叶片SLA指标与植物适应策略研究现状

王 超，卢 杰

(1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000； 3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000)

1 引言

生态学中的一个关键挑战是了解生物特性与生态系统演变过程之间的关系。植物功能性状的空间分化反映了植物适应气候变化的生存策略，主要体现在叶片、根系、种子等性状的差别上。叶片具有显著的外部和内部结构的多样性，反映了它们发育、维持和功能等环境条件的多样性。表型性状与环境因素的相关性表明，这些性状的变异性是自然选择的结果。

在植物生态学中，比叶面积(SLA，叶的单面面积与其干重之比)是对植物生理生态进行多样化分析的基本指标之一，相当于每单位面积的叶质量(LMA，干质量与叶面积比，或1/SLA)。SLA是一个与其他重要植物性状高度定量相关的特征，例如树高、种子质量、氮含量或茎密度等[1]。这使其成为代表生态系统功能和相互作用及群落或物种对气候变化的潜在反应的关键特征[2，3]。更具体地说，由于它与CO2同化作用有关，因此可用于预测未来植物的生长和生态系统的生产力[4]。综合可见，叶片SLA是一个至关重要的指标，对其进行测量和收集能够有效地掌握大量数据，并可在随后的研究中广泛使用该特质。

2 叶片SLA性状可塑性

植物叶片SLA值对气候条件、水热环境、营养物质等具有较强的关联性，较低的SLA值表征了严酷山地气候类型的物种(如波士尼亚松(Pinusheldreichii))；SLA值高的物种具有较高的环境要求，如充足的营养物质供应或缺乏极端气候条件(如银钟花属(Halesiacarolina)、五加属(Eleutherococcusdivaricatus)等)[5]。此外，融雪梯度、水因子、坡位、光照等条件的变化差异也会对SLA值产生较强的影响。

2.1 融雪梯度与SLA

高山生态系统中，雪的景观尺度分布是生态系统结构和功能的主要驱动力。积雪通过对生长季长度的影响，提供了一个复杂的生态梯度，影响着温度、光照、风向、土壤含水量和氮的有效性。较高的叶片氮浓度(Nmass)、高值的比叶面积和水平叶占主导地位(即性状值通常与高资源获取能力相关)是雪域物种的共同特征[6]。相反，来自早期融化点的植物，其叶子直立且厚实、SLA低，即特征值通常与养分保存策略有关[7]。随着研究区域热带气候的增加(温度和湿度的增加)，具有更多革质叶子(更大的SLA)的物种将被具有更多膜质叶子的物种取代[8]。

2.2 水分因子与SLA

通常，高SLA的植物具有叶片厚度小、受光面积大、较高的净光合速率(Pn)及相对生长速率(RGR)等特征[9,10]。如有研究区的水热、土壤等条件随海拔升高逐渐改善，该地区天山云杉(Piceaschrenkianavar. tianschanica)光合产物被用于叶面积的伸展，捕光面积的增加提高了净光合速率，实现了较高的水分利用效率(WUE)，所以SLA逐渐增加[11]。

而低SLA的植物叶片中很大一部分物质被用于构建保护组织而形成较厚且小的叶片[12]。随着土壤含水量的下降，黄栌(Cotinus coggygria)幼苗的比叶面积显著降低，说明在干旱胁迫下的植物选择小叶模式，通过增加叶肉细胞密度或构建叶片防护结构来增加水分从叶片由内到外的扩散距离和流动阻力，并减少因叶片蒸腾作用而造成过多的水分流失，也可避免木质部栓塞的可能性并有效维持植物体内水分平衡[13]。

2.3 光照条件与SLA

有研究将光视为“光合作用的驱动力”，指出光的可用性决定了叶片组织的密度，在光照下生长的植物有更致密的组织，其SLA值比遮阴处生长的植物略低[14]。不同坡位上的光照条件相差甚大且坡位变化对不同发育阶段的植物叶功能性状影响一致，下坡位的光线由于容易受到林木遮挡而影响其有效光合辐射，如辽东栎(Quercuswutaishanica)和细叶槭(Acerleptophyllum)在下坡位的比叶面积大于上坡位[15]。下坡位光资源相对匮乏，较大的比叶面积使其能够充分利用有限的光照条件进行光合作用并快速生长，下坡位或遮阴植物具有较大的比叶面积反映了植物叶片的可塑性调节机制，是植物对于资源环境充分适应的结果。此外，在同一个体或群落内，一般受光越弱比叶面积越大，所以比叶面积也可作为叶遮荫度的指数而使用。

也有分析认为，在低光照条件下通过增加SLA来提高单位质量叶片所捕获可用光能力的可塑性，不会对植物生物量动态平衡产生耐荫性，因此不构成适应性表型可塑性[16]。

3 叶片SLA性状变异性

3.1 量化表型差异

量化表型变异性的一种方法是利用可塑性指数Plasticity Index(PI)。该指数可用于不同的变量，因为其计算仅基于给定特征的最值[(最大平均值-最小平均值)/最大平均值]。PI表示从0(最大值和最小值之间没有差异，即没有表型可塑性)到1(特征的最大值和最小值之间有极大差异，最大可塑性)之间的值[17]。PI在调查性状变异性时可能至关重要，因为它提供了具体参数来表示不同形态和分类学上的远缘类群的冠层内差异是如何变化的。此外，它还可以更好地用于分析了解影响叶片变异性的机制，如某些变化是由光的可用性决定的。

3.2 研究物种中PI的来源

就SLA而言，高种间性状变异性主要是由于特定物种的叶片形态所致。例如，在分析中，具有相对较轻、细嫩叶片的裸子植物(如新疆落叶松(Larixsibirica)、落羽杉(Taxodiumdistichum)或水杉(Metasequoiaglyptostroboides)等)都会对实验结果产生强烈影响，对这种高值的解释可能是由于上述物种缺乏抗冻性所引起[18]。常绿物种在生物学上适应寒冷的气候。然而，植物对耐低温叶片进行投资也意味着形成面积较大、更有效进行光合的叶片的可能性将会减小[19]。裸子植物不生长在极端条件气候区，也不需要抗性的针叶，它们有利于形成更大的叶子。对于落羽杉而言，高水分利用率的物种需求可能会影响其高SLA，因为这一特性与降水量呈正相关[20]。因此，物种的系统发育关系并不严格决定所获得的功能特征值。

4 LA估计模型与SLA计算

4.1 针叶面积LA估计模型

有研究为油松、长白落叶松等针叶面积的估算提供了简单且可靠的方法，通过winSEEDLE软件对针叶图像分析统计并进行模拟验算，建立了单个针叶表面积LA、叶长L、叶宽W、针叶干质量X等属性之间的回归模型，为获取基础研究数据奠定了基础。其中，实验验证和两种模型针对油松叶面积的估值最合理，并以最小二乘法获取油松针叶SLA值[21]。对长白落叶松而言，LA=5.929e1.313W、LA=6.194e0.023L+0.637W、LA=6.445e0.021L+0.598W+18.067X三种模型效果最佳，最后以算术平均法获取SLA的精度最高[22]。

4.2 比叶面积SLA计算

比叶面积SLA值的获取一般采用以下3种计算方法并比较选取精度最高的方法：

(1)

(2)

(3)

式(1)～式(3)中：n为所测叶片数量，LAi为第i片叶子的叶面积，Xi为第i片叶子的干质量；采用SLA估计量的方差判断3种方法的精度来获取比叶面积[23]。在大多数研究中，通过编译大型数据库来收集SLA[5]。

5 叶片SLA的应用

5.1 城市生境质量评价

SLA从郊区向城市化土地利用类型显著增加，该性状的空间分布图显示出高度的空间变异性，与城市内生境质量的差异有关。郊区绿地中的杉木林具有最低的SLA，该土地利用类别被认为暴露于空气污染的程度较低；在城市化程度更高的生境中观察到的SLA值更高，这些地区(港口及工业、城市绿化)被认为更容易受到空气污染，表明叶片厚度的减少[24]。对于其他物种和其他气候带，也观察到SLA向污染更严重地区增加的现象。如有记录称，与意大利的对照站点相比，高交通流量站点中冬青栎(QuercusilexL.)的SLA增加了25%[25]。但也有少数研究人员持保守观点，认为树木遮荫可能解释了研究区城市绿化土地类型有较高的SLA值[26]。

5.2 预测土壤肥力

SLA是“世界叶经济学谱”的一个关键元素，是评价土壤肥力的首选“软”植物性状。但SLA似乎是一个混合的“土壤肥力+阴影”指数，在地上生物量较低、冠层内遮荫较少的开阔生境中，可以预测土壤肥力[27]。另一方面，在具有较高生物量和郁闭度的生境中，耐荫物种的大量存在使SLA值可能会进一步提高，这些物种通常较为低矮，但它们是生物量的主要贡献者；冠层优势种通常具有多数重叠的叶子层，并且可能存在高度的自遮蔽等[28]。在这种情况下，高SLA不再确定快速增长和高生物量积累的潜力，而是开始表示在长期光照不足条件下的缓慢增长。因此，在特定的研究地，有必要使用独立的耐荫指数以减少使用叶片SLA性状对土壤肥力的预测[29]。

6 总结与展望

植物SLA性状适应在城市生境质量评价的应用等方面，但有某些见地尚未达成共识。如植物对遮荫的一些塑性反应，通常被认为是适应性策略，也可能只是对环境的被动反应，或是其他性状可塑性反应的副产品。为了进一步了解植物的耐荫机制，建议未来的研究应明确测试SLA性状的可塑性是否具有适应性特征。如果将SLA作为一种生物监测工具对城市生境质量进行评价，则需要考虑阴影的影响，选择阴影程度相似的样地，并从未遮荫的位置取叶。然而，尚未有研究结果明确哪些污染物会对SLA造成影响。因此，有必要进一步研究植物叶片SLA值作为生物监测工具的潜力。