穗的干重对总吸氮量的直接和间接通径系数均为正值, 说明增加茎、叶、穗的干重能促进总吸氮量的增加, 呈现极显著正相关关系。茎、叶、穗的含氮率对总吸氮量的直接通径系数均为正值, 但它们的间接通径系数均为负值, 且基本上都要大于其直接通径系数, 说明茎、叶、穗的含氮率对总吸氮量存在一定的限制作用。茎、叶、穗的干重对总吸氮量的决策系数均要明显高于茎、叶、穗含氮率的决策系数,说明干物质积累量是吸氮量产生差异的主要原因。

表5 产量与产量构成因素的相关及通径分析Table 5 Correlation and path analysis of yield and yield components

2.4 影响产量、氮素吸收及稻米品质的关键指标相关性分析

综上分析, 直链淀粉、蛋白质是影响稻米品质的关键因素; 穗粒数与产量相关系数最高, 对产量的直接作用最大, 千粒重能够较小的影响其他产量构成因素, 有利于促进产量的提高; 而茎、叶、穗干物质积累量则是影响氮素吸收量的关键指标。对上述影响产量、氮素吸收以及稻米品质的关键 7项指标进行相关分析(表8), 结果表明茎干重、叶干重、穗干重与千粒重、穗粒数2年均呈显著或极显著正相关。直链淀粉与茎干重、叶干重、穗干重、千粒重、穗粒数 2年均无显著相关性, 而蛋白质与茎干重、叶干重、穗干重、千粒重、穗粒数总体呈负相关, 其中与叶干重2年均呈极显著负相关。

3 讨论

3.1 关于影响产量、氮素吸收及稻米品质的关键指标

水稻产量高低取决于群体库容大小和库容的充实度, 其中有效穗数、穗粒数以及千粒重等是影响群体库容的关键指标[18]。吴桂成等[19]认为在足穗的基础上增加穗粒数, 是进一步获得高产的关键; 也有研究认为在保证适宜的群体颖花量(有效穗数×穗粒数)的基础上, 提高千粒重和结实率, 是进一步获得高产的有效途径[20-21]。本研究表明, 穗粒数、千粒重对产量的直接促进作用均要明显大于其间接限制作用, 而有效穗数、结实率对产量的限制作用基本上都要大于其促进作用。说明穗粒数、千粒重是影响该地区常规中熟粳稻品种(系)产量的主要因素。

氮素吸收量主要由干物质积累量和含氮率2个因素决定, 因此, 提高干物质积累量或含氮率或二者同时提高, 理论上都能有效提高植株的氮素吸收量。研究表明, 与氮素积累少的品种相比, 氮素积累量大的水稻品种其植株含氮率较低[22-23], 或者没有明显规律[24], 但其干物质积累量都明显偏高[25-26]。因此, 增加干物质积累量是增加氮素吸收量的有效途径[27]。本研究表明, 无论是直接通径系数还是间接通径系数, 茎、叶、穗干重对吸氮量的作用均要大于器官含氮率对吸氮量的作用, 且茎、叶、穗干重对吸氮量表现出促进作用, 而器官含氮率表现出限制作用。说明增加干物质生产量是提高吸氮量有效途径。

稻米品质主要包括加工品质、外观品质以及蒸煮食味品质等。研究表明, 加工品质与稻米蛋白质含量正相关, 蛋白质含量越高, 稻米硬度大不易破碎[28]。本研究结果也表明, 加工品质特别是整精米率与蛋白质呈极显著正相关, 说明提高籽粒蛋白质含量有利于加工品质的改善。垩白是由于胚乳中的淀粉体和蛋白质体排列不紧密导致的一些空腔所引起的一种光学特性, 是衡量稻米外观品质的重要性状[29]。本研究结果表明垩白性状与直链淀粉均呈极显著负相关, 与前人研究结果一致[30], 这可能与低直链淀粉含量品种一般带有 dull基因, 从而引起低直链淀粉含量品种的胚乳呈暗胚乳或云雾状, 透明度较差, 使得垩白相对偏高有关[31-32]。也有学者认为由低直链淀粉形成的暗胚乳, 只是光学上的不透明, 不同于传统意义上的稻米垩白[33]。此外, 本研究结果还发现垩白度与蛋白质呈显著或极显著负相关,这可能与蛋白质能够填充淀粉颗粒之间的间隙, 减少光线透过米粒间隙而产生的折射有关[34]。米饭质地(硬度和黏性)是影响米饭食味品质的重要指标,一般来说, 米饭硬度小, 粘弹性大, 适口性较好, 食味品质较优[35-36]。直链淀粉与蛋白质都能够影响稻米在蒸煮过程中的吸水性能以及糊化特性[37-38], 降低直链淀粉和蛋白质含量, 有利于降低米饭硬度,增加黏性, 提高米饭食味品质[39-40]。本研究简单相关以及偏相关分析结果均表明, 食味值与直链淀粉、蛋白质的关系最为密切, 且均呈极显著负相关。由此可见, 直链淀粉和蛋白质是影响稻米加工品质、外观品质以及蒸煮食味品质的重要指标。

3.2 关于产量、氮素吸收及稻米品质之间的关系

水稻产量与氮素吸收量存在明显的相互促进关系, 氮高效吸收型水稻产量也相对高, 而且, 高产氮高效型水稻品种最显著的特征之一是生物量大[25-26]。本研究表明, 影响氮素吸收的关键指标茎干重、叶干重、穗干重与影响产量的关键指标穗粒数、千粒重均呈极显著正相关关系, 说明, 增加茎、叶、穗干重, 有利于提高穗粒数和千粒重, 从而促进产量的提高。由此可见, 提高干物质生产量是促进吸氮量和产量协同提升的有效途径, 这与陈温福等[41]提出的增加干物质积累量, 优化产量结构, 夺取水稻超高产的路径一致。

在产量与氮素吸收有效统一的基础上, 如何进一步实现优质, 是当前水稻科研与生产追求的主要目标。胡蕾等[8]从南方稻区48个单季晚粳品种筛选出了味优高产、味优中产和味中高产3种类型品种,发现直链淀粉含量在味优高产与味优中产之间并无显著差异。本研究结果也表明, 直链淀粉与茎干重、叶干重、穗干重以及千粒重、穗粒数均无显著的相关性, 说明针对直链淀粉含量的选择和改良, 不会对产量以及氮素吸收性状形成影响, 可以同步进行[42]。蛋白质作为影响稻米品质的另一关键指标,与水稻产量、氮素吸收关系密切。前人研究表明, 水稻产量、穗粒数以及千粒重与籽粒蛋白质含量均呈负相关[43-44], 增加穗粒数和千粒重不利于加工和外观品质的改善[6]。本研究结果也表明, 穗粒数、千粒重与蛋白质总体上存在负相关的趋势, 而蛋白质又与整精米率呈显著正相关, 与垩白度呈显著负相关。增加施氮量, 在显著提高水稻生物量、产量以及氮素吸收量的同时, 也能够显著提高籽粒蛋白质含量[12-13]。本研究结果表明, 籽粒蛋白质含量与茎干重、叶干重、穗干重呈负相关, 说明在相同氮肥水平下, 生物量大的品种, 反而有利于降低籽粒蛋白质含量。这与前人在不同氮肥水平下的得出的结论不一致, 其原因可能, 一方面与品种干物质积累量高, 导致茎、叶残留的氮素增多, 茎、叶中的氮素向穗的转运量及比例降低有关[14]; 另一方面与品种生物量大, 产量也相对高, 对籽粒蛋白质含量起到了稀释作用有关[45]。综上所述, 产量与氮素吸收能够实现协同提升, 但随着二者的提升, 籽粒蛋白质含量呈现降低趋势, 这可能不利于加工和外观品质的改善, 因此, 有必要进一步研究其中的平衡关系。

4 结论

直链淀粉、蛋白质是影响稻米加工、外观以及食味品质的关键指标。穗粒数与产量相关系数最高,对产量的直接促进作用最大, 而千粒重能够在较小的影响其他产量构成因素的基础上促进产量的提高。提高茎干重、叶干重以及穗干重是增加氮素吸收量的有效途径。茎干重、叶干重、穗干重与千粒重、穗粒数呈显著或极显著正相关。直链淀粉与茎干重、叶干重、穗干重、千粒重、穗粒数均无显著相关性, 而蛋白质与茎干重、叶干重、穗干重、千粒重、穗粒数总体呈负相关。在直链淀粉淀粉含量相对较低的品种中, 选择生物量较大, 且穗粒数较多、千粒重较高的品种, 是长江中下游地区实现水稻产量、氮素吸收以及食味品质协同提升的有效途径, 但可能会对加工以及外观品质形成一定的负面影响, 有待于进一步研究其中的平衡关系。