草地贪夜蛾卵块在玉米植株上的空间分布

黄建荣 刘彬 田彩红 黄博 赵文新 吕国强 李国平 封洪强

摘要 ：本研究调查了草地贪夜蛾卵块在田间玉米植株上的空间分布，发现草地贪夜蛾卵块主要分布于植株中部，即玉米小喇叭口期倒3叶与倒4叶、吐丝期倒5叶与倒6叶上卵块最多，在小喇叭口期主要分布在叶正面，吐丝期主要分布于叶背面，距叶尖平均距离分别为23.4 cm和35.2 cm。为玉米上草地贪夜蛾卵的调查和防治提供了参考。

关键词 ：草地贪夜蛾; 卵; 玉米; 分布

中图分类号： S 435.132

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020240

Spatial distribution of the fall armyworm Spodoptera frugiperda egg masses on corn plant

HUANG Jianrong1#， LIU Bin1#， TIAN Caihong1， HUANG Bo1， ZHAO Wenxin2，

L Guoqiang2， LI Guoping1*， FENG Hongqiang1*

（1. Henan Key Laboratory of Crop Pest Control， Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southern

Part of Northern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， International Joint Research Laboratory for

Crop Protection of Henan， Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou

450002， China;

2. Plant Protection and Inspection Station of Henan Province， Zhengzhou 450002， China）

Abstract ：The spatial distribution of fall armyworm Spodoptera frugiperda egg masses was investigated in corn field. The results indicated that the egg masses were mainly located in the middle of corn plant， where in the 3rd-4th leaves from the top of the plants at early whorl stage， and the 5th-6th leaves from the top of the corn plants at silking stage. The egg masses of S.frugiperda were mainly distributed on the adaxial surface of corn leaf at the early whorl stage， and on the abaxial surface of corn leaf at the silking stage， with the average distance of 23.4 cm and 35.2 cm to the leaf tip， respectively. The results will provide useful information for the investigation and control of S.frugiperda egg in corn field.

Key words ：Spodoptera frugiperda; egg; corn; distribution

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）在2019年入侵为害了我国除青海、新疆及东北三省以外的大部分玉米种植地区，因其寄主范围广、迁飞与繁殖能力强等特点，对我国玉米的安全生产构成极大威胁[1]。实时监测和准确预报是草地贪夜蛾应急防控的基础[2]，使用灯光或性信息素诱集成虫（性诱或灯诱）和大田普查幼虫是目前确定草地贪夜蛾的迁入时期和防治时期的主要方法[35]。由于草地贪夜蛾具有迁飞习性，诱到或见到成虫不能确定其就在本地产卵造成为害。调查幼虫虽然准确可靠，但决策和采取防治措施的时间紧迫，容易错过最佳防治时期。调查卵块既能准确反映虫情，又可给决策和采取防治措施留出足够的时间，与监测成虫和幼虫相比有明显的优势。

由于雌虫对不同寄主或同种寄主不同部位的趋性不同，卵量也因寄主种类或寄主部位而异[6]。棉铃虫Helicoverpa armigera在夏季喜欢产卵于棉花，而秋季喜产卵于吐丝期的玉米[7]。在同一寄主上，昆虫一般将卵产于幼嫩组织上（内）或繁殖器官上，以便为后代的生存提供优越条件[810]。第4代棉铃虫卵主要产在夏玉米花丝上，其次为雌穗位上的叶片叶鞘上，而心叶、雄穗和苞叶上卵占比较少[11]。梨木虱Psylla chinensis越冬卵多产于顶芽，而花期与展叶期的卵多产于花柄和幼叶[12]。因此，研究草地贪夜蛾在不同寄主上产卵的偏好部位，将为该害虫田间卵量的调查提供科学依据。

入侵我国的草地贪夜蛾对不同寄主植物的产卵趋性不同，其偏好禾本科类寄主，尤其偏好在玉米植株上产卵[1315]，但对玉米植株不同部位的产卵偏好尚未见报道。本研究通过在田间夏玉米上进行罩笼试验，比较不同播期玉米对草地贪夜蛾产卵偏好的影响，确定田间该虫卵块在玉米植株上的分布特征，为草地贪夜蛾测报和防控工作提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验地位于新乡市原阳县的河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地（35.02°N， 113.69°E）。于2019年6月10日播种夏玉米，2019年8月20日播种秋玉米，品种均为‘郑单958，行距60 cm，株距30 cm，播种面积各2 668 m2。玉米生长期间除未喷洒过任何化学杀虫剂外，均按常规管理。

草地贪夜蛾为2019年6月10日采自河南省信阳市明港镇玉米田的幼虫。采用李国平等的人工饲料饲养方法[16]在人工气候箱内饲养，饲养温度为（27±1）℃，相对湿度为65%～85%，光周期L∥D=16 h∥8 h。以初羽化雌雄成虫作为本研究供试虫源。

1.2 研究方法

1.2.1 人工接蛾产卵试验

小喇叭口期（V8）：在田间随机选取5株生长健康的夏玉米，轻轻去除所有虫卵及叶腋上的花药和土等杂物。每株玉米罩上1个长×寬×高为100 cm×100 cm×250 cm的20目透明纱网。7月19日往每个网罩内放入1对初羽化的草地贪夜蛾成虫，让其在网内的玉米上产卵。7月22日仔细检查纱网内玉米植株各部位上的卵，自上而下（顶1叶为倒1叶）调查所有叶片叶正面和背面草地贪夜蛾的卵块及卵粒数量，同时测量卵块至叶尖的距离。

吐丝期：采用与小喇叭口期相同的方法选取5株健康的夏玉米，每株罩上20目透明纱网。于8月8日向纱网内的玉米植株上接入5对成虫。8月12日仔细检查纱网内玉米植株各部位上的卵。调查时玉米倒6叶与雌穗位于同一节，倒1～倒5叶位于雌穗上方，倒7叶为紧挨雌穗下方的叶片。

1.2.2 田间自然发生卵和幼虫的调查

田间草地贪夜蛾卵的调查在常规夏播和秋播玉米田内开展，自玉米播种至成熟每7 d调查1次，调查时采用五点取样法，每点随机选取20株玉米，调查全株所有叶片正面、背面及茎秆上的产卵数量及着卵的部位。

1.3 统计分析

人工接蛾产卵试验的不同部位的卵块和卵粒数逐株进行统计，田间自然发生的害虫数量按照百株虫量统计。植株垂直方向不同部位的卵块及卵粒数的差异采用非参数比较方法进行分析。叶片正面与背面、两个生育期草地贪夜蛾卵与叶尖距的差异显著性比较采用t检验，所有统计均在R 3.5.5软件中进行。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾卵在玉米植株上的垂直分布

玉米小喇叭口期共调查到27个卵块，总计2 014粒卵，倒3叶上的卵块数和卵粒数最高，其次为倒4叶，倒3叶与倒4叶上的卵块数和卵粒数分别占总数的39.79%和55.70%，倒2和倒5叶的卵块数和卵粒数分别占总数的28.3%和20.6%（图1a～b）。倒1叶、倒6叶和倒7叶上的卵块数少，最底部的倒8叶上未调查到卵块。

吐丝期共调查到43个卵块总计2 405粒卵，倒5叶上卵粒数和卵块数最多，其次为倒3叶、倒4叶和倒6叶，分布在这4片叶上的卵块数和卵粒数分别占总数的70.46%和75.63%，而倒7叶和倒8叶的卵块数均占11.6%，在倒1叶、倒2叶及倒9叶以下叶片未发现卵块（图1c～d）。

2.2 玉米叶片正面和背面的落卵量比较

在小喇叭口期和吐丝期玉米叶正面和背面均有卵块分布，小喇叭口期叶正面和叶背面卵块数分别占81.48%和18.52%，叶正面的卵块数和卵粒数均显著高于叶背面（卵块： t=-6.668， df=4， P=0.003，卵粒数： t=2.846， df=5.369， P=0.033），吐丝期叶背面卵块数占60.46%，叶正面占39.54%，叶背面明显多于叶正面（t=-2.841， df=6.298， P=0.028），而叶正面和叶背面卵粒数无显著差异（t=0.929， df=4.791， P=0.397）（图2）。

2.3 着卵位置距叶尖的距离

在小喇叭口期，草地贪夜蛾在叶正面和背面的着卵位置与叶尖距离分别为27.6 cm和22.5 cm，位于叶中前端附近;在吐丝期玉米叶正面和背面着卵位置距叶尖的距离分别为36.15 cm和33.71 cm，位于叶中部附近;两个时期着卵位置至叶尖的距离在叶正面和叶背面间无显著差异（小喇叭口期： t=1.145， df=4.886， P=0.305，吐丝期： t=1.097， df=38.921， P=0.280），但吐丝期着卵位置（包括叶正面和叶背面）距叶尖的距离（35.2 cm）显著大于小喇叭口期（23.4 cm）（t=6.529， df=56.656， P<0.001）（图3）。

2.4 大田玉米草地贪夜蛾卵的空间分布

9月8日在秋播玉米（小喇叭口期）上发现草地贪夜蛾卵6块，均附着于植株中上部叶片的叶正面（图4a）。9月9日在常规夏玉米（乳熟蜡熟期）上共发现卵4块，全部附着于植株中上部叶片的叶背面（图4b）。

3 讨论

探明害虫在田间的卵峰期才能准确掌握害虫的最佳防治时期。本研究调查了草地贪夜蛾卵在玉米植株上的空间分布，将有利于指导田间草地贪夜蛾卵的调查、种群动态的预测与防治计划的制定。

草地贪夜蛾卵粒聚集成块，表面覆有绒毛，易与同属灰翅夜蛾属的斜纹夜蛾S.litura卵混淆，但可通过绒毛多少及卵密集程度进行区分[17]，草地贪夜蛾卵块也不容易与甜菜夜蛾S.exigua卵块区分，但相对于田间夏玉米上散产的棉铃虫和桃蛀螟Conogethes punctiferalis的卵，更容易被发现。本研究发现在玉米小喇叭口期草地贪夜蛾卵块主要分布于中部叶片正面，倒3和倒4叶最多，在吐丝期时卵多分布于植株中上部叶片背面，雌穗节叶及其上部2片叶卵块最多。田间调查也表明，在玉米小喇叭口期时草地贪夜蛾将卵产于植株中部叶片正面，乳熟期时产于植株中上部叶片背面。国外的研究中，Ribeiro等[18]在巴西南部地区调查了从V1期到R1期玉米植株上草地贪夜蛾的产卵位置，发现在玉米V1～V8期着卵量最大，从玉米V1期到R1期，草地贪夜蛾在植株中部叶片上所产的卵块数均多于植株上部和下部叶片，每个时期叶正面和背面均有卵块，叶背面卵块数均多于叶正面，这与Pitre等[19]发现70%的卵均位于叶背面结果类似。但Beserra等[20]同样在巴西So Paulo州比较了玉米不同生育期草地贪夜蛾在植株上的产卵位置，发现在玉米V4～V6期，卵多产于植株下部区域叶片背面，但是在V8～V10和V12～V14期时，卵多产于植株中上部叶片的正面，Johnson[21]在玉米小喇叭口期调查草地贪夜蛾卵时发现该虫卵多产于叶片正面。国内的研究报道中，室内试验表明在玉米3叶1心时，草地贪夜蛾卵块多产于玉米叶片背面[14]，但在田间喇叭口期时草地贪夜蛾卵多产于玉米上部叶片正面[22]，这与本研究的结果类似，但与国外Ribeiro和Pitre等研究的结果不同，因此推测入侵我国的草地贪夜蛾，其生物学与美洲本地草地贪夜蛾可能存在一定的差异，而这些差异的研究将为我国草地贪夜蛾监测与防治的生产实践提供更为精确的指导。本次研究未发现草地贪夜蛾在花丝上产卵，这与桃蛀螟在玉米植株中上部产卵，以雌穗节上两片叶部位产卵量最多，但不在雌穗和雄穗上产卵结果类似[23]。

昆虫对植物的不同部位产卵趋性不同，研究认为主要与寄主植物—昆虫群落—天敌3个营养级的状况相关[24]。昆虫往往选择环境丰富度高、寄主发育状态好和寄主上未被同类其他个体占用的部位产卵。有的昆虫雌虫还偏好利用被其他种类为害的寄主产卵[6]。本次研究发现卵并不产于玉米基部叶片，而更多地产于植株的中上部叶片，这可能与草地

贪夜蛾初孵幼虫孵化后进入心叶为害有关，具体原因还需要进行更长期细致的监测。

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（责任编辑：杨明丽）