不同贮藏温度对糙皮侧耳采后品质及木质素积累的影响

李甜竹，孙玉文，汪季涛，甘德芳，胡克玲，*

(1.安徽农业大学 园艺学院，安徽 合肥 230036；2.安徽中烟工业有限责任公司技术中心，安徽 合肥 230088)

糙皮侧耳(Pleurotusostreatus)俗称平菇，是世界栽培最广泛的食用菌之一[1]。由于其子实体表面缺乏保护结构，采后极易受到机械损伤，造成质地变软、水分流失、褐变等，导致货架期严重缩短[2-3]。糙皮侧耳的贮藏品质与温度密切相关[4]。低温贮藏已被广泛运用到食用菌的贮藏保鲜领域，在低温贮藏下，糙皮侧耳的寿命能延长至10 d以上[5]。研究表明，当贮藏在20 ℃环境中，糙皮侧耳的品质在1 d内即迅速降低，表现为软化、变质、菌柄伸长等现象[6]。Azevedo等[7]研究发现，当贮藏温度从2 ℃提升到18 ℃时，糙皮侧耳的呼吸速率显著提高。在1 ℃时，糙皮侧耳的蒸腾速率比10 ℃降低了3倍以上[8]。由此可知，随着贮藏温度的升高，糙皮侧耳的品质逐渐下降[9]。

木质素是高等植物中仅次于纤维素而存在的第二富余的多酚类聚合物，使细胞壁具备重要的生物学功能，如结构支撑、防水和抵抗外界环境刺激等[10]。部分园艺产品的采后木质化现象，表现为果肉硬度的增加、褐变、质地变差，导致贮藏性能下降，严重影响了商品的口感和质量[11]。目前将园艺产品采后贮藏过程中的木质化现象主要分为衰老木质化和冷害木质化[12]，衰老木质化通常是指在常温贮藏下，果蔬因自然衰老而导致的可溶性蛋白质、可溶性糖等含量下降、有机酸含量降低、膜透性增大的现象；冷害木质化是指产品在低温贮藏过程中，由于不适宜的低温或低温持续时间过长，使得果皮难剥，硬度增大的现象[13]。罗自生等[14]在对采后竹笋品质恶化的研究中发现，竹笋硬度和韧性的增加是由于组织木质化引起的。通过对核桃[15]、竹笋[16]、猕猴桃[17]等的研究，发现木质化对采后产品的贮藏品质有着重要的影响，采后梨果肉木质素含量的增加是导致其质地变硬、风味下降的主要原因之一[18]，较低的木质素含量使山竹果肉的新鲜度提升，贮藏品质改善，腐败变质现象减少[19]。木质素的合成涉及多种酶的调控，如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、肉桂醇脱氢酶(CAD)等[20]。PAL是调控木质素积累的关键酶和限速酶，在木质素含量较高的组织中，PAL活性也相对较高[21]。POD参与羟基肉桂醇聚合成木质素的反应，通过催化H2O2分解，使木质素单体聚合生成木质素[22]。在植物体内，POD活性越大，木质素的生成量也会越多[23]。研究表明，香菇的木质化一定程度与POD活性的升高有关[24]。PPO参与木质素的合成和累积，氧化还原绿原酸、香豆素等酚类物质[25]。研究发现，PPO活性升高促进了猕猴桃采后贮藏期间木质素的合成[17]。PPO还能够促进采后竹笋的木质素合成[11]。但也有研究发现，PPO并未促进雷笋的木质化[26]。CAD催化木质素合成反应的最后一步，参与木质素前体香豆醛向香豆醇的转化过程[27]。杨敏等[28]研究发现，CAD能够促使山竹木质化进程的发生。然而，相关研究表明，CAD与木质素合成过程中木质素的积累关系不大，只起到非关键酶的作用[29]。由于木质素复杂的化学结构，使其无法被酶类降解，只能被抑制[17]。因此，研究抑制木质素积累的方法尤为重要。

贮藏温度是影响木质素生物合成的关键因素之一，尤其是在低温贮藏条件下，通过调控木质素合成相关酶的活性进而影响木质素的合成和积累[6]。罗晓莉[30]研究发现，木质化现象受到温度的调控，贮藏温度影响采后竹笋木质素含量的变化，进一步影响酶活性、酚类物质等，最后直接影响产品贮藏品质。低温贮藏可以有效抑制采后梨果肉木质素的积累[18]，有效延缓木质化相关酶活性，减少细胞代谢物质的累积，保持较低的呼吸强度[20]。刘国强等[21]研究表明，在低温贮藏过程中，采后枇杷的总酚含量下降而木质素含量不断增加。然而，Martin等[31]研究认为，木质素的生物合成能够被低温刺激。红肉枇杷洛阳青在采后冷藏期间发生组织木质化，导致硬度增加[32]，山竹在低温诱导下极易发生硬化，这与木质素含量的上升有密切关系[33]。吴锦程等[34]在对冷藏枇杷果实木质素含量的研究中发现，随着贮藏时间的延长枇杷木质素含量逐渐增加。相关研究表明，糙皮侧耳在4.5 ℃以下便会发生冷害症状，表现为菇盖部分呈现肉刺状凸起，严重影响糙皮侧耳的商品价值，原因可能是低温导致糙皮侧耳的代谢紊乱[35]，但是否与木质素的合成和积累有关，具体机制仍缺少探索。目前，对于食用菌低温木质化的研究鲜有报道，所以，探讨低温贮藏下糙皮侧耳的品质及木质素积累具有重要意义。因此，本文研究不同贮藏温度对糙皮侧耳采后品质及木质素积累影响，为采后糙皮侧耳低温贮藏的木质化过程提供一个理论依据，以期延长糙皮侧耳的贮藏寿命，提高产品质量。

1 材料与方法

1.1 试验材料

糙皮侧耳采自安徽农业大学食用菌培养中心，品种为早秋615，选取菌盖充分展开，边缘紧收，菌盖直径5 cm左右，自然色泽，采后迅速运往实验室进行相关处理。

1.2 试验处理

试验共设2个处理：(1)1 ℃低温贮藏。将糙皮侧耳存放于材质为HPPE、尺寸35 cm×25 cm的PE保鲜袋中，自然敞口，放入1 ℃冰箱中冷藏；(2)5 ℃低温贮藏。将糙皮侧耳置于自然敞开的PE保鲜袋中于5 ℃冰箱中贮藏。分别在0、2、4、6和8 d测定相关指标。每个处理设置3个重复，每个重复20个糙皮侧耳，每次随机取3个进行试验。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 硬度

硬度测定使用CT3质构仪进行检测，采用TPA质构分析对糙皮侧耳菇盖部位进行测定，设置目标为4.0 mm、触发点负载0.07 N、测试速度0.50 mm·s-1、返回速度0.50 mm·s-1，探头选取TA44型号、夹具TA-RT-KIT型号。

1.3.2 失重率

将糙皮侧耳平均称重，每个处理分成4份。失重率(%)=(贮藏前质量-贮藏后质量)/贮藏前质量×100。

1.3.3 MDA含量

参考曹健康等[36]的方法修改。称取0.5 g新鲜糙皮侧耳，研磨并定容至5 mL，4 500×g离心10 min，提取上清液加入TBA，沸水浴10 min后迅速冷却，4 500×g离心10 min，取上清液测D532和D600，计算MDA含量。

1.3.4 可溶性糖和可溶性蛋白质含量

可溶性糖含量采用硫酸蒽酮比色法[37]进行测定。取0.5 g糙皮侧耳研磨并用水定容至5 mL，沸水浴10 min立即冷却，过滤，滤液用水稀释至50 mL。反应混合液包括1 mL稀释后滤液，1 mL蒸馏水，0.5 mL蒽酮和5 mL浓硫酸，充分混合并沸水浴10 min，冷却后测定D620，计算可溶性糖含量。

可溶性蛋白质含量测定参照李合生[38]的方法并稍作修改。0.5 g糙皮侧耳加入蒸馏水研磨并定容，4 000×g离心15 min，上清液用蒸馏水定容。提取液加入考马斯亮蓝G-250蛋白试剂，测定595 nm吸光度，并通过标准曲线查得待测样品提取液中的蛋白质含量。

1.3.5 总酚含量

采用Folin-Gocalteu法[2]。取0.5 g样用蒸馏水研磨并定容至5 mL，3 000 ×g离心10 min。混合液稀释12.5倍，提取1 mL反应液加入1 mL福林酚显色剂、3 mL 20% Na2CO3，混合后于50 ℃水浴锅加热30 min，冷却至室温，测定D765吸光度，计算总酚含量。

1.3.6 纤维素和木质素含量

纤维素含量参照Cai等[24]的方法并稍作修改。取干燥的糙皮侧耳0.02 g于6 mL 60% H2SO4中消化30 min，消化结束定容至10 mL，过滤。0.5 mL滤液用蒸馏水稀释至10 mL，反应混合液包括0.2 mL滤液、0.05 mL 2%蒽酮和5 mL H2SO4。静置12 min后，测定D620，计算纤维素含量。

木质素含量参照Li等[39]的方法。0.5 g新鲜糙皮侧耳加入10 mL甲醇溶液，14 000×g离心10 min，最终的沉淀被用来测定木质素含量。取沉淀加入12 mol·L-1H2SO4于20 ℃下放置3 h，混合液用蒸馏水稀释，煮沸2.5 h，立即冷却过滤，加入蒸馏水煮沸。滤液中包含木质素，于60 ℃下干燥并称重，计算木质素含量。

1.3.7 POD、PPO、CAT活性

参照Hu等[40]的方法测定。

1.3.8 PAL活性

参照Tao等[18]的方法并稍作修改。取0.5 g样加入1.5 mL 100 mmol·L-1硼酸盐缓冲剂(pH 8.8)研磨，14 000×g离心15 min。吸取0.05 mL上清液和0.1 mmol·L-1硼酸缓冲液(pH 8.0)，测D290，计算PAL活性。

1.3.9 CAD活性

参照Mansell等[41]的方法并稍作修改。0.5 g新鲜糙皮侧耳与10 mL Tris-HCl缓冲液(20 mmol·L-1pH 7.5)混合并充分研磨，14 000×g离心15 min，上清液用来测定酶活性。吸取50 μL提取液，加入100 mol·L-1Tris-HCl缓冲液、20 mmol·L-1松柏醇和5 mmol·L-1NADP+，充分混合静置于37 ℃，2 min后测定D400，计算CAD活性。

1.4 数据分析

采用Excel和SPSS17.0进行作图和数据差异显著性分析。数据在0.05水平上进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对糙皮侧耳硬度的影响

由图1可知，两处理的糙皮侧耳硬度均表现为先增加后下降的趋势。1 ℃处理糙皮侧耳的硬度在0～4 d逐渐上升，4～6 d迅速下降，然后保持平稳。5 ℃处理在0～2 d硬度快速增加并高于1 ℃处理，2～6 d迅速下降且低于1 ℃处理糙皮侧耳，6～8 d变化平稳并低于1 ℃处理。在整个贮藏期间，两处理组无显著性差异。由此说明，1 ℃处理能更好地保持糙皮侧耳的硬度，维持质地并提高其贮藏品质。

2.2 不同处理对糙皮侧耳失重率的影响

由图2可以看出，随着贮藏时间的延长，失重率均逐渐上升。在0～6 d，1 ℃和5 ℃处理糙皮侧耳失重率缓慢上升，6～8 d，5 ℃处理组失重率急剧增高且显著(P<0.05)高于1 ℃处理，而1 ℃处理仍保持平稳上升。由此可知，1 ℃处理更好地抑制了糙皮侧耳失重率的增加，维持较好的贮藏品质。

2.3 不同处理对糙皮侧耳MDA含量的影响

由图3可知，两处理糙皮侧耳的MDA含量表现为上升趋势，在整个贮藏期间，1 ℃处理MDA含量低于5 ℃处理且变化平缓。在4～6 d，1 ℃处理组呈现略微下降趋势，且在第6天显著(P<0.05)低于5 ℃处理，随后缓慢增加；5 ℃处理始终保持平稳上升。由此可知，1 ℃处理对采后糙皮侧耳MDA含量的升高有更好的抑制效果，维持细胞膜较好的完整性。

2.4 不同处理对糙皮侧耳可溶性糖和可溶性蛋白质含量的影响

随着贮藏时间的延长，两处理糙皮侧耳的可溶性糖含量均表现为先增加后下降的趋势(图4-A)，在0～4 d，可溶性糖含量不断上升且5 ℃处理高于1 ℃处理，4 d后，逐渐下降，6～8 d，两处理变化趋势接近一致。在贮藏期第2天，1 ℃处理的可溶性糖含量显著(P<0.05)低于5 ℃处理。综上可知，5 ℃处理糙皮侧耳能维持较高的可溶性糖含量。

由图4-B可知，1 ℃与5 ℃处理可溶性蛋白质含量变化趋势相似，在0～4 d，两处理组均维持平稳变化，4～6 d逐渐下降，6～8 d再次保持平稳，在整个贮藏期间，两处理糙皮侧耳可溶性蛋白质含量无显著性差异。由此可知，低温贮藏能够减缓糙皮侧耳可溶性蛋白质含量的下降，1 ℃和5 ℃处理没有明显差异。

2.5 不同处理对糙皮侧耳总酚含量的影响

由图5可以看出，在0～2 d，两处理糙皮侧耳的总酚含量快速上升，且5 ℃处理高于1 ℃处理，2～6 d，呈现平稳的变化趋势，5 ℃处理仍然保持较高的总酚含量。在贮藏期第6天，1 ℃处理糙皮侧耳总酚含量显著(P<0.05)低于5 ℃，6～8 d，5 ℃处理组总酚含量逐渐下降，而1 ℃呈现上升趋势，在第8天，1 ℃处理糙皮侧耳总酚含量高于5 ℃处理。由此可知，5 ℃处理糙皮侧耳能维持贮藏前期(0～6 d)较高的总酚含量，1 ℃处理更好地延缓总酚含量的下降。

2.6 不同处理对糙皮侧耳纤维素和木质素含量的影响

由图6-A可以看出，两处理组的纤维素含量表现为0～2 d缓慢增加，2～6 d逐渐降低，6～8 d又快速增加的变化趋势。在整个贮藏期间，1 ℃处理的纤维素含量始终高于5 ℃处理且在贮藏期第6天呈现显著性差异(P<0.05)。以上结果表明，1 ℃处理可以维持糙皮侧耳更高的纤维素含量。

图6-B展示了0～8 d两处理组木质素的含量变化，0～4 d快速增加，4～6 d迅速下降，6～8 d再次上升，且1 ℃处理高于5 ℃处理组，在第4天，两处理的木质素含量均达到最大峰值，且1 ℃处理显著(P<0.05)高于5 ℃处理。6 d后，1 ℃处理糙皮侧耳木质素含量继续增加且显著(P<0.05)高于5 ℃处理，而5 ℃处理则变化平稳。由此可知，1 ℃处理糙皮侧耳木质素含量较5 ℃处理更高，保持更高的木质素积累水平。

2.7 不同处理对糙皮侧耳POD、PPO和CAT活性的影响

贮藏期间糙皮侧耳的POD活性如图7-A，两处理组展现了相同的变化趋势，在0～2 d急剧增加，2 d后逐渐下降。0～2 d，1 ℃处理的POD活性显著(P<0.05)高于5 ℃处理，并达到最大峰值，在贮藏期第2～8天，5 ℃处理低于1 ℃处理且无显著性差异。由此可知，1 ℃处理能够更好地提高糙皮侧耳的POD活性，增强抗氧化能力。

图7-B展示了0～8 d糙皮侧耳的PPO活性变化，在整个贮藏期间，1 ℃处理处在平稳波动状态，5 ℃处理在0～4 d缓慢下降，4～6 d迅速增加且始终低于1 ℃，6 d后，5 ℃处理组继续增加并超过1 ℃处理。根据差异性分析表明，在贮藏期第2～4 d，5 ℃处理糙皮侧耳的PPO活性显著(P<0.05)低于1 ℃，在第8天，显著(P<0.05)高于1 ℃处理糙皮侧耳。综上可知，1 ℃处理能提高贮藏0～6 d糙皮侧耳的PPO活性，6～8 d，5 ℃糙皮侧耳PPO活性更高。

由图7-C可知，随着贮藏时间的延长，5 ℃处理的糙皮侧耳CAT活性表现为先增加后下降的趋势，1 ℃处理在0～2 d逐渐上升，2～4 d下降，4～8 d再次缓慢上升。在0～4 d，1 ℃处理显著(P<0.05)高于5 ℃处理组，并达到了最大值，4～6 d，5 ℃处理的CAT活性显著(P<0.05)高于1 ℃处理，达到最大值。7 d后，1 ℃处理组CAT活性不断增加且在第8天显著(P<0.05)高于5 ℃处理。因此，在贮藏前期，1 ℃处理可以较好地维持糙皮侧耳的CAT活性，随着贮藏时间延长，5 ℃处理糙皮侧耳的CAT活性更高。

2.8 不同处理对糙皮侧耳PAL活性的影响

由图8可以看出，随着贮藏时间的延长，两处理糙皮侧耳的PAL活性呈现先增后降再增的变化趋势，在0～2 d，1 ℃处理急剧增加且在第2天达到最大峰值，2～4 d，迅速下降，4 d后又缓慢增加。5 ℃处理糙皮侧耳PAL活性在0～2 d缓慢上升，4～6 d逐渐下降，6～8 d再次上升。在贮藏期第2～4天，两处理组呈现显著性差异变化(P<0.05)。综上可知，在贮藏早期，糙皮侧耳的PAL活性逐渐增加，木质素开始积累，1 ℃处理较5 ℃处理的PAL活性更高。

2.9 不同处理对糙皮侧耳CAD活性的影响

随着贮藏时间的延长，两处理组糙皮侧耳CAD活性表现出缓慢增加的变化趋势，且1 ℃处理的CAD始终高于5 ℃处理(图9)。在第6天，5 ℃处理的CAD活性略微下降，随后快速增加且显著(P<0.05)低于1 ℃处理。由此可知，1 ℃处理糙皮侧耳能保持较高的CAD活性。

3 讨论与结论

硬度是反映糙皮侧耳品质的重要指标，且受贮藏温度的影响[3]。低温抑制了糙皮侧耳硬度的下降，且1 ℃处理硬度较高，维持更好的感官品质。值得注意的是，在贮藏前期硬度呈现上升趋势，这可能是由于在贮藏早期低温促进了木质化进程，导致硬度的增加，更好地维持糙皮侧耳的质地。Moura等[12]研究发现，硬度的上升是一种反常的质地变化，这种反常是由细胞壁的次生木质化所导致。硬度和木质素含量存在密切相关[42]，低温诱导糙皮侧耳子实体发生硬化，引起硬度显著升高，木质素含量上升，维持更好的质地[28]。贮藏后期，硬度下降，是因为呼吸速率和细胞壁水解酶的影响，这个变化趋势与Luo等[11]早期对竹笋的研究相一致。失重率的增加主要是由于采后糙皮侧耳剧烈的蒸腾作用和呼吸作用[19]，蒸腾作用造成糙皮侧耳水分减少，呼吸作用导致其干物质损耗[6]。在整个贮藏期间两处理组失重率逐渐增加，这是由于采后糙皮侧耳表面无保护结构而迅速脱水[2]。在0～6 d，1 ℃处理和5 ℃处理糙皮侧耳失重率增加缓慢，表明低温抑制了失重率的上升，研究发现，在1 ℃和5 ℃条件下贮藏7 d的糙皮侧耳失重率仅上升了0.6%[22]。在6～8 d，5 ℃处理失重率急剧增加而1 ℃处理仍平稳上升，这可能是由于随着贮藏时间的延长，5 ℃贮藏糙皮侧耳呼吸速率和蒸腾速率加剧，导致水分流失增多，失重率增加。

MDA含量是膜脂过氧化最重要的产物之一，它的产生能加剧膜的损伤，其含量的增加导致了糙皮侧耳风味变差、品质变劣[43]。在整个贮藏期间，两处理的MDA含量均呈现缓慢增加趋势，且5 ℃处理高于1 ℃处理。低温抑制了MDA含量的增加，Lin等[44]研究发现，贮藏在5 ℃条件下的糙皮侧耳8 d内的MDA含量仅从0.08×10-6mol·L-1上升到了0.27×10-6mol·L-1。因此，低温贮藏能更好地抑制MDA含量的升高，更好地维持细胞膜完整性。采后园艺产品在冷藏过程中可溶性糖含量极易发生变化，在植物体内起到渗透调节、低温保护和信号转导的作用[13]，在贮藏期间，两处理的可溶性糖含量均表现为先增高再降低的趋势，且5 ℃处理高于1 ℃处理。在0～4 d，可溶性糖含量持续增加，可能是由于碳水化合物在储存过程中通过复杂的机制转化为单糖[45]，随后逐渐下降。可溶性蛋白质作为一种重要的营养物质，影响着蘑菇的口感和风味等感官评价[25]，在贮藏前期和后期，可溶性蛋白质含量变化平稳，贮藏中期迅速下降，这与硬度变化的结果相一致。Zivanovic等[46]也发现，糙皮侧耳软化或硬度下降与蛋白质和多糖的降解有关。酚类物质是木质素合成的重要前体[15]，两处理糙皮侧耳总酚含量在0～2 d增加，2～6 d保持平稳，且5 ℃处理高于1 ℃处理，6 d后，5 ℃处理总酚含量逐渐降低，1 ℃处理增高且在第8天超过5 ℃处理。这是由于木质素在贮藏初期开始积累。Mercado-Camargo等[47]研究发现，温度与总酚含量之间存在一定的关系，低温会改变苯酚的代谢，导致总酚含量增加。综上可知，1 ℃贮藏能更好地抑制MDA含量的增加，维持较低的可溶性糖和总酚含量，低温减缓可溶性蛋白质含量的降解。

纤维素是糙皮侧耳主要的结构碳水化合物，与木质化和细胞壁韧性有关[48]。随着贮藏时间延长，两处理糙皮侧耳的纤维素含量表现为先增后降再增的变化趋势，且1 ℃处理大于5 ℃处理，6～8 d，两处理均急剧增加。木质素是构成植物细胞壁次生结构的主要成分[47]，是反映木质化强弱程度的直观指标[49]。两处理木质素含量在0～4 d不断增加，4～6 d逐渐降低，6 d后，1 ℃处理再次上升而5 ℃处理保持平稳。贮藏前期糙皮侧耳的纤维素和木质素含量不断增加是因为木质素在低温贮藏初期迅速积累[15]，在整个贮藏期间，1 ℃处理的木质素含量始终高于5 ℃处理，表明1 ℃处理糙皮侧耳木质化程度更高。值得注意的是，在2～8 d，两处理糙皮侧耳的纤维素和木质素含量表现为互补趋势，这与Cai等[24]的研究结果相一致，研究表明，纤维素含量的降低往往伴随着木质素水平的升高，这种现象可能是因为纤维素对木质素的补偿作用。综上可知，1 ℃处理糙皮侧耳有较高的纤维素和木质素含量，能更大地提高木质素的积累水平，木质化程度更高。

POD是植物重要的保护酶之一，其参与清除体内多余的H2O2。POD催化木质素合成的最后一步，即木质素单体的脱氢聚合反应，在木质素合成中起关键作用[11]。Cao等[50]研究表明，POD活性的增加在某种程度上导致了黄瓜组织木质素的积累。在0～2 d，两处理的POD活性迅速增加，随后逐渐下降至平稳。在贮藏早期1 ℃处理的POD活性显著高于5 ℃处理，表明糙皮侧耳在低温贮藏前期开始木质素积累，且1 ℃处理木质化程度更高，这与硬度、纤维素、木质素含量变化结果相一致。PPO可氧化酚类化合物，使组织发生褐变，导致糙皮侧耳品质下降，并可催化酚类化合物产生木质素合成所需的前体物质[51]。在0～4 d，5 ℃处理PPO活性保持平稳，4～8 d急剧增加并且超过1 ℃处理。结果表明，PPO活性的增加导致贮藏期间糙皮侧耳发生褐变、细胞膜损伤、品质下降，在木质化进程中作用较小[17]。CAT作为一种抗氧化酶，在抗氧化防御系统中起着重要作用[8]，在贮藏期间，两处理的CAT活性表现为先增后降的趋势，贮藏前期1 ℃处理能维持较高的CAT活性。综上可知，CAT、POD活性的增加均能抑制糙皮侧耳的软化，减缓硬度的下降[23]，这与贮藏早期硬度和木质素的变化结果相一致，低温贮藏初期木质素开始积累，1 ℃木质化程度更大。

PAL是苯丙烷代谢途径中的关键酶，在木质化组织中含有较高的PAL[52]，两处理糙皮侧耳PAL活性表现为先增加后降低再升高的变化趋势，在0～2 d，1 ℃处理PAL活性迅速增加且显著高于5 ℃处理，2～4 d逐渐下降，可能是因为低温对其酶活性产生了抑制作用[53]，4～8 d平稳增加。PAL活性的增加加速了低温贮藏下糙皮侧耳的木质素积累，标志着木质素开始合成。Chen等[54]研究表明，低温刺激PAL的活性增加，1 ℃处理刺激了糙皮侧耳PAL活性峰值的提前，并且木质素在贮藏前期开始积累，CAD催化松柏醛转化为松柏醇，过氧化物酶参与最后一步的肉桂醇聚合形成木质素。在整个贮藏期间，1 ℃处理的CAD活性不断增加且高于5 ℃处理，5 ℃处理在贮藏期4～6 d略微下降，随后继续增高。表明低温刺激了木质素的生物合成过程，1 ℃处理的木质素积累更高，木质化程度更高。

本试验探讨了不同贮藏温度对糙皮侧耳采后品质及木质素积累的影响，低温贮藏能更好地提升贮藏品质，促进木质素积累。1 ℃处理糙皮侧耳的保鲜效果更好，木质化程度更高。