干旱胁迫对不同品种萱草光合特性的影响

张 超，贾民隆，段九菊

（山西农业大学园艺学院，山西太原 030031）

萱草（Hemerocallis sp.）为百合科萱草属植物，在我国有着两千多年的栽培历史。萱草适应性强，管理经济，适合各种形式的园林栽植，深受群众喜爱。近年，萱草在园林绿化中广泛使用，市场需求巨大[1-2]。据资料记载，现所有园艺品种的萱草属植物，都源于七八个原始种，仅占全属植物种数的1/2，且经过长期的反复杂交，性状已极其混杂，品种之间有些只具有细微差别，同时它们与性状纯一的原始种则相距甚远[3]。目前我国萱草种质资源尚未形成系统科学的品种分类体系，这给萱草种苗生产以及合理利用萱草种质资源带来了不便[4]。山西省地处中纬度地区，昼夜温差大，冬季气温全省均在0 ℃以下，而夏季则普遍高温少雨；城市绿化地带多使用工程回填土，土壤盐碱贫瘠，园林绿化迫切需要具有优良抗性（抗寒、耐热、抗旱、耐盐）的萱草新品种[5]。

本研究选用9 个萱草品种进行自然干旱及复水试验，通过比较光合特性相关参数，以期了解干旱胁迫对萱草光合作用的影响，旨在为萱草抗旱育种筛选耐旱种质资源。

1 材料和方法

1.1 试验材料

2020 年，选择在山西省农业科学院园艺研究所花卉中心露地栽培的多年生大花萱草金娃娃、香妃、香宝、红运、金针、太谷1 号、太原1 号、黄绣客和吉星等9 个品种为试验材料。

1.2 试验设计

在萱草营养生长期进行干旱胁迫处理，设2 个处理，处理1 为自然干旱，土壤含水量达到16%；处理2 为复水使土壤含水量达到35%。自然干旱和复水后的土壤含水量（VWC）采用美国Spectrum 公司生产的TDR 350 便携式土壤水分速测仪测定。选取长势一致、健壮、无病虫害的植株3 株，于每株第3～4 片新展开嫩叶的中间部位，采用美国LICOR公司生产的LI-6400 便携式光合仪，叶室装配LED红/ 蓝光源，光合有效辐射（PAR）分别设定为0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/（m2·s），于晴日10：00—11：00 测定叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。测量期间使叶片在每个光合有效辐射水平下适应120 s 后记录数据。

1.3 数据分析

试验数据分别采用Excel 软件、SPSS 软件的Duncan's 多重比较法（P＜0.05）进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同品种萱草净光合速率的影响

净光合速率是植物总光合速率减去呼吸作用速率，是植物光合作用积累的有机物[6]。由图1、2 可知，随着光照强度的增强，Pn呈先上升后趋于稳定的趋势，且在光照强度为600～2 000 μmol/（m2·s）时基本保持不变，表明光照强度超过600 μmol/（m2·s）对植物Pn基本无影响。从图1 可以看出，自然干旱土壤湿度为16%时，Pn 最高为6 μmol/（m2·s），且金娃娃的Pn 要明显高于其他品种。从图2 可以看出，复水后土壤湿度为35%时，Pn 最高为19μmol/（m2·s），且金针的Pn 要明显高于其他品种。表明土壤湿度为35%时，Pn 明显大于自然干旱土壤湿度为16%的Pn。

2.2 干旱胁迫对不同品种萱草蒸腾速率的影响

蒸腾作用是植物体内重要的一种生理过程，植物可以通过蒸腾作用来调节叶面温度，运输体内的矿物质和光合作用所需水分[7-8]。它是植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量[9]。试验表明，随着光照强度的增强，Tr呈先上升后趋于稳定的趋势，且在光照强度为600～2 000 μmol/（m2·s）时基本保持不变，表明光照强度超过600 μmol/（m2·s）对植物Tr基本无影响。由图3 可知，自然干旱土壤湿度为16%时，Tr最高为1.6 mmol/（m2·s），且金娃娃的Tr 要明显高于其他品种；由图4 可知，复水后土壤湿度为35%时，Tr最高为4.3 mmol/（m2·s），且金针的Tr要明显高于其他品种。表明复水后土壤湿度为35%时的Tr明显大于自然干旱土壤湿度为16%时Tr。

2.3 干旱胁迫对不同品种萱草气孔导度的影响

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，气孔导度代表了气孔的张开程度，是影响植物光合作用、呼吸作用及蒸腾作用的主要因素[10-11]。植物会通过改变气孔的张开程度进而来控制与外界CO2和水汽的交换，从而调节植物的Pn 和Tr，以适应不同的环境条件[12]。试验表明，随着光照强度的增强，Gs 呈先上升后趋于稳定的趋势，且在光照强度为600～2 000 μmol/（m2·s）时基本保持不变，表明光照强度超过600 μmol/（m2·s）对植物Gs基本无影响。由图5 可知，自然干旱土壤湿度为16%时，Gs最高为0.06 mol/（m2·s），且金娃娃的Gs要明显高于其他品种。由图6 可知，复水后土壤湿度为35%时，Gs最高为0.25 mol/（m2·s），且金针的Gs要明显高于其他品种。表明复水后土壤湿度为35%时Gs明显大于自然干旱土壤湿度为16%时Gs。

2.4 干旱胁迫对不同品种萱草胞间CO2浓度的影响

试验表明，随着光照强度的增强，Ci 呈先下降后趋于稳定的趋势，且在光照强度为0～400 μmol/（m2·s）时迅速下降，在光照强度为600～2 000 μmol/（m2·s）时基本稳定。由图7 可知，自然干旱土壤湿度为16%时，Ci最低为100 μmol/mol，且太谷1 号的Ci要明显低于其他品种。由图8 可知，复水后土壤湿度为35%时，Ci最低为150 μmol/mol，且太谷1 号的Ci要明显低于其他品种。表明复水后土壤湿度为35%时Ci明显小于自然干旱土壤湿度为16%时Ci。

3 结论与讨论

植物的光合作用受多种因素的影响，如植物的蒸腾速率、光照强度、气孔导度、胞间CO2浓度等，而这些因素也会受到环境条件的影响，比如土壤水分情况等[13-14]。本试验结果表明，复水后土壤水分为35%时，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均高于自然干旱时的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，而胞间二氧化碳浓度低于自然干旱。可见，土壤水分含量增加更有利于萱草进行光合作用。有研究表明，土壤水分对光合作用的影响是通过气孔导度进行的，气孔导度的变化直接影响光合作用和蒸腾作用[15]。这与该试验结果一致。在不同土壤水分条件下，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均随着光照强度的增强呈先上升后趋于平稳的趋势，且在光照强度为600～2 000 μmol/（m2·s）时趋于稳定，而胞间二氧化碳浓度则随着光照强度的增强呈先下降后趋于平稳的趋势，且在光照强度为600～2 000 μmol/（m2·s）时趋于稳定。

本研究还发现，自然干旱时，金娃娃的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度最大；复水后，金针的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度最大，而金针的胞间二氧化碳浓度在2 种土壤水分条件下均达最大。说明在9 个品种中，金娃娃抗旱能力最强，可作为萱草抗旱育种耐旱亲本。今后应开展萱草在其他逆境下的光合作用机制研究，为在山西地区进行优良地被植物的引种筛选提供参考。