大蒜种质资源农艺性状分析及综合评价
2021-03-05冷家归李德文周亚丽姚正治王少铭侯颖辉李晋华罗莉斯
冷家归 李德文 周亚丽 姚正治 王少铭 侯颖辉 李晋华 罗莉斯
摘要:【目的】分析大蒜種质资源的农艺性状,并对大蒜种质资源进行初步鉴定及综合评价,以期全面了解大蒜种质资源特性,对今后开展大蒜种质资源遗传多样性分析、创新利用及新品种选育提供理论参考。【方法】对184份大蒜种质资源的株高、假茎直径、叶长、叶宽和单头鳞茎重等12个农艺性状进行调查,计算其变异系数,并进行相关分析、主成分分析和聚类分析。【结果】184份大蒜种质资源的12个农艺性状变异系数为14.072%~67.993%,其中,假茎直径、叶长、叶片数和鳞茎盘厚的变异系数均大于40.000%。相关分析结果显示,大蒜种质资源不同农艺性状间存在不同程度的相关性,其中鳞茎高、鳞茎横茎、鳞茎盘直径、鳞芽背宽和鳞芽高是影响蒜头产量的主要农艺性状。主成分分析结果显示,大蒜种质资源表型性状的绝大部分信息包含在前4个主成分因子,累计贡献率为76.226%,主要因子为鳞茎横径、株高、单头鳞茎重、鳞芽高、鳞茎高、鳞茎盘厚和叶片数。聚类分析结果显示,184份大蒜种质资源在欧氏距离20.00处可聚为七大类群,其中第Ⅳ和Ⅴ类群种质的综合表现较好,且大部分为贵州本地资源。通过计算184份大蒜种质资源农艺性状的综合得分,筛选出综合得分较高的21份种质,其中有20份种质来自贵州。【结论】184份大蒜种质资源遗传差异较大,其中贵州大蒜种质资源综合表现优异,是筛选优良大蒜种质资源的良好材料。
关键词: 大蒜;种质资源;农艺性状;分析;评价
中图分类号: S633.402.4 文献标志码: A 文章编号:2095-1191(2021)11-2952-10
Analysis and evaluation of agronomic traits in Allium sativum L. germplasm resources
LENG Jia-gui1,2, LI De-wen1,2, ZHOU Ya-li3, YAO Zheng-zhi4, WANG Shao-ming1,2,
HOU Ying-hui1,2, LI Jin-hua1,2, LUO Li-si1,2*
(1Guizhou Institute of Spice Crops, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, China; 2Guizhou Institute of Oil Crops, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, China; 3Agricultural and Rural Bureau of Daozhen County, Zunyi, Guizhou 563500, China; 4 Hekou Town Agricultural Service
Center of Daozhen County, Zunyi, Guizhou 563500, China)
Abstract:【Objective】To analyze the agronomic characters of garlic germplasm resources, and conduct preliminary identification and comprehensive evaluation. In order to comprehensively explore the characteristics, and provide theoretical reference for the future development, genetic diversity analysis, innovative utilization and new variety breeding of resources. 【Method】In this study, investigated 12 agronomic traits including plant height, stem diameter, leaf length, leaf width and single bulb weight of 184 garlic germplasm resources. Its coefficient of variability was calculated. The coefficient of variation, correlation, principal components and cluster were analyzed. 【Result】The variation coefficients of the 12 agronomic traits of 184 germplasm resources ranged from 14.072% to 67.993% of 12 agronomic traits of 184 garlic germplasm resources, stem diameter, leaf length, leaf number and thickness of shortened stem were all greater than 40.000%. Moreover, correlation analysis showed that there were different degrees of correlation among different agrono-mic traits of germplasm, the main agronomic traits that affected the yield of garlic included bulb height,bulb diameter,diameter of short stem, bulbel width and bulbel height, respectively. Further, principal component analysis found that the cumulative contribution rate of the four factors was 76.226%. The main factors were the bulb transverse diameter, plant height, single bulb weight, bulbel height, bulb height, bulb stem thickness, and the number of leaves. Cluster analysis showed that the 184 garlic germplasm resources could be grouped into seven groups at the Euclidean distance of 20.00, of which the Ⅳ and Ⅴ germplasm groups, largely from Guizhou, had a better comprehensive performance. By calculating a comprehensive agronomic trait score for all 184 germplasms, 21 germplasms with the highest agronomic trait scores were selected, 20 of which came from Guizhou. 【Conclusion】 The 184 garlic germplasm resources display substantial diffe-rences in agronomical traits. Several derived from Guizhou displayed excellent comprehensive performance and thus, provide material for the screening of excellent garlic germplasm resources.
Key words: Allium sativum L.; germplasm resources; agronomic traits; analysis; evaluation
Foundation item: Science and Technology Support Project of Guizhou (Qiankehezhicheng〔2018〕2331); Science and Technology Platform Talents Project of Guizhou (QKHPTRC〔2017〕5713); Youth Fund of Guizhou Academy of Agricultural Sciences (QNKYQNJJ〔2018〕105); Germplasm Resources Project of Guizhou Academy of Agricultural Scien-ces 〔2020〕04)
0 引言
【研究意义】大蒜(Allium sativum L.)为百合科葱属两年生辛香料植物,原产于亚洲西部。我国大蒜种质资源较丰富,在世界上的栽培面积最大,约占全球大蒜种植面積的85%以上,总生产量和出口量均居世界第一(刘世琦,2007;王震,2013)。种质资源农艺性状的分析和评价为挖掘和利用优异种质资源打下基础,同时也是种质资源能较好利用的关键前提,与分子评价相比,农艺性状的评价具有相对直接性和不可替代性,在核心种质库构建和资源分类中被广泛应用(王力荣等,2005;李国强等,2008;王海平等,2011;罗莉斯等,2015)。通过对大蒜种质资源的关键农艺性状进行研究与分析,以期获得适宜当地选栽的优质高产大蒜种质资源,对当地大蒜新品种的选育具有非常重要的研究意义。【前人研究进展】国内学者对大蒜种质资源进行了大量研究,如李锡香和朱德蔚(2006)在《大蒜种质资源描述规范和数据标准》中明确了大蒜种质资源的收集、整理和保存等基础性工作的开展标准,以此为依据建立了国内外213份种质资源基本信息库,对其中80份种质资源的农艺性状进行了鉴定和评价,并建立了大蒜农艺性状基本数据库,为大蒜种质资源的信息共享创造了较好基础和条件。陈书霞等(2012)对国内外40份大蒜种质资源的16个农艺性状和4个品质性状指标的主成分进行了分析与评价,并以遗传相似系数和前3个主成分为基础进行聚类分析,结果表明40份大蒜种质资源可分为四大类。罗莉斯等(2015)对32份贵州省的大蒜种质资源农艺性状进行聚类分析及评价,筛选出较好的育种材料3份。李菊等(2018)基于6个重要农艺性状对四川省的大蒜种质资源表型进行评价,结果表明四川地区大蒜种质资源的遗传变异丰富。冯翠等(2019)对国内21份大蒜种质资源农艺性状进行综合评价及其适应性鉴定,结果显示大蒜种质资源主要农艺性状间存在一定的差异性,相关性较强,且大蒜种质资源的遗传多样性丰富,大蒜越冬前后植株各部分生长速率存在一定差异。此外,郭凤领等(2018)对湖北省38份大蒜种质资源的主要农艺性状与大蒜素含量进行关联分析,筛选出较好的育种材料9份。田萌等(2018)对28份国内大蒜种质资源的农艺性状与鳞茎果聚糖含量进行相关分析,结果表明抽薹期假茎粗和收获期横茎是影响大蒜鳞茎中果聚糖含量的主要农艺性状。田洁等(2019)对28份国内大蒜种质资源的鳞茎表型性状和碳水化合物含量进行综合评价,结果显示鳞茎的表型和碳水化合物性状遗传变异丰富。孔素萍等(2015)对78份国内外大蒜种质资源的农艺性状变异特征及其与产量相关构成进行分析,结果表明大蒜种质资源的遗传多样性丰富,且各农艺性状间呈极显著的相关性。王薇薇等(2017)对国内12份大蒜种质资源进行综合评价及聚类分析,筛选出了蒜头型、青蒜型和蒜头蒜薹兼用型大蒜品种。【本研究切入点】目前未见广泛收集贵州及其他省(市)大蒜种质资源,并运用相关分析、主成分分析和聚类分析等多种分析方法进行综合评价的研究报道。【拟解决的关键问题】从贵州及其他省(市)收集大蒜种质资源184份,对其株高、假茎直径、叶长、叶宽和单头鳞茎重等12个农艺性状进行调查,以期全面了解大蒜种质资源特性,对今后开展大蒜种质资源遗传多样性分析、创新利用及新品种培育提供理论参考,并为发展贵州特色山地高效大蒜产业打下基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
本研究收集了184份大蒜种质资源,分别来自9个不同的省(市),其中贵州160份、甘肃6份、湖南6份、重庆4份、山东3份、云南2份及湖北、江苏、四川各1份,详见表1,均由贵州省农业科学院油料(香料)研究所收集并保存。于2018—2019年种植在贵州省香料研究所贵阳试验地香料资源圃(北纬26°51′,东经106°66′,海拔1127 m)。每年9月中旬播种,次年5月下旬收获。试验地长(20 m)×宽(1 m)开厢,每份材料种植8行,行距20 cm、株距10 cm,按常规方法进行田间管理。
1. 2 试验方法
根据《大蒜种质资源描述规范和数据标准》(李锡香等,2006),每份种质资源随机选取10株,调查其株高(cm)、假茎直径(cm)、叶长(cm)、叶宽(cm)和叶片数,以及可用作青蒜苗(鲜食蒜苗)和蒜头的农艺性状指标,包括鳞茎高(cm)、鳞茎横径(cm)、单头鳞茎重(g)、鳞茎盘厚(cm)、鳞茎盘直径(cm)、鳞芽背宽(cm)和鳞芽高(cm),共计12个表型性状。农艺性状具体描述见表2(吕伟等,2020)。
1. 3 统计分析
釆用Excel 2003和SPSS 21.0进行数据整理及分析,计算平均值、标准差和变异系数。采用Pearson对12个农艺性状进行相关分析。釆用DPS v18.10进行主成分分析(吕丹等,2020;饶庆琳等,2020;杨航等,2020)和聚类分析(陈湘瑜等,2020;吕丹等,2020),聚类方法为离差平方和法,种质间遗传距离采用欧式平方距离。
2 结果与分析
2. 1 大蒜种质资源的农艺性状变异系数分析结果
大蒜种质资源农艺性状的测定结果如表3所示。12个农艺性状的变异系数为14.072%~67.993%,排序为叶长>鳞茎盘厚>假茎直径>叶片数>单头鳞茎重>叶宽>鳞芽背宽>鳞芽高>株高>鳞茎盘直径>鳞茎高>鳞茎横径,其中,变异系数最大的是与蒜苗产量相关的性状,包括叶长(67.993%)、假茎直径(45.577%)和叶片数(44.832%),其次是与蒜头产量相关的性状,包括鳞茎盘厚(61.951%)和单头鳞茎重(35.773%)。叶长为2.176~71.667 cm,平均为32.660 cm;鳞茎盘厚度为0.315~4.379 cm,平均为0.655 cm;假茎直径为0.933~5.567 cm,平均为2.996 cm;叶片数为5.167~12.000,平均为8.884片;单头鳞茎重为6.431~75.096 g,平均为27.703 g。综上所述,不同来源的大蒜种质资源在叶长、鳞茎盘厚、假茎直径、叶片数和单头鳞茎重方面存在明显差异,为今后大蒜种质资源的创新与利用提供可供选择的材料。
2. 2 大蒜种质资源农艺性状相关性分析结果
采用Pearson对184个大蒜种质资源的12个农艺性状进行相关分析,结果如表4所示。株高与叶长和叶宽极显著正相关(P<0.01,下同),而与假茎直径、鳞茎高和鳞芽高极显著负相关;鳞茎高与鳞茎横径(r=0.642)、单头鳞茎重(r=0.630)、鳞茎盘直径(r=0.341)、鳞芽背宽(r=0.193)和鳞芽高(r=0.790)呈极显著正相关;鳞茎横径与单头鳞茎重(r=0.903)、鳞茎盘直径(r=0.621)、鳞芽背宽(r=0.265)和鳞芽高(r=0.467)呈极显著正相关,与鳞茎盘厚(r=0.146)呈显著正相关(P<0.05,下同);单头鳞茎重与鳞茎盘直径(r=0.654)、鳞芽背宽(r=0.282)和鳞芽高(r=0.449)呈极显著正相关;鳞茎盘直径与鳞芽背宽(r=0.214)和鳞芽高(r=0.295)呈极显著正相关;鳞芽背寬与鳞芽高(r=0.201)呈极显著正相关。由此可见,大蒜种质资源各农艺性状间存在较大的相关性,其中,鳞茎高、鳞茎横茎、鳞茎盘直径、鳞芽背宽和鳞芽高可能是影响蒜头产量的主要农艺性状,说明各农艺性状间可产生较大的相互影响。
2. 3 大蒜种质资源农艺性状主成分分析
通过对大蒜种质资源农艺性状进行主成分分析,结果(表5)表明,前4个主成分的累计贡献率为76.226%,其中第1主成分(PC1)特征值达4.595,贡献率达38.291%,其中鳞茎高和鳞芽高贡献值最大,特征向量值分别是0.389和0.374,因此,鳞茎高和鳞芽高是第1主成分中的主要因子;第2主成分(PC2)特征值为2.202,贡献率为18.349%,单头鳞茎重、株高和鳞茎横径贡献值最大,特征向量分别为0.380、0.379和0.373,因此,单头鳞茎重、株高和鳞茎横径是第2主成分中的主要因子;第3主成分(PC3)特征值为1.337,贡献率为11.476%,其中叶片数贡献值最大,特征向量为0.716,因此,叶片数是第3主成分中的主要因子;第4主成分(PC4)特征值为0.973,贡献率为8.109%,其中鳞茎盘厚贡献值最大,特征向量为0.886,因此,鳞茎盘厚是第4主成分中的主要因子。由此可知,大蒜种质资源表型性状的绝大部分信息包含在前4个主成分因子中,且主要因子为鳞茎横径、株高、单头鳞茎重、鳞芽高、鳞茎高、鳞茎盘厚和叶片数。
2. 4 大蒜种质资源农艺性状聚类分析
对184份大蒜种质资源进行聚类分析,结果显示184份大蒜种质资源在欧氏距离20.00处可聚为七大类群(图1和表6)。在第Ⅰ类群包含26份种质资源,该类群叶长、叶宽、叶片数和单头鳞茎重均处于中等水平。第Ⅱ类群包括53份种质资源,该类群叶片数多,假茎较粗壮,可用作筛选青蒜或抗倒伏材料。第Ⅲ类群包含22份种质资源,表现为植株较低,假茎较粗壮,其他性状表现一般,可用于抗倒伏材料的筛选。第Ⅳ类群包含20个种质资源,该类群鳞茎高、鳞茎横径、单头鳞茎重、鳞茎盘直径和鳞芽高等性状均表现优良,且植株较低,假茎也较粗壮,易于植株抗倒伏,是大蒜农艺性状综合表现较好的地方种质资源,可用于筛选生产蒜头的大蒜种质资源和抗倒伏植株。第Ⅴ类群包含34份种质资源,该类群株高、叶长、叶宽和单头鳞茎重表现良好,可用于筛选青蒜苗和蒜头兼用型大蒜种质资源。第Ⅵ类群仅包含2份种质资源,该类群植株瘦小,综合表现较差,不适合用于优异资源的筛选,但后续可结合田间观察,进一步判定是否用于抗性(抗寒、抗病、抗旱)植株的筛选。第Ⅶ类群含有27份大蒜种质资源,该类群株高、叶宽和叶片数均处于中等水平,可用于筛选青蒜苗材料。进一步分析发现,在第Ⅳ和Ⅴ类群中,仅第Ⅴ类群中的资源编号106、107、109、110、134和165分别来自重庆万州、甘肃陇南、山东济南、山东金乡、湖南江华和重庆武隆,其余资源均是贵州本地资源,表明贵州具有大量农艺性状表现优良的大蒜种质资源。
2. 5 大蒜种质资源农艺性状综合评价
标准化的12个农艺性状数值分别以X1~X12表示,带入前4个主成分中,得到4个主成分因子得分,其计算公式如下:
F1=-0.28X1+0.35X2-0.37X3-0.23X4+0.09X5+0.39X6+
0.34X7+0.34X8+0.04X9+0.25X10+0.12X11+0.37X12
F2=0.37X1-0.18X2+0.32X3+0.46X4+0.09X5+0.07X6+
0.37X7+0.38X8+0.10X9+0.35X10+0.29X11-0.05X12
F3=0.01X1+0.16X2-0.20X3+0.34X4+0.72X5+0.01X6-
0.15X7-0.16X8-0.31X9-0.21X10+0.34X11+0.04X12
F4=-0.03X1+0.10X2-0.16X3+0.02X4+0.32X5-0.19X6-
0.05X7-0.07X8+0.89X9+0.05X10-0.03X11-0.15X12
根据4个主成分因子得分F1、F2、F3和F4的贡献率权重(50.23%、24.07%、15.05%和10.64%),得出农艺性状综合得分(F)公式如下:
F=0.50F1+0.24F2+0.15F3+0.11F4
依据上述公式计算184份大蒜种质资源农艺性状的综合得分,综合得分越高则表明大蒜种质资源农艺性状综合表现越好,排名位于前21的大蒜种质资源如表7所示。其中,排名前10位的种质编号依次为23、15、72、43、175、131、51、87、102和69。上述10份种质中有8份被聚为第Ⅳ类群,其鳞茎高、鳞茎横径、单头鳞茎重、鳞茎盘直径、鳞芽高等与大蒜蒜头产量相关农艺性状均表现优良;且植株较低,假茎也较粗,易于植株抗倒伏,是大蒜农艺性状综合表现较好的地方种质资源,可用于生产蒜头的大蒜种质资源。而编号131的种质聚在类群Ⅴ中,其株高、叶长、叶宽和单头鳞茎重值较高,可用于筛选青蒜和蒜头兼用型大蒜种质资源。编号102的种质则聚在类群Ⅱ中,该类群植株叶片数多,假茎较粗壮,可用作筛选青蒜或抗倒伏材料。且综合得分前21份种质中,仅编号19的种质来自湖南,其余资源均来自贵州,且与上述聚类分析结果相对一致,故贵州大蒜种质资源综合表现优异,是筛选优良大蒜种质资源的良好材料。
3 讨论
3. 1 大蒜种质资源的农艺性状评价及分析
种质资源是作物育种的前提和基础,挖掘优异大蒜种质资源是大蒜品种选育与改良中最重要的工作(李菊等,2018)。种质资源农艺性状的差异性分析对优异种质资源利用、新品种选育、大蒜优异种质资源的筛选及遗传多样性研究具有重要意义(李东霞等,2015)。本研究发现184份大蒜种质资源的遗传变异系数为14.072%~67.993%,表明大蒜种质资源存在丰富的遗传变异,引起这些差异的原因可能与品种特性或大蒜为无性繁殖材料有关,同时,体细胞变异与细胞突变累积也可能是导致大蒜变异的因素(徐培文等,2006)。部分學者认为,数量性状是连续变异性状,人为地对数量性状进行分级会造成误差(王力荣等,2005),但在栽培育种和生产实践中,开展数量性状分级工作会使调查和分析结果更直观和实用。合理地进行数量性状分级,有利于利用现有的统计模型解决相关科学问题(王海平等,2014)。王力荣等(2005)利用数量性状作为连续性状对桃树种质资源进行分级时,认为1~5级分级方法更好,较直观,且更利于分级的可塑性。本研究对184份大蒜种质资源进行评价时,根据种质资源的数量性状值,得出具体综合得分,避免了人为误差的出现,且能较形象、直观地对种质资源进行筛选和评价。
3. 2 主成分分析及聚类分析
主成分分析和聚类分析广泛应用于大蒜(罗莉斯等,2015)、薄荷(王少铭等,2018)、芝麻(杨航等,2020)和花生(饶庆琳等,2020)等常见作物。由于植物各性状间存在一定相关性,因此,可充分利用植物的这一特点,在植物种质资源创新及新品种选育时,可通过性状间的相关性,对期望的性状进行筛选(孔素萍等,2015)。
主成分分析是将很多影响因子的性状指标转化为极少数几个综合指标,确定主要的影响因子,在种质资源评价和品种选育中具有非常重要意义(王海平等,2014)。主成分分析的主要目的是主成分筛选,可根据提供数量性状的综合信息对相关种质资源作出评价(饶庆琳等,2020)。而众多农艺性状中鳞茎质量是大蒜选育的主要目标性状之一(王海平等,2011),在选择大蒜品种时应选择鳞茎产量高、综合性状优良的品种。本研究分别基于12个农艺性状进行主成分分析,结果发现前4个主成分的累计贡献率为76.226%,主要因子为鳞茎高、鳞芽高、单头鳞茎重、株高、鳞茎横径、叶片数和鳞茎盘厚,是大蒜产量评价的重要性状因子,而这一结果在性状间相关分析中得到了验证。
本研究基于12个数量性状进行聚类分析,把184份供试大蒜种质资源分成七大类,聚类结果与大蒜种质资源的来源地无明显相关性,究其原因可能是供试的大蒜种质主要是地方栽培品种,为了防止大蒜品种退化,全国各地蒜农有相互交换种质资源的习惯,或直接购买商品蒜用作蒜种,如河南中牟与山东莱芜的蒜农,彼此间每年都会交换蒜种,导致种质资源超越地域限制而发生相互渗透。聚类分析结果很好地揭示了品种类群间存在的亲缘关系,本研究对后续大蒜种质资源创新及遗传多样性分析具有重要的意义。本研究在主成分分析的基础上对大蒜农艺性状进行聚类分析,克服了传统方法上仅以个别性状对种质资源进行直观、经验性分类的弊端。通过对184份大蒜种质资源进行分析,从农艺性状的角度分析并筛选出一批优异种质材料,但由于农艺性状不稳定,易受环境条件和人为因素的影响而发生改变,故应结合相关的分子标记技术对大蒜种质资源进行更深入地检测,以验证农艺性状的分析结果。为了更好地筛选和利用大蒜种质资源,今后应将产量与品质性状、抗逆性和抗病虫害、分子育种等方面的研究相结合,同时通过表型数据与分子水平相结合进行评价研究,对于深入了解大蒜种质资源的亲缘关系和遗传背景具有重要的意义。
4 结论
184份大蒜种质资源遗传差异较大,其中贵州大蒜种质资源综合表现优异,是筛选优良大蒜种质资源的良好材料。
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收稿日期:2021-01-18
基金項目:贵州省科技支撑项目(黔科合支撑〔2018〕2331号);贵州省科技平台人才项目(黔科合平台人才〔2017〕5713号);贵州省农科院青年基金项目(黔农科院青年基金〔2018〕105号);黔农科院种质资源项目(〔2020〕04号)
通讯作者:罗莉斯(1983-),https://orcid.org/0000-0002-9784-2532,副研究员,主要从事辛香料植物栽培与遗传育种研究工作,E-mail:240995627 @qq.com
第一作者:冷家归(1988-),https://orcid.org/0000-0001-7006-3320,主要从事辛香料植物栽培与遗传育种研究工作,E-mail:438678556 @qq.com