核桃油脂转化期树下光环境的时空变化研究

桑玉强， 王若伦， 姜玉洁， 路晓静， 张劲松， 施光耀

（1.河南农业大学林学院，郑州 450000； 2.中国林业科学研究院林业研究所，北京 100094）

光不仅是植物光合作用的能源来源，也是植物生长发育的关键调控因子. 植物的生长发育除了受光照强度的影响外，不同光质对植物的生物学效应、生物化学机制各不相同［1］. 利用LED人工光源对生菜［2-3］、油茶［4］及红叶石楠［5］等研究发现，不同比例的红蓝光、黄绿光等会对植物的叶片结构、光合特性、生长发育等产生影响，且不同植物之间差异较大. 农林复合系统的种间关系决定了系统的生产力与可持续性，种间竞争主要表现为水、肥、光等要素的竞争［6］. 由于系统内的水肥资源可以通过人工进行补充，因此光被认为是影响林下植物生长及品质的重要因素［7］. 农林复合系统中树形［8-9］、冠层结构［10-11］、株行距以及管理方式［12-13］等因素均会使树冠下部太阳总辐射、光合有效辐射等产生较大差异，进而影响林下作物的生理、生长变化. 关于复合系统内的光质研究主要集中在泡桐［14］、苹果［15-17］、杏［18］、扁桃［9，19］、枣［20］及核桃［15，21］等经济树种. 核桃是世界四大坚果之一［22］，也是河南济源的主要经济树种，研究核桃树下光环境特征对于科学配置当地农林复合模式、发展林下经济具有重要意义，但目前对该地区核桃树下光环境尤其光质的时空变化研究尚未见报道. 因此，本研究以不同林龄的核桃树作为研究对象，在油脂转化期对树下光合有效辐射、光质及消减率的时空变化进行了研究，以期为太行山南麓低丘山区复合模式核桃林下作物的科学配置提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于河南省济源市核桃标准化示范基地（35°6′17″N，112°28′46″E）. 该基地占地150 hm2，南连黄河小浪底库区，西邻王屋山地质公园，北倚太行山脉的玉阳山，是典型的暖温带大陆季风气候. 基地全年日照时数为2 367.7 h，多年平均积温≥0 ℃为5282 ℃；多年平均降雨量641.7 mm；基地内土壤以褐土为主，土层厚度达80 cm以上.

1.2 供试材料

以5年生和10年生香玲核桃树（Juglans regia L.）为研究对象（分别记为5 a、10 a），树形为自然开心形，株行距为4 m×5 m，南北走向. 分别在核桃林中选取株型匀称、长势良好、树高和冠幅等基本一致的6株核桃树组成的块状土地为试验样地. 在距离东西两侧核桃树0.5、1.0、1.5、2.5 m 处分别设置观测点，分别命名为W0.5、W1.0、W1.5、M、E1.5、E1.0、E0.5. 各观测点每隔1 m向北平移1点，观测点布置详情见图1.

图1 样地内测点布置示意图Fig.1 Layout diagram of experiment points in sample plots

1.3 测定指标及方法

采用安装余弦接收器的ASD便携式光纤光谱仪（Field Spec，USA），于2017年8月选择晴朗无云、无风或微风天气，从8：00—18：00每2 h同步对5 a和10 a样地内的各观测点进行测定，并以空旷处自然光作为对照（CK）. 仪器设置为每个观测点自动采集3个重复，各观测点的记录数据为3个重复的平均值. 测定时需手持接收器距离地面30 cm左右，面向太阳以防止人影遮盖接收器. 不同波段的光分别表示为：光合有效辐射（400～700 nm，photosynthetically active radiation PAR）、蓝紫光（400～510 nm，blue-violet light B）、黄绿光（510～610 nm，yellow-green light Y）、红橙光（610～710 nm，redorange light R）、近红外光（710～760 nm，near infrared ray NR）、远红外光（780～1130 nm，far infrared ray FR）.

1.4 数据处理

不同林龄核桃树下的光环境数据由该林龄样地内63 个观测点的数据平均得出，距树行不同空间处（W0.5、W1.0、W1.5、M、E1.5、E1.0、E0.5）的数据分别由该空间上的9个观测点数据平均得出. 实验数据采用View SpecPro、Excel 2013、SPSS 20等软件进行数据统计与分析.

2 结果与分析

2.1 核桃树下光合有效辐射及消减率的时空变化特征

5 a、10 a 核桃树下PAR 日内变化趋势与CK 一致，均为“单峰”曲线（图2），在12：00 达到峰值，分别为109 a，58 W/m2和63.67 W/m2，两林龄核桃树下PAR均表现为上午（8：00—12：00）高于下午（14：00—18：00）.各时刻PAR大小表现为：CK＞5 a＞10 a（P＜0.01），5 a、10 a核桃树下日均PAR分别比CK低60.12%和77.68%.5 a和10 a核桃PAR消减率整体上表现为上午10：00较高（表1，分别为60.78%和79.26%），18：00较低（分别为54.14%和68.53%）. 10 a核桃树下PAR各时刻消减率均高于5 a，日均消减率比5 a高17.13%. PAR空间上也呈“单峰”曲线，最大值出现在M处（图3），分别为535.55 W/m2和413.65 W/m2. 5 a、10 a核桃树下西侧各测点处均高于相对应的东侧各处. 5 a 和10 a 核桃树下PAR 消减率表现为在M 处最小，分别为46.18%和58.43%，E0.5处最大，分别为78.12%和91.36%（表1）. 整体上10 a核桃树PAR比5 a高17.56%.

图2 不同林龄核桃树下光合有效辐射日内变化Fig.2 Diurnal variation of PAR under walnut trees of different ages

图3 不同林龄核桃树下光合有效辐射空间变化Fig.3 Spatial variation of PAR under walnut trees of different ages

表1 不同林龄核桃树下各时刻光合有效辐射的消减率Tab.1 Reduction rates of PAR at different times under walnut trees of different ages单位：%

表2 不同林龄核桃树下各空间光合有效辐射的消减率Tab.2 Reduction rates of PAR at different scales under walnut trees of different ages 单位：%

2.2 核桃树下各光质比例的时空变化特征

2.2.1 核桃树下各光质比例的时间变化特征 在5 a 和10 a 核桃树下Y/PAR 和R/PAR 的日变化曲线均呈“M”型（图4），在10：00 和16：00 达到峰值；B/PAR 与Y/PAR 和R/PAR 趋势相反，表现为“W”型，在10：00 和16：00达到波谷. 两样地B/PAR消减率均在10：00左右达到最大值（分别为4.13%和8.28%），说明核桃冠层叶片进行光合作用吸收蓝紫光最多，吸收黄绿光最少. 在两样地中，各时刻均表现为Y/PAR＞B/PAR＞R/PAR（P＜0.01）（表3）. 两样地间差异在各时刻均表现为B/PAR 消减率差异最大，R/PAR 次之，Y/PAR 差异最小（P＜0.05）.

图4 核桃树下光合有效辐射波段内各光质比例日内变化Fig.4 Diurnal variation of light quality parameters under PAR wave band under walnut trees

表3 核桃树下光合有效辐射波段内各光质比例消减率Tab.3 Reduction rates of light quality parameters under PAR wave band under walnut trees单位：%

图5 核桃树下各光质与远红外光比例日内变化Fig.5 Diurnal variation of the ratio of light quality to far-infrared light under walnut trees

表4 核桃树下各光质与远红外光比例的消减率Tab.4 Reduction rates of the ratio of light quality to far-infrared light under walnut trees 单位：%

5 a、10 a样地内B/FR、R/FR和NR/FR日内变化均呈现“W”形变化趋势（图5）：最小值出现在上午10：00，下午16：00 次之. 5 a、10 a 样地中不同波段与红外波段的比例均表现为B/FR＞R/FR＞NR/FR. 5 a、10 a 两样地中各光质比例的消减率均在上午10：00出现最大值，下午16：00左右次之（表4）. 两样地在不同时刻的消减率均表现为10 a＞5 a（P＜0.01）. 两样地在各时刻不同光质比例消减率的差异表现为B/FR差异最大，R/FR次之，NR/FR最小. 说明冠层叶片吸收的蓝紫光和红橙光较多，而对红外光的吸收较少.2.2.2 核桃树下各光质比例的空间变化特征 5 a、10 a样地内不同空间处Y/PAR和R/PAR呈“两边高，中间低”的变化曲线（图6），在M测点处达到最小值，B/PAR正好相反，表现为“中间高，两边低”型. 在5 a样地中，各测点均表现为Y/PAR＞B/PAR＞R/PAR，其比例分别为0.40、0.32和0.31. 而在10 a样地中，各测点均表现为Y/PAR最大（平均为0.41），在W0.5、W1.0、E1.0、E0.5表现为R/PAR＞B/PAR，其余各点表现为B/PAR＞R/PAR，原因在于10 a核桃树冠层枝叶茂密，对蓝紫光需求较大，结合表5中B/PAR的消减率，靠近树行测点的上层叶片吸收大量蓝紫光进行光合作用，而对红橙光吸收相对较少，因此在靠近树行的各测点会出现R/PAR＞B/PAR. 除Y/PAR外，其余各光质比例消减率在同一空间处均表现为10 a＞5 a（P＜0.01），两样地中Y/PAR消减率（负值）则在W0.5、E0.5、E1.0处10 a＞5 a，在其余各处表现为5 a＞10 a（表5），由于距离树行越近，枝叶越茂盛，冠层黄绿光部分的反射越强的同时，10 a核桃树叶片吸收蓝紫光和红橙光也较多，使得树下的Y/PAR的增长大于5 a. 各光质占比在5 a、10 a各空间处的消减率差异表现为蓝紫光最大，红橙光次之.

图6 核桃树下光合有效辐射波段内各光质比例空间变化Fig.6 Spatial variation of light quality parameters in PAR wave band under walnut trees

表5 核桃树下光合有效辐射波段内各光质比例消减率Tab.5 Reduction rates of light quality parameters in PAR wave band under walnut trees 单位：%

核桃树下不同空间处各光质比例均表现为5 a＞10 a（图7）. 5 a 和10 a 的日均B/FR 分别较CK 减少了33.91%和54.22%，为0.40和0.28；R/FR 分别较CK 降低了31.68%和51.1%，为0.38和0.28. 两样地内红外波段内各光质比例均在M处出现最大值，并呈现由中间向东西两侧逐渐减小的趋势，各光质比例在西侧各处均高于东侧，呈现与光合有效辐射相同趋势. 在5 a 样地中，各光质比例表现为B/FR（0.40）最大，R/FR（0.39）次之，NR/FR（0.20）最小. 而10 a样地内，NR/FR最小为0.19，B/FR和R/FR各测点平均值均为0.28，在W0.5、W1.0、E0.5、E1.0 处表现为R/FR＞B/FR，其余各测点为B/FR＞R/FR. 两样地不同光质比例的消减率均表现为B/FR＞R/FR＞NR/FR（表6），说明光合有效辐射被冠层吸收利用多于红外波段.

表6 核桃树下各光质与远红外光比例消减率Tab.6 Reduction rates of the ratio of light quality to far-infrared light under walnut trees

图7 核桃树下各光质与远红外光比例空间变化Fig.7 Spatial variation in the ratio of light quality and far-infrared light under walnut trees

3 结论与讨论

3.1 结论

与CK相比，5 a、10 a核桃树下光合有效辐射均表现不同程度的降低，10 a核桃树下遮阴更为严重，其各测点的消减率均在50%以上，其W1.5～M测点范围内的光合有效辐射与5 a核桃树下W0.5～W1.0测点范围接近. 两林龄核桃树冠层对近红外光的吸收均大于远红外光；光合有效辐射波段内不同光质的消减率在不同林龄均表现为蓝紫光和红橙光较大，黄绿光较小，在两林龄核桃树下整体上蓝紫光/红橙光均大于1，一定程度上能促进植物叶片气孔开放，提高光合作用. 在生产实践中，可通过修剪冠层枝叶加强树行内光照强度，改善树下光环境；或选择与现有模式光环境相适应的耐阴作物，以提高土地及光资源利用率.

3.2 讨论

在5 a、10 a核桃树下，PAR均在正午12：00左右达到最大值，其消减率在上午10：00左右最大（60.78%和79.26%），下午16：00次之，12：00左右会出现小幅度降低. 是由于上午10：00左右冠层叶片的光合作用达到最强［23］，对PAR的吸收最多，因此消减率最大；正午12：00出现降低可能受到核桃冠层叶片光合午休现象的影响. 空间范围内PAR由中间向东西两侧逐渐降低，且西侧各处PAR均高于相对应的东侧各处，与张雯等的研究结果一致，是由树冠遮阴随太阳的东升西落而自西向东移动造成的，东侧树冠直接吸收上午来自东侧太阳光，光合作用更强，所以东侧测点的消减率高于西侧［9］. 本试验发现，两样地光合有效辐射差异表现为在W1.0处最大，M处最小，与郭佳欢等研究结果不同，可能枣树和核桃树的冠层叶片密度、形态不同使得不同空间处对光的过滤程度有所不同［20］. 此外，试验地不同，导致太阳高度角不同，使得光合有效辐射也有所差异.

牛自勉等对苹果树下光环境的研究同样发现，PAR 波段的光被冠层叶片吸收过滤较红外波段多［8］.Valladares等对温带雨林内光环境的研究同样发现冠层叶片对蓝紫光和红橙光的吸收较黄绿光多［24］. 本试验表明：两种林龄核桃树下光合有效辐射和红外辐射范围内的各光质比例在日内不同时刻均表现为Y/PAR＞B/PAR＞R/PAR 和B/FR＞R/FR＞NR/FR，红橙光和蓝紫光的比例小于黄绿光是由于黄绿光多被核桃树冠层叶片反射，红橙光和蓝紫光分别有促进有效物质积累和参与调控气孔开张的作用而被冠层叶片吸收较多.Kim等研究发现Y/PAR大于50%时抑制生菜生长，在24%左右最有利于生菜生长［2］，本试验测得核桃树下平均Y/PAR 为40%，介于二者之间. 在5 a 核桃树下各测点光质比例表现为B/PAR＞R/PAR 和B/FR＞R/FR，而10 a 核桃树下除W1.5、M、E1.5 三测点与5 a 相同外，其余各处表现为R/PAR＞B/PAR 和R/FR＞B/FR. 这与张雯等研究结果有所差异，其原因可能与株行距有关［19］. 距树行越近，冠层叶片重叠较严重，进行光合作用吸收蓝紫光较多，导致靠近树行位置处出现R＞B的现象. 近红外波段的消减率及其两样地之间的差异较远红外波段大，由于红外波段的光大部分不能被植物吸收而直接入射，只有一定比例的红外光可以被冠层叶片吸收，与红橙光一同调节植物的生理活动［1］.