黄鳍金枪鱼5月龄幼鱼形态性状对体质量的相关性及通径分析

方 伟 ，周胜杰 ，赵 旺，杨 蕊，胡 静，于 刚，马振华

（1.中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心，海南 三亚 572018；2.农业农村部南海渔业资源开发利用重点试验室，广东 广州 510300；3.三亚热带水产研究院，海南 三亚 572018）

黄鳍金枪鱼 (Thunnus albacores) 隶属鲈形目、鲭亚目、鲭科、金枪鱼属，俗称鲔鱼、吞拿鱼[1]，是一种生活在海洋中上层、距离海洋表层水温8 ℃以内水域的高度跨洋性洄游鱼类[2-4]，主要分布于太平洋、印度洋、大西洋的热带、亚热带及温带广阔海域，以赤道附近最多，国内的黄鳍金枪鱼主要分布在南海和台湾附近海域[5-9]。其肉质鲜嫩、营养丰富、绿色无污染[10-11]，已成为当今世界海洋渔业发展中最具开发价值的鱼种之一。目前针对黄鳍金枪鱼的研究已涉及种群多样性[12-14]、生理生化[15-17]、营养[18-20]、基因组学[21-23]等方面，但其人工繁育却鲜有报道。缺乏系统的优良性状选育研究导致其人工繁育效果不理想且难以推广应用。体质量是动物遗传亲本选育的常见指标，结合形态性状对体质量进行通径分析可有效提高育种效率[24-27]。目前，国内通过研究形态性状与体质量的相互关系来实现优势性状的筛选已广泛应用于动植物的苗种繁育，尤其是水产类的亲本选育。魏海军等[28]在仙女蛤 (Callista erycina) 选育过程中发现，各表型形态性状间均呈极显著相关，通径分析结果确定壳宽为主要选择性状；刘文广等[29]发现华贵栉孔扇贝 (Mimachlamys nobilis) 不同贝龄的形态性状对体质量相关系数最高的是尾壳长，而通径系数最小的是尾壳宽；吴水清等[30]发现杂交石斑鱼 [斜带石斑鱼 (Epinephelus coioides) ×赤点石斑鱼 (E.akaara)]与亲本的生长存在差异，并确定杂交子代形态性状更偏向于母本。在鱼类选育的研究中往往以成鱼为对象进行多元分析，但不同生长阶段的选育指标可能存在明显差异。因此，研究幼鱼形态性状对体质量的影响有利于尽早开展幼鱼阶段的选育工作，减少育种工作量并提高育种效率。本研究对5 月龄黄鳍金枪鱼进行随机采样，获取其体质量和形态性状的相关数据，采用多元回归分析确定了影响体质量的主要性状，并建立形态性状对体质量的回归方程，揭示其形态性状与体质量的相互关系，以期为黄鳍金枪鱼优良形态性状的选育提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本实验随机选取生长状态良好的65 尾黄鳍金枪鱼 (由中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心提供)，循环水养殖于室内水泥池 (直径5 m、高3 m，圆筒形)，每天换水量100%，饵料主要以冰鲜杂鱼为主，投喂量为鱼体质量的2%～5%，养殖密度约5 kg·m−3，水温28～32 ℃，盐度27～34，pH 7.5～8.5，溶解氧质量浓度≥7.0 mg·L−1，氨氮质量浓度≤0.2 mg·L−1，亚硝酸盐质量浓度≤0.02 mg·L−1。

1.2 测量方法

测定体质量 (y) 和14 个形态性状 (图1)：体长(x1)、全长 (x2)、体高 (x3)、头长 (x4)、眼径 (x5)、上颚长 (x6)、下颚长 (x7)、胸鳍长 (x8)、臀鳍长(x9)、尾鳍长 (x10)、尾鳍宽 (x11)、第Ⅰ背鳍长(x12)、第Ⅱ背鳍长 (x13)、尾柄高 (x14)。体质量称量使用电子天平 (精确度为0.01 g)，测量长度指标使用游标卡尺 (精确度为0.02 mm)。

图1 黄鳍金枪鱼各形态特征指标测量示意图x1.体长；x2.全长；x3.体高；x4.头长；x5.眼径；x6.上颚长；x7.下颚长；x8.胸鳍长；x9.臀鳍长；x10.尾鳍长；x11.尾鳍宽；x12.第Ⅰ背鳍长；x13.第Ⅱ背鳍长；x14.尾柄高；下同Figure 1 Measurement for each morphological index of T.albacoresx1.Body length;x2.Total length;x3.Body height;x4.Head length;x5.Eye diameter;x6.Palate length;x7.Jaw length;x8.Pectoral fin length;x9.Anal fin length;x10.Caudal fin length;x11.Caudal fin width;x12.1st dorsal fin length;x13.2nd dorsal fin length;x14.Caudal height;the same below

1.3 数据分析

采用软件SPSS 19.0 对体质量和各形态性状等相关数据进行统计分析。首先获得各性状的描述性统计结果，然后通过相关分析和通径分析确定各形态性状对体质量的直接与间接作用大小，最后经回归分析构建黄鳍金枪鱼形态性状对体质量的多元回归方程及偏回归系数。

2 结果

2.1 黄鳍金枪鱼各性状的描述性结果

黄鳍金枪鱼y的变异系数最大 (38.96%)，其他性状的变异系数介于10.04%～31.45% (表1)，说明y在黄鳍金枪鱼的各性状中具有较大的选择潜力，可作为优质亲本选育的目标性状。其他形态性状变异系数从大到小依次为x13、x7、x12、x4、x6、x9、x8、x5、x14、x11、x10、x3、x2和x1。

表1 黄鳍金枪鱼体质量与形态性状的描述性结果Table 1 Descriptive results of body mass and morphological traits of T.albacores

2.2 黄鳍金枪鱼各性状间的相关分析

黄鳍金枪鱼各形态性状间的相关性均达极显著水平 (P<0.01，表2)，其中x4与x6的相关系数最大 (0.989)，x7与x10的最小 (0.653)。此外，各形态性状与体质量的相关系数各不相同，其中最大的为x1(0.981)，其次为x14(0.961)，最小为x7(0.827)。

2.3 黄鳍金枪鱼形态性状对体质量的通径分析

黄鳍金枪鱼的通径分析结果见表3，其中体质量为因变量，形态性状为自变量。经通径系数的显著性差异检验，剔除通径系数不显著的变量，保留4 个形态变量 (x2、x4、x6、x8)。根据相关系数的组成效应，将黄鳍金枪鱼形态性状与体质量的相关系数分解为各性状的直接作用和间接作用两部分。从直接作用来看，影响体质量的直接作用系数最大的为x8(0.507,P<0.01)，其次依次为x2(0.307)、x4(0.181)，其中x6(−0.015) 对体质量的直接作用系数为负值，说明其对体质量的影响为负向作用，但x6通过与其他性状产生较大的间接作用，抵消了负向作用；从间接作用来看，除x8外，黄鳍金枪鱼各形态性状对体质量的直接作用均小于间接作用。其他性状对体质量的间接作用大小为0.650～0.968，主要通过x8间接影响体质量。

2.4 黄鳍金枪鱼形态性状对体质量的决定程度

黄鳍金枪鱼主要形态性状对体质量的直接决定系数与间接决定系数的总和为0.942 (表4)，表明选取的x2、x4、x6和x8是影响黄鳍金枪鱼体质量的重要性状，其他性状对体质量的影响较小。此外，以上4 个性状对体质量的直接决定程度存在差异，其中x8的直接决定系数最大 (0.257)，x6最小(0.001)。x2和x8对体质量决定系数的共同作用最大 (0.299)。

表2 黄鳍金枪鱼各形态性状间的相关系数Table 2 Correlation coefficients among morphological traits of T.albacores

表3 黄鳍金枪鱼各形态性状对体质量的通径分析Table 3 Path analysis of morphological traits to body mass of T.albacores

表4 黄鳍金枪鱼各形态性状对体质量的决定系数Table 4 Coefficient of determination of morphological traits to body mass of T.albacores

2.5 多元回归方程的构建

通过多元回归分析剔除偏回归系数不显著的形态性状，利用偏回归系数显著的形态性状与体质量建立黄鳍金枪鱼形态性状与体质量的多元回归方程[31]：y=−462.621+1.157x2+1.253x4+0.424x6+4.707x8。方差分析结果显示，多元回归方程的回归关系达极显著水平 (P<0.01,R2=0.921)。经显著性检验该回归方程的偏回归系数，所选的x2、x4、x6和x8对体质量的偏回归系数达显著或极显著水平 (x2:t=3.578,P<0.05;x4:t=1.198,P<0.01;x6:t=8.146,P<0.01;x8:t=1.974,P<0.01)。

2.6 曲线模型拟合结果

分别以x2、x4、x6和x8为自变量、y为因变量进行曲线模型拟合 (表5)。4 个形态性状与体质量的最优拟合模型分别为二次函数、指数函数、幂函数和二次函数，其公式分别为y=−6.598x2+0.016x+795.394、y=40.412e0.026x、y=1.229x1.706、y=−4.937x2+0.104x+174.317，对应的R2分别为0.972、0.952、0.937 和0.956。

表5 黄鳍金枪鱼形态性状与体质量的曲线模型拟合Table 5 Curve model fitting of morphological traits and body mass of T.albacores

3 讨论

目前，在鱼类品种选育和经济性状选择中，体质量作为重要的评价指标已被广泛应用。在已报道的有关鱼类体质量的研究中发现，体质量一般受形态性状影响，并通过形态性状反映出来[32-34]。黄小林等[35]采用通径分析研究了影响青龙斑 (Epinephelusspp.) 和淡水鲨鱼 (Pangasianodon hypophthalmus) 体质量的主要性状，揭示其躯干长、头高、眼间距等是影响鱼类体质量的重要性状；李培伦等[36]对大麻哈鱼 (Oncorhynchus keta) 的研究表明，叉长、头长和尾柄长是影响体质量的关键性状；冯冰冰等[37]揭示了体长是影响大鳞鲃 (Luciobarbus capito) 体质量的主要形态性状。本研究测量了5 月龄黄鳍金枪鱼的体质量和14 个形态性状指标，相关分析显示各形态性状与体质量极显著相关，但不能确定影响体质量的主要形态性状。经通径分析量化形态性状与体质量间的相互关系后发现，胸鳍长对体质量的直接作用最大，其次为全长、头长、上颚长，而上颚长对体质量的直接影响为负向作用，其影响主要通过全长、头长、胸鳍长来呈现。这4 个性状对体质量的共同决定系数之和为0.942，大于0.85，表明这些性状是影响体质量的主要性状[38]。前人研究发现体长、全长和头长等是最常见的关键影响性状，而胸鳍长是黄鳍金枪鱼的主要形态性状，说明不同品种鱼类的形态性状对体质量的影响存在差异。赵旺等[39]在斜带石斑鱼的通径分析中指出不同品种的鱼类，因为地理群体、生长需求、形态结构等差异，其对体质量产生主要影响的形态性状也存在差异。对于远洋鱼类，尤其高度跨洋性洄游的黄鳍金枪鱼，需要充足的动力来扩大生存空间，胸鳍展现出优秀的力学特征满足了这一需求。张照煌和李魏魏[40]在座头鲸(Megaptera novaeangliae) 胸鳍动力学特性研究中发现，胸鳍仿生在流动控制及叶片增效方面有着极大的研究价值，进一步证实了胸鳍的重要性，且偏回归系数的显著性检验结果显示，全长、头长、上颚长和胸鳍长与体质量的偏回归系数达显著或极显著水平。郭华阳等[41]研究发现拟合曲线模型在一定程度上能更准确地反映单一形态性状与体质量的相互关系。本研究的曲线模拟结果显示全长、头长、上颚长和胸鳍长这4 个形态性状与黄鳍金枪鱼体质量的6 种曲线模型拟合结果均达极显著水平 (P<0.01)，说明拟合所获得的曲线模型均有意义，从R2和F值来看，不同性状的曲线模型存在差异，以上4 个性状与体质量的最优拟合模型分别为二次函数、指数函数、幂函数和二次函数。因此，本研究认为在品种选育时应以胸鳍长为最主要的选择性状，全长、头长及上颚长为辅助选择性状。这与实际生产相符，黄鳍金枪鱼为肉食性远洋鱼类，位于鱼体前中部的胸鳍越长，不仅可提高身体的灵活性，还可扩大活动区域，从而捕获更多的食物来满足机体对能量的需求。

据一些研究报道，影响鱼类体质量的形态性状在不同生长时期或不同养殖环境可能存在差异。佟雪红等[42]发现牙鲆 (Paralichthys olivaceus) 20 日龄时影响其体质量的主要性状是体高，而在其他生长阶段则是体长；刘贤德等[43]在大黄鱼 (Larimichthys crocea) 的选育工作中发现，早期 (13 月龄) 应以体高和体长为主，而中期阶段则要考虑体高、体长和全长。此外，不同生长 (或养殖) 环境对形态性状之间的相关性也存在差异。李俊伟等[44]在四指马鲅 (Eleutheronema tetradactylum) 的研究中发现，室内循环水养殖群体与体质量相关程度较大的形态性状为叉长、体长及头长，而在池塘养殖群体中则为全长、尾柄高。本研究确定了全长、头长、上颚长和胸鳍长这4 个密切影响黄鳍金枪鱼幼鱼体质量的形态性状，但在其他生长阶段中形态性状与体质量的关系如何、是否仍是影响体质量的主要性状，还有待进一步研究。

4 结论

黄鳍金枪鱼体质量的变异系数是所有性状中最大的，这说明在亲本选育过程中，体质量作为常见的参考数据具有一定的指导意义，但仅以体质量作为参照指标进行亲本选育，往往会受到环境及其他因素的影响而产生较大的系统误差。本研究认为在对黄鳍金枪鱼5 月龄幼鱼进行以体质量为主要目标的亲本选育时，应以胸鳍长为主要选择性状，全长、头长、上颚长为辅助选择性状作为参照，这不仅能够提高优良亲本选育的精准度，也为进一步的实际生产作业提供理论依据。