珠江流域草鱼和鲢单位捕捞努力量渔获量时空分布特征及温度影响

夏雨果，李跃飞，朱书礼，李 捷，李新辉

（中国水产科学研究院珠江水产研究所/农业农村部珠江中下游渔业资源环境科学观测实验站，广东 广州 510380）

草鱼 (Ctenopharyngodon idellus) 和鲢 (Hypophthalmichthys molitrix) 是中国重要的养殖品种，占淡水养殖总产量的31.6%[1]。草鱼和鲢属于典型的江 (河) 湖半洄游性鱼类，在通江湖泊、支流或干流下游育肥，繁殖季节洄游到江河干流中游或上游产卵场繁殖[2]。在草鱼和鲢人工繁殖成功之前，养殖的苗种全部来源于江河天然捕捞，且到目前为止，人工繁殖用的亲鱼仍需定期引进江河天然苗种以保证种质资源优良性状[3]。因此，珠江流域草鱼和鲢具有渔业资源和种质资源双重属性。

温度是影响鱼类生活史过程的重要因素，研究表明温度直接影响鱼类分布、摄食、生长及繁殖[4-6]。在适宜范围内，温度升高对鱼类生长有促进作用[7]。温度与受精卵孵化率及仔鱼畸形率也有显著相关性[8]。温度可以直接影响饵料生物生长和生殖，进而间接影响鱼类生长及消化道结构[9-10]。有研究发现温度变化影响草鱼和鲢的游泳能力和免疫应答反应，进而影响草鱼的代谢和生长[11-14]。通常在适宜温度范围内，温度升高对鱼类游泳能力和活动代谢具有促进作用。

珠江发源于云南沾益县马雄山，干流全长约2 214 km，流经云南、贵州、广西、广东、湖南、江西6 省 (自治区)，流域面积约4.5×105km2，年径流量高于3.3×1011m3，为我国南方第一大河，地处热带-亚热带区域，流域内渔业资源丰富，记录有鱼类650 种 (亚种，包括河口鱼类)，是我国鱼类生物多样性最高的区域[15-17]。近年来调查显示珠江中下游草鱼在渔获物中占比约为8.62%，鲢约为13.69%[18]，远高于2005—2008 年的调查结果[19-20]，但均以低龄个体占优势[21]。渔业捕捞有一定的随机性和偶然性，需要不同网具足够多的捕捞次数才能较为准确的定量[22]。单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort,CPUE) 是评价鱼类生物量相对丰度的指标，其变动规律反映了捕捞量及生物量变化趋势，被广泛应用于渔业资源评估模型分析[23-24]。广义加性模型 (Generalized additive model,GAM) 是线性混合模型的非参数化扩展，具有处理响应变量与多个解释变量之间非线性关系的优点[25]。本研究采用随机抽样法，对样本船进行逐日统计调查，并持续调查3 年，掌握了珠江流域草鱼和鲢渔获量及销售状况，调查结果对渔业资源管理及可持续利用具有一定参考价值。

1 材料与方法

调查区域见图1，采样点位置信息及环境特征见表1，各调查站位根据注册渔船编号，采用等距随机抽样的方法，在每个采样点随机抽取10 艘样本船，每天记录样本船捕捞网具、渔获物种类及各种类的产量和销售额。捕捞网具有刺网、鱼笼、钓钩、围网、张网及其他，基本包括了各站点所有的捕捞网具，各站点调查网具参见Xia 等[26]。渔获物调查时间为2016 年1 月至2018年12 月，采用月平均的日最低气温来研究温度对草鱼和鲢生物量的影响，各采样点日最低气温来源于天气后报网站(http://www.tianqihoubao.com/lishi/)。

图1 珠江流域采样点分布图Figure 1 Sampling sites in Pearl River basin

表1 各采样点的位置信息及环境特征Table 1 Coordinates and environment characteristics of sampling sites

数据分析全部采用Excel 2010 和R 3.6.1[27]软件。数据分析前进行正态性检验，不同采样点和月份之间的CPUE 显著性分析采用kruskal 检验，R 软件包使用multcomp；作图使用gplots[28]软件。采用广义加性模型 (GAM) 分析温度 (Temp)、距河口距离 (Dist)、站位 (Site)、年 (Year) 等对草鱼和鲢CPUE 的影响，全模型表达式为：ln (CPUE+1)～s(Temp)+factor (Dist)+factor (Year)+factor(Site)，使用软件包mgcv[25]。时间序列分析将CPUE 数据转换成月度时间数据后，采用forecast 软件包分析[29]。

2 结果

2.1 草鱼和鲢在总渔获物中质量及销售额占比

调查期间在整个流域9 个站位共记录到草鱼1.80×104kg、鲢1.83×104kg。草鱼在珠江流域9 个采样点中质量占比介于0～48.1%，均值为 (6.6±8.1)%；鲢质量占比介于0～32.0%，均值为 (4.4±5.0)%。其中草鱼质量占比在兴宾江段最高，河口新会江段最低；鲢质量占比在德庆江段最高，新会江段最低。不同地区草鱼和鲢在总渔获物中质量占比见图2-a。

珠江流域天然捕捞总销售额为 (1 467.7±1 493.9)元·(艘·月)−1，其中草鱼销售额占比介于0～50.1%，均值为 (6.0±8.2)%，兴宾江段草鱼销售额占比最高，新会江段最低。鲢销售额占比介于0～13.9%，均值为 (2.5±2.6)%，其中廉江江段鲢销售占比最高，新会最低。不同地区草鱼和鲢销售额在渔获物总销售额中的占比见图2-b。

图2 不同地点草鱼和鲢在总渔获物中质量占比和销售额占比 (均值±标准差)Figure 2 Percentages of mass and economic benefit generated from grass carpand silver carp in total catches at different sampling sites (±SD)

2.2 草鱼和鲢CPUE 空间分布特征

珠江流域草鱼CPUE 介于0～53.1 kg·(艘·月)−1，均值为 (5.5±7.3) kg·(艘·月)−1，其中新会江段草鱼CPUE 显著低于其他江段 (P<0.05)，兴宾和扶绥江段显著高于藤县、巴马和廉江江段 (P<0.05)，其余江段无显著差异 (P>0.05，图3-a)。鲢CPUE 介于0～81.5 kg·(艘·月)−1，均值为 (5.6±10.3) kg·(艘·月)−1，其中新会江段显著低于其他江段 (P<0.05)，廉江与横县无显著差异 (P<0.05)，但显著高于其他江段(P<0.05)，横县显著高于兴宾江段 (P<0.05)，其余江段无显著差异 (P>0.05，图3-b)。

图3 不同采样点草鱼 (a) 和鲢 (b) 单位捕捞努力量渔获量箱图图顶部不同字母表示有显著差异 (P<0.05)，相同字母表示无显著差异 (P>0.05)，后图同此Figure 3 Box plot of CPUE of C.idellus (a) and H.molitrix (b) at different sampling sitesDifferent lowercase letters at the top indicate significant difference between sites (P<0.05);the same letters indicate there is no significant difference between two sites (P>0.05).The same case in the following figures.

2.3 草鱼和鲢CPUE 时间分布特征

草鱼CPUE 呈现季节波动，在3—6 月无显著差异 (P<0.05)，其中4—6 月显著低于其他月份(P<0.05)，其余月份间无显著差异 (P>0.05，图4-a)。鲢CPUE 在3—6 月无显著差异 (P<0.05)，4—6 月显著低于其他月份 (P<0.05)，其余月份间无显著差异 (P>0.05，图4-b)。

图4 不同月份草鱼 (a) 和鲢 (b) 单位捕捞努力量渔获量箱图Figure 4 Box plot of CPUE of C.idellus (a) and H.molitrix (b) in different months

2.4 温度对草鱼和鲢CPUE 的影响

广义加性模型对草鱼和鲢CPUE 分析显示，模型对两者CPUE 变异的解释率分别为61.5%和66.3%。其中气温对草鱼和鲢CPUE 有显著影响(P<0.05，表2)，对变异的解释率分别是11.9%和1.8%。模型因子变量中，采样点和距河口距离对草鱼和鲢CPUE 有显著影响 (P<0.05)，其中采样点分别解释了草鱼和鲢CPUE 变异的49.4% 和62.68%；采样年对鲢CPUE 有显著影响 (P<0.05)，解释变异的1.82%。

3 讨论

3.1 草鱼和鲢资源量时空分布特征

鱼类资源量的时空变动主要受环境因子和人类活动干扰，在时空尺度上差异影响[30-31]。草鱼和鲢为广布种，广泛分布于珠江流域干流及各支流，研究显示河流等级对草鱼和鲢的资源量分布有影响，表现为干流资源量明显高于支流，这与支流电站多、径流量低有关[21]。本研究显示草鱼和鲢资源量在珠江流域呈中下游高、河口低的分布格局。帅方敏等[21]调查显示草鱼在桂平江段资源量最高，本研究中草鱼资源量最高在兴宾区，两者均位于珠江中游，相隔不足200 km。张迎秋等[18]研究显示草鱼在珠江中下游渔获物中生物量占比约为8.62%，鲢约为13.68%，高于本研究结果，主要是因为本研究包括河口采样点，而草鱼和鲢在河口渔获物中占比较低。本研究结果表明温度对草鱼和鲢生物量有显著影响 (P<0.05)，主要表现为季节变化。本研究中河口处草鱼和鲢资源量明显低于中下游，表明其空间分布可能受盐度影响。

3.2 草鱼和鲢资源量变动特征及影响因素

李捷等[20]2005—2008 年对珠江中下游西江渔获物调查显示，草鱼和鲢在渔获中生物量占比均不足2%；李跃飞等[19]2006—2007 年对西江渔获物调查显示鲢在渔获物中生物量占比约为2.6%，草鱼不足2%；以上研究结果均低于本研究，表明近10 年来，草鱼和鲢的资源量明显增加。广义加性模型分析显示，草鱼和鲢CPUE 与温度呈显著正相关关系，草鱼年际变化不显著，而鲢有显著的年际变化。温度与草鱼摄食量和摄食率呈幂函数关系，在一定范围内，温度升高促进草鱼摄食[4]。本研究中草鱼和鲢CPUE 随温度升高，可能是因为温度升高，鱼体代谢率升高，能量需求增大，摄食活动随之增加[32]，进而增大了鱼类被捕获概率。对CPUE 数据进行时序分析表明，本研究调查期间草鱼呈上升趋势，鲢呈缓慢下降后急速下降的趋势 (图5)。时序分析中将2016—2018 年禁渔期3—6 月的捕捞产量设置为0，以排除禁渔期变动对草鱼和鲢变动趋势的影响。

广东省水生生物资源增殖放流规划，每年在西江放流草鱼和鲢各200 万尾。与历史数据相比，本研究中草鱼和鲢捕捞产量增加，与增殖放流密切相关。2016 年珠江流域禁渔期为4—5 月，且大部分支流未划定禁渔期，2017 年珠江流域禁渔期延长2 个月，禁渔范围也扩大至全流域[33]。本研究中草鱼在禁渔期延长后，资源量有增加趋势，表明禁渔期制度有利于草鱼增殖。但鲢在调查期间有下降趋势，这可能与2015 年实施的西江航道升级项目有关，该项目在封开—德庆江段实施了炸礁工程。

表2 广义加性模型分析温度对草鱼和鲢单位捕捞努力量渔获量的影响Table 2 Generalized additive model results of effect of temperature on CPUE of C.idellus and H.molitrix

图5 2016—2018年草鱼 (a) 和鲢 (b) 单位捕捞努力量渔获量时序数据季节性分解时序数据被分解成季节效应、趋势图以及随机波动，图右侧灰色长条指示量级Figure 5 Decomposed results of CPUE series of C.idellus (a) and H.molitrix (b) from 2016 to 2018From top to bottom are the observed data,seasonal effects,trend effect,and random variability.The grey boxes represent the relative magnitude of variation in each component.

3.3 草鱼和鲢资源保护策略

目前珠江流域广泛实施的禁渔期制度对草鱼和鲢资源保护有一定积极作用，但不足以支持草鱼和鲢资源的可持续利用。本研究团队对西江草鱼和鲢早期资源 (鱼卵和仔鱼) 分析显示，2008—2019 年间，“四大家鱼”[青鱼 (Mylopharyngodon piceus)、草鱼、鲢、鳙 (Hypophthalmichthys nobilis)]资源量下降了约62.3% (内部资料，未发表)，表明其在江河中自然繁殖的鱼卵、仔鱼量减少。以上说明与2005—2008 年相比，渔获物中草鱼和鲢占比增加主要是因为增殖放流。本研究中草鱼最高CPUE达到53.1 kg·(艘·月)−1，鲢最高为81.5 kg·(艘·月)−1，草鱼和鲢约占渔获物总产量的10.97%，而销售额仅占约8.47%，表明渔获物中草鱼和鲢多为低值小个体。因此，在维持现有禁渔期制度和增殖放流资源养护模式下，要减少渔民对小个体的捕捞。此外，需开展草鱼和鲢繁殖栖息地生态修复研究工作，保障草鱼和鲢的自然繁殖补充。“四大家鱼”为产漂流性卵鱼类，具有短距离洄游特性，其繁殖需要有流水环境，在长江流域其产卵适宜流速为0.63～1.53 m·s−1，适宜流量为15 000～21 300 m3·s−1[34]。珠江流域分布有各类电站、水闸2.6 万余座[15]，这些水坝在调洪、发电的同时，必将改变河流水文情势，对“四大家鱼”繁殖产生影响。因此，还需开展“四大家鱼”产卵场水文、水动力研究，在珠江干流实施生态调度以满足“四大家鱼”繁殖水文需求。此外，建议增加对小型水电站建设的限制，并对已建成的对生态影响大、效益不佳的小型水电站进行拆除，加强流域生态评估和环境保护。