不同湿度对紫茉莉开花动态的影响

周 兵，杜 帅，冯关萍，彭 超，陈丽花

不同湿度对紫茉莉开花动态的影响

*周 兵，杜 帅，冯关萍，彭 超，陈丽花

（井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009）

紫茉莉为紫茉莉科（Nyctaginaceae）多年生草本庭院花卉，开花过程中具有花柱运动等独特的现象。为探明湿度对紫茉莉开花动态的影响，本研究比较了不同湿度条件下紫茉莉开花过程中花冠闭合、花柱和花丝运动、花药散粉等过程的差异。结果表明，随着湿度的增加，紫茉莉花冠展开和闭合、花柱和花丝运动开始和结束以花药散粉开始和结束的时间均后延；湿度变化对紫茉莉花冠展开和闭合、花柱运动及花药散粉时长不产生显著影响，70%和90%湿度时的花丝运动时长显著高于50%湿度时的时长。可见，湿度条件的变化不能改变紫茉莉花部各构件的运动现象，但其影响到其运动过程。

湿度；紫茉莉；花冠闭合；花柱运动；散粉

开花是植物从营养生长转向生殖生长的关键环节[1]，是植物遗传特性和环境因素共同作用的结果[2]。目前较多的研究集中在温度[3-4]、光照[5-6]、营养[1, 7]、激素[8-9]等环境条件对开花的影响，包括对始花期、花量、开花时长、开花振幅等开花物候特性的影响，同时，也有较多学者研究关注开花相关的调控基因[10-11]等方面。而一直以来，环境因素对植物花部各构件及特殊开花行为的影响少见报道，相关机制还不清楚[12-13]。

紫茉莉（）为紫茉莉科（Nyctaginaceae）紫茉莉属（L.）多年生草本庭院花卉，具有丰富的花色，在全国各地得到广泛栽培。早在1985年，俞孔坚等观察发现紫茉莉花朵开放的当天下午到第二天早晨，其花冠具有从卷曲-伸展-卷曲的运动状态，并从形态解剖学和生理学角度对花冠运动的原因进行了初步分析[14]。胡雪华等[15]通过在不同天气状况下比较去、留花冠处理下，紫茉莉的花粉活力、柱头可授性及结实率差异，探讨花冠对紫茉莉繁殖适合度的影响，显示了花冠提高其繁殖适合度的作用。近期，我们观察发现，紫茉莉除具有花冠运动现象外，其花柱和花丝在开花过程中同样具有运动现象。那么，紫茉莉花柱和花丝运动的生态学意义是什么？紫茉莉这些特殊的花部构件运动现象对环境因子的响应规律是什么？均有待研究。空气湿度是影响植物开花坐果的重要影响因子之一，湿度的大小直接影响到植物开花时期、开花量，并影响到植物花粉的传粉及结实等特性[16-18]。为此，本研究拟以紫茉莉为实验材料，通过比较不同湿度下紫茉莉花部花冠开合、花柱与花丝运动及花药散粉等行为的差异，对紫茉莉开花动态对湿度的响应规律进行研究，从而为揭示紫茉莉的繁殖机制和指导其栽培种植提供重要理论依据。

1 材料与方法

1.1 植物材料

紫茉莉种子收集于江西省赣州章贡区水东镇紫茉莉野生种群。选择籽粒饱满的紫茉莉种子若干于2018年4月播种于装有草炭土的育苗盘，待种苗长至10～15 cm，移栽至口径和高度25 cm×18 cm塑料花盆中进行培养，栽培基质为V草炭土:V黄土:V河沙=3:1:1。定期给予适量的水肥管理，培养至花期备用。

1.2 试验方法

选择处于生长状态较一致的花期紫茉莉植株3～5株置于人工气候箱，培养箱温度和光照条件一致，培养温度为（25 ± 1）℃，光照 : 黑暗（L : D）=12 : 12，培养箱分别设置50%、70%和90% 3个不同的相对湿度处理，各处理标记不少于10朵当天开放的花，并参照俞孔坚和刘思九[14]及徐杰[19]的标准记录花冠开闭时间、花柱和花丝卷曲运动开始与结束时间、花药散粉开始与结束时间。

1.3 数据处理

所有数据均采用SPSS 19.0和Excel 2010软件进行处理，处理间的差异性采用Duncan新复极差法进行分析。文中图表中所有数据均采用mean ± SE（标准误差）进行表示。

2 结果与分析

2.1 湿度对紫茉莉花冠展开和闭合的影响

由图1、图2可知，随着湿度增加，紫茉莉花冠展开和闭合时间后延，且在相对湿度为90%时，后延时间显著迟于50%和70%两个湿度（＜ 0.05），与50%湿度相比，花冠展开和闭合的时间分别后延了51 min和70 min；随着湿度的增加，紫茉莉花冠展开到闭合的时长也随之增加，但各湿度间没有显著差异（＞ 0.05）。

图1 湿度对紫茉莉花冠展开和闭合时间的影响

注：图中不同小写字母表示差异显著（＜ 0.05），下同。

图2 湿度对紫茉莉花冠开闭时长的影响

2.2 湿度对紫茉莉花柱运动的影响

由图3、图4可知，随着湿度增加，紫茉莉花柱运动开始和结束时间后延，且在相对湿度为90%时，后延时间显著迟于50%的湿度（＜ 0.05），与50%湿度相比，花柱运动开始和结束的时间分别后延了34 min和57 min；随着湿度的增加，紫茉莉花柱运动的时长先增加后降低，但各湿度间没有显著差异（＞ 0.05）。

图3 湿度对紫茉莉花柱运动开始和结束时间的影响

图4 湿度对紫茉莉花柱运动时长的影响

2.3 湿度对紫茉莉花丝运动的影响

由图5、图6可知，随着湿度增加，紫茉莉花丝运动开始和结束时间后延，且在相对湿度为90%时，后延时间显著迟于50%的湿度（＜0.05），与50%湿度相比，花丝运动开始和结束时间分别后延了45 min和78 min；随着湿度的增加，紫茉莉花丝运动的时长也随着增加，且在70%和90%湿度时的时长显著高于50%湿度时的时长（＜ 0.05）。

图5 湿度对紫茉莉花丝运动开始和结束时间的影响

图6 湿度对紫茉莉花丝运动时长的影响

2.4 湿度对紫茉莉花药散粉的影响

由图7、图8可知，随着湿度增加，紫茉莉花药散粉开始和结束时间后延，且在相对湿度为90%时，后延时间显著迟于50%的湿度（＜ 0.05），与50%湿度相比，花药散粉开始和结束的时间分别后延了56 min和59 min；随着湿度的增加，紫茉莉花药散粉的时长也随着增加，但各湿度间没有显著差异（＞ 0.05）。

图7 湿度对紫茉莉花药散粉开始和结束时间的影响

图8 湿度对紫茉莉花药散粉时长的影响

3 讨论

植物开花受众多环境条件影响。比如李旭阳等研究表明[1]，在开花阶段，花生（）开花量与花期的日均温度呈极显著正相关，而与降雨量的相关性不显著。红光可诱导玫瑰（）[20]、西红柿（）[6]产生更多的花。充足的光照、较高的林内温度和湿度一定程度上可诱导和促进竹子开花[21]。本研究发现，随着湿度的增加，紫茉莉花冠展开时间后延，且在相对湿度为90%时，后延时间显著迟于50%和70%两个湿度（＜ 0.05）；另一方面，紫茉莉花冠展开到闭合的时长虽然也随湿度增加而增加，但各湿度间没有显著差异（＞ 0.05）。可见，短期内空气湿度的增加在一定程度上延迟了紫茉莉的开花，延长了其花冠展开到闭合的周期，可有效的调控其观赏期。苏晓磊等[22]研究表明冬季淹水，水淹时间越长，秋华柳（）始花期越晚，花期持续时间越短，繁殖分配比例和单株花序数下降，显示了秋华柳应对长期水分胁迫时通过改变开花动态和减少繁殖投入的响应策略。上述研究结果在一定程度上显示了植物在应对不同程度水分环境因素影响的差异性响应规律。

花柱运动是植物运动的主要类型之一，具有不同的运动方式和生态学意义[23-24]。环境条件对植物花柱运动产生一定的影响。低温不能够改变良姜属（）植物花柱卷曲运动的方向，但使卷曲运动变慢，延长了卷曲进程，并减小了其卷曲的程度；光照条件对其上举型卷曲运动没有影响，但黑暗减小了其下垂型卷曲的程度[25]。吲哚乙酸促进了宽唇山姜（）、云南草蔻（）和马来良姜（）3种植物上举型和下垂型花柱卷曲运动[26]。当日平均温度大于18 ℃，平均湿度小于90%时，随着温度的升高和湿度的降低，草果（）花柱卷曲滞后更加明显[13]。本研究结果表明，随着湿度的增加，紫茉莉花柱运动开始和结束的时间后延，花柱运动时长先增加后降低，但各湿度间没有显著差异（＞ 0.05）。可见，植物常通过改变花柱运动起始时间、花柱运动周期的长短、花柱运动的程度等方式来适应不同的环境条件，且不同植物间存在一定的差异。植物雄蕊运动主要包括花丝运动和花药开裂散粉[27]。雄蕊的运动同样受到环境条件的影响。外部施加钙离子有效抑制了欧洲小檗（）花丝的弯曲运动[28]，施加GA3和IAA加快了夏腊梅（）花丝的运动[29]，光照条件对不同花柱运动类型的马来良姜的散粉产生不同的影响，下垂型花柱马来良姜的花药开裂不受光照影响，上举型花柱马来良姜的花药在光下开裂，而在暗处不开裂[12]。本研究发现，随着湿度的增加，紫茉莉花丝运动和花药散粉开始和结束的时间后延，花丝运动的时长和花药散粉时长也随着增加，但花丝运动时长在70%和90%湿度时显著高于50%湿度（＜ 0.05），而花药散粉时长各湿度间没有显著差异（＞ 0.05）。可见，湿度条件不能改变紫茉莉花丝运动和花药散粉这一特性，但会改变其过程。

总之，湿度对紫茉莉花冠闭合、花柱与花丝运动、花药散粉等过程产生一定的影响，湿度增加延迟了花部构件运动的发生和结束时间，但除花丝运动外，湿度变化对紫茉莉花冠展开和闭合、花柱运动及花药散粉时长不产生显著影响。虽然本研究的结果为揭示紫茉莉的繁殖机制提供了重要的理论参考，但关于紫茉莉花部构件运动对环境因子的响应机理、相关分子机制等方面都有待深入研究。

[1] 李旭阳刘宇王清,等.钙肥及气象因子对花生开花动态的影响[J].花生学报, 2018, 47(4): 47-54.

[2] Li D J, Barve N, Brenskelle L, et al. Climate, urbanization, and species traits interactively drive flowering duration[J]. Global Change Biology, 2021, 27: 892-903.

[3] 董天宇,朱旭东,张克坤,等. 温度和盐胁迫对草莓开花进程和相关基因表达的影响[J]. 西北植物学报, 2019, 39(4): 638-647.

[4] Mougiou N, Baalbaki B, Doupis G, et al. The effect of low temperature on physiological, biochemical and flowering functions of olive tree in relation to genotype[J]. Sustainability, 2020, 12: 10065.

[5] 杨吉龙,尹陈茜,谭君,等.遮光处理对两种观赏栀子开花特性及挥发物的影响[J]. 西北植物学报, 2020, 40(11): 1940-1950.

[6] Cao K, Cui L R, Ye L, et al. Effects of red light night break treatment on growth and flowering of tomato plants[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1-8.

[7] Zhang S N, Zhang Y Y, Li K N, et al. Nitrogen mediates flowering time and nitrogen use efficiency via floral regulators in rice[J]. Current Biology, 2021, 31: 1-13.

[8] 章金辉,王再花,李杰,等. 低温和植物生长调节剂诱导春石斛‘Carmen’开花及其生理变化[J]. 北方园艺, 2020, (18): 64-70.

[9] Martignago D, Siemiatkowska B, Lombardi A, et al. Abscisic acid and flowering regulation: Many targets, different places[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2020, 21: 9700.

[10] 罗贺,李伟佳,李贺,等.草莓基因沉默改变开花和匍匐茎抽生特性[J].园艺学报, 2020,47(12): 2331-2339.

[11] Capovilla G, Symeonidi E, Wu R, et al. Contribution of major FLM isoforms to temperature-dependent flowering in[J]. Journal of Experimental Botany, 2017, 68: 5117-5127.

[12] 毕廷菊,周会平,苏志龙,等.光对马来良姜花柱运动和花药开裂的影响[J]. 植物分类与资源学报, 2012, 34(5): 453-458.

[13] 杨耀文,钱子刚,李爱荣,等.温度和湿度对草果花柱卷曲的影响[J]. 植物分类与资源学报, 2013, 35(5): 613-620.

[14] 俞孔坚,刘思九.紫茉莉花冠运动的研究[J]. 中国园林, 1985, 37(2): 59-60.

[15] 胡雪华,陈香,邹天才,等. 花冠对紫茉莉繁殖适合度的影响[J].广西植物, 2013, 33(6): 763-768.

[16] 陈江,张凯丽,张琦.库尔勒香梨开花物候期对环境因子的响应[J].江苏农业科学, 2016, 44(3): 188-191.

[17] 吴建涛,许环映,张垂明,等.不同环境下甘蔗亲本开花情况及其遗传研究[J]. 西南农业学报, 2017, 30(9): 1954-1957.

[18] Bayer A. Fertilizer rate and substrate water content effect on growth and flowering of beardtongue[J]. Horticulturae, 2020, 6: 57.

[19] 徐杰.阳春砂花丝、花柱运动机制的研究[D].广州:广州中医药大学. 2018.

[20] Maas F M, Bakx E J. Effects of light on growth and flowering of‘Mercedes’[J]. Journal of American Society of Horticulture Science, 1995, 120(4): 571-576.

[21] 王小红.环境因子对竹子开花影响研究[J]. 四川动物, 2009, 28(4): 618-621.

[22] 苏晓磊,曾波,乔普,等. 冬季水淹对秋华柳的开花物候及繁殖分配的影响[J].生态学报,2010,30(10): 2585-2592.

[23] 罗银玲,罗燕江,段友爱.植物花柱运动[J].热带亚热带植物学报, 2010, 18(2): 203-209.

[24] Ruan C J, da Silva J A T, Qin P. Style curvature and its adaptive significance in the Malvaceae[J].Plant Systematics Evolution, 2010, 288: 13-23.

[25] Luo Y L, Li Q J. Effects of light and low temperature on the reciprocal style curvature of flexistylousspecies (Zingiberaceae)[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2010, 32: 1229-1234.

[26] Luo Y L, Bi T J, Li D, et al. Effects of indole-3-acetic acid and auxin transport inhibitors on the style curvature of threespecies (Zingiberaceae)[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2012, 34: 2019-2025.

[27] 任明迅.两性花的雄蕊运动: 多样性和适应意义[J]. 植物生态学报, 2010, 34(7): 867-875.

[28] Lechowski Z, Bialczyk J. Effect of external calcium on the control of style movement inL.[J]. Biologia Plantarum, 1992, 34: 121-130.

[29] 张文标,金则新.濒危植物夏蜡梅花部综合特征与繁育系统[J]. 浙江大学学报:理学版, 2009, 36(2): 204-210.

EFFECTS OF DIFFERENT RELATIVE HUMIDITY ON THE FLOWERING DYNAMICS OF

*ZHOU Bing, DU Shuai, FENG Guan-ping, PENG Chao, CHEN Li-hua

（School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China）

is a perennial flower in the family of Nyctaginaceae, which has the special traits as style movement. In order to investigate the response of the flowering dynamics ofto relative humudity, the differences of the processes of corolla closure, style and filament movement, anther powder under different humidity conditions were compared. The results showed that, increasing relative humidity delayed the corolla spread and closure time, beginning and end time of style movement, filament movement and anther powder; different humidity conditions had no significant effects on the duration of the corolla spread and closure, style movement and anther powder, the durations of the filament under 70% and 90% relative humidity were significantly higher than that under 50%. So, different relative humidity couldn’t alter the flower movement phenomena ofbut affect the processes.

humidity;corolla closure; style movement; powder

1674-8085（2021）06-0041-05

S682

A

10.3669/j.issn.1674-8085.2021.06.008

2021-04-25；

2021-06-11

国家自然科学基金项目(31760122，31360090）；江西省教育厅科技计划项目(GJJ190552，GJJ180566)

*周 兵(1977-)，男，湖北黄梅人，副教授，博士，主要从事植物繁殖生态学方面的研究(E-mail:zhoubing113@126.com)；

杜 帅(1996-)，女，甘肃武威人，井冈山大学生命科学学院生物科学专业2015级本科生(E-mail:823608962@qq.com)；

冯关萍(1984-)，男，江西萍乡人，副教授，博士，主要从事功能基因方面的研究(E-mail:fengguanping@126.com)；

彭 超(1989-)，女，江西吉安人，讲师，硕士，主要从事园林植物方面的研究(E-mail:524320149@qq.com)；

陈丽花(1983-)，女，江西吉安人，讲师，硕士，主要从事园林植物方面的研究(E-mail:Lisalily1@126.com).