海浪河细鳞鲑食性研究

宋聃，都雪，王慧博，黄晓丽，王乐，张澜澜，邵长浩，霍堂斌

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070；2.黑龙江省水产技术推广总站，黑龙江 哈尔滨 150010；3.东北农业大学，黑龙江 哈尔滨 150030）

摄食行为是鱼类获取物质和能量的基本生命特征，是个体生存繁衍和种群增长的基础[1]，开展鱼类摄食生态学研究对于理解鱼类在生态系统中的地位和作用具有重要意义。食性研究是摄食生态学研究的重要组成部分，是食物网关系、营养生态位分化、营养动力学等研究的基础，能够为水域生物资源保护和利用提供生态学依据。

细鳞鲑Brachymystax lenok 是一种名贵的冷水性鱼类，主要分布于俄罗斯西伯利亚地区、朝鲜和我国的黑龙江、辽河、鸭绿江、滦河、额尔齐斯河等北方流域。受环境变化和人为干扰的影响，细鳞鲑栖息地日益萎缩，种群数量逐渐减少，濒危现状逐渐引起社会关注，1988 年列入国家二级重点保护水生野生动物，1998 年列入《中国濒危动物红皮书-鱼类》，在2015 年环境保护部和中国科学院发布的《中国生物多样性红色名录·脊椎动物卷》认定其资源现状为濒危。细鳞鲑具有较高的经济、研究和保护价值，我国已开展了大量有关其人工繁育、生理结构、营养需求、生物学特征、资源保护等方面的研究[2-16]，特别是规模化人工繁育技术的突破[17]，对于该珍稀物种的保护具有重要意义。目前，在全国范围内开展了大量细鳞鲑增殖放流工作，但资源保护和恢复的效果仍然受到环境条件和渔业管理等制约。

鱼类食性是在种群演化过程中对环境适应产生的一种特性[1]，生境条件和饵料基础不同，鱼类的食物选择性也会发生相应的变化。目前关于细鳞鲑的摄食生态学研究仅见于Nakano[18]、董崇智等[19]及一些零星报道，继续开展栖息地萎缩条件下细鳞鲑的食性研究，有利于进一步理解细鳞鲑对栖息地环境的适应性机制和营养生态位特征，有利于充分理解细鳞鲑在高寒生态系统中的重要作用，也是该濒危物种资源保护与恢复的重要基础性工作。

海浪河是松花江二级支流，其上游生态环境保存较好，具有完成细鳞鲑产卵繁殖过程所必需的沙砾底质和开展细鳞鲑摄食生态学研究所需的理想条件，是细鳞鲑和多种冷水性鱼类的重要聚居区。因此，本文通过研究海浪河区域细鳞鲑的食性，以期为该物种的资源保护和利用提供基础生态学依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集与处理

2019 年1 月、5 月、7 月和10 月，利用定制的多网目三层复合刺网（表1）于海浪河长汀以上河段（图1）采集细鳞鲑样本。

表1 定制多网目三层复合刺网规格Tab.1 The parameters of customized multi-mesh three-layer gillnets used in the survey

图1 研究区域及采样点布设Fig.1 Survey area and sampling sites

用卷尺（SUNWOOD6404）和电子天平（DENVER INSTRUMENT MXX612）现场测定采集的细鳞鲑样品的体长（精度1 mm）和体质量（精度0.1 g）（表2）。不同季节共采集细鳞鲑成鱼样本132 尾，体长（290.63±89.09）mm，体质量（398.52±290.03）g。剪取细鳞鲑肠道，固定在10%福尔马林溶液中保存。实验室内剪切样本前肠，刮取前肠内容物，吸干水分后称重，按照10 mL∶1 g 的比例用蒸馏水稀释后鉴定，较大个体直接清洗鉴定并称重，较小个体使用解剖镜镜检观察。鱼类饵料、大型底栖无脊椎动物和陆生昆虫饵料分别参照《黑龙江鱼类》、《辽河流域底栖动物监测图鉴》和《中国昆虫生态大图鉴》鉴定到种[20-23]。

表2 不同季节海浪河细鳞鲑样本信息Tab.2 The information on sample of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

1.2 数据采集与处理

参照殷名称（1995）[1]的方法，根据现场肠道内容物含量对肠道充塞度进行分级（0～5 级），统计了饵料生物组成，分别计算样本摄食率（feeding rate，FR）、饵料生物的出现率（frequency of occurrence，FO）、数量百分比（quantity percentage，QP）、质量百分比（weight percentage，WP）[24,25]，评估不同饵料生物的相对重要指数（Index of relative importance，IRI）[26]，按下式计算上述参数及饵料生物的Shannon-wiener指数（H'）[27]：

式中，Nc为含有食物的肠道数量，N 为解剖的总肠道数量，Ni为包含i 种饵料生物的肠道数量，ni为饵料生物i 的数量，nt为饵料生物总数量，wi为饵料生物i 的重量，wt为饵料生物总重量，Pi为饵料生物i 在食物中的出现率，n 为饵料生物种类数。

1.3 数据分析与制图

文中所涉及的单因素方差分析使用R 软件（version 2.15）进行分析，研究区域和采样点布设图由Arcgis 制图，柱状堆积图和箱线图使用ggplot 数据包完成。

2 结果与分析

2.1 细鳞鲑的摄食强度

夏、秋两季细鳞鲑的摄食率最高，分别为94.29%和95.56%，春季最低（16.67%）；夏、秋两季肠道充塞度最高Ⅴ级，冬季最高为Ⅳ级，而春季最高为Ⅱ级，其中夏秋季充塞度高于Ⅲ级的比例分别为57.15%和66.67%，冬季仅18.19%，春季几乎没有成鱼的肠道充塞度达到Ⅲ级以上，表明细鳞鲑夏、秋两季摄食强度最高，冬季较低，春季摄食强度最低（表3）。

表3 海浪河细鳞鲑摄食强度季节性变化Tab.3 Seasonal changes in feeding intensityof lenok Brachymystax lenok in Hailang River

2.2 细鳞鲑的食物组成

共计检测了75 尾细鳞鲑肠道中的食物及残渣，主要食物为小型鱼类和昆虫，其中小型鱼类3种：洛氏鱥Rhynchocypris lagowskii、真鱥Phoxinus phoxinus 和北方须鳅Barbatula barbatula；昆虫包括水生昆虫和陆生昆虫两类，水生昆虫共7 目24 科28 种，陆生昆虫3 目4 科4 种（表4）。

表4 海浪河细鳞鲑消化道食物组成Tab.4 The food composition of digestive tract of lenok Brachymystax lenok in Hailang River

细鳞鲑食物中以水生昆虫的种类最多，占总饵料种类数量的80%，其数量百分比高达94.53%；小型鱼类种类数量较少，数量百分比也较低，但质量百分比最高（38.61%）；陆生昆虫的数量百分比（2.22%）和质量百分比（16.48%）都相对较低。水生昆虫种类中以毛翅目种类（11 种）和数量百分比（48.34%）最高，而质量百分比则以襀翅目最高（25.63%）。从单一种类角度来看，细鳞鲑食物组成中毛翅目的津氏突长角石蚕Ceraclea tsudai 的出现频率最高（20.27%），襀翅目的大石蝇Pteronarcys sp.数量百分比最高（25.12%），而质量百分比则以鲤形目小型鱼类洛氏鱥最高（37.34%），相对重要性指数以洛氏鱥（654.56）最高，其次是津氏突长角石蚕（477.31）和萨卡林大石蝇Pteronarcys sachalina（435.67）。

2.3 细鳞鲑饵料生物组成的季节性特征

海浪河细鳞鲑饵料组成的季节性变化特征是（图2）：小型鱼类（鲤形目）、襀翅目和毛翅目是最重要的3 种饵料；春、夏和秋季毛翅目数量百分比高于其他分类单元；襀翅目在不同季节饵料组成的质量百分数和春、冬季节的数量百分数中都相对较高，而小型鱼类则是细鳞鲑夏季和冬季的重要食物来源，分别贡献了较大的质量和数量。

图2 海浪河细鳞鲑食物组成季节性特征Fig.2 The seasonal changes in food composition of lenok Brachymystax lenok in Hailang River

由表5 可知，海浪河细鳞鲑的饵料生物多样性和饵料种类数夏秋两季较高。相对重要性分析表明，春、夏和秋季细鳞鲑的饵料生物中毛翅目种类的相对重要指数最高，冬季则以鲤形目鱼类最高。

表5 海浪河细鳞鲑不同季节的食物组成Tab.5 The food composition of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

2.4 海浪河细鳞鲑性腺指数季节性差异

由表6 可知：春季海浪河细鳞鲑的性腺指数显著高于其他季节，而夏季则显著低于其他季节（P<0.05），这一结果与细鳞鲑春季产卵的繁殖生物学特征一致[19]。

表6 海浪河细鳞鲑不同季节性腺指数Tab.6 The gonado-somatic index of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

3 讨论

细鳞鲑是一种名贵陆封型冷水性鱼类，对环境质量要求较高，大部分生活史阶段在水质较好的山涧溪流完成，冬季洄游到下游水深处越冬。受河流连通性影响，海浪河细鳞鲑的主要生活区域居中在长汀镇以上水质较好的河段，这一河段的栖息地特征和饵料组成在较大空间尺度上相对均匀，因此，不同时序的细鳞鲑样品能够比较真实地反映细鳞鲑的食物选择和海浪河饵料生物的季节性波动。

3.1 细鳞鲑食性特征

食谱是定性描述鱼类食性的重要指标，反映鱼类营养生态位特性，出现频率是反映鱼类食谱最直接的指标，质量百分比则反映了饵料生物的营养作用[28]。海浪河细鳞鲑的食谱中水生昆虫的出现率高达82.43%，其次为小型鱼类（18.92%）和陆生昆虫（24.32%），同时，水生昆虫的质量百分比占44.91%，小型鱼类则占38.61%（表4）。这表明细鳞鲑食性类型介于初级肉食性鱼类（primary carnivores）和次级肉食性鱼类（secondary carnivores）之间，既是底栖动物食性鱼类（zoobenthivores），也是鱼食性鱼类（piscivores）。这一结果与已有细鳞鲑食性的研究结果类似[29,30]，不同在于鸭绿江细鳞鲑的饵料生物中小型鱼类出现率（100%）高于海浪河（18.92%），而陕西黑河的细鳞鲑饵料中小型鱼类则为偶见种。鱼类食性的饵料选择一般以栖息水域数量最多、出现时间最长的饵料生物为主要食物[1]，分析认为这三条河流的小型鱼类丰度是造成其食物不同的原因所在。尽管与鲑科其他种类相比，海浪河细鳞鲑对鱼类摄食的选择性较低[31]，但是小型鱼类仍然是细鳞鲑重要的食物来源（表4），这可能与海浪河小型鱼类资源降低有关，是细鳞鲑应对环境变化的一种适应性选择和机会主义摄食的行为策略。

鱼类食性既是长期进化的结果，也是一种对环境的适应特性[1]。鱼类长期进化形成的形态和生理特征，如吻的特征、咽齿、消化道长度和酶活性等决定了其食性类型[1]。已有的细鳞鲑形态特征的报道表明，细鳞鲑犁骨与腭骨具圆锥状尖齿，具有发达的“U”形胃和幽门盲囊等特征[32]，是其作为肉食性类型和主食水生昆虫的生理基础。鱼类食性还受多种因素影响，如鱼类个体大小、栖息地环境、竞争、饵料生物分布和丰度等[33]。海浪河细鳞鲑的食物组成种类包括35 种，出现率大于10%的种类包括：洛氏鱥、扁蜉Heptagenia sp.、萨卡林大石蝇Pteronarcys sachalina、角石蚕Stenopsyche sp.、津氏突长角石蚕、齿角石蚕Psilotreta sp.、毛石蚕科的Brachycentrus sp.和大石蝇成虫Pteronarcus sp.；质量百分比结果显示，洛氏鱥、萨卡林大石蝇、大石蝇成虫的质量比重最高，分别为37.34%、17.32%和15.92%（表4），是海浪河细鳞鲑的主要食物。较广的饵料来源和较少的主食种类，表明海浪河细鳞鲑的饵料保障程度较高，饵料基础稳定，也反映了海浪河上游较好的生态环境能够为细鳞鲑提供较广泛的饵料资源和栖息环境。

3.2 细鳞鲑食性的季节性变化

鱼类摄食生态学特征受代谢强度、摄食行为和水域饵料生物的季节性变动的影响，表现出季节性差异[1]。研究发现：不同季节海浪河细鳞鲑的饵料生物种类组成差异较大，夏秋两季饵料生物多样性和饵料种类数较高。饵料生物相对重要性分析表明：襀翅目个体是冬季海浪河细鳞鲑的主要食物，其他季节则以毛翅目为主（表5）。夏秋季节随着气温的升高，鱼类的代谢强度增大，水生昆虫种类和丰度逐渐增大，襀翅目、毛翅目等水生昆虫羽化，其他陆生昆虫种类和丰度也相应增大，并活动于水域周边，成为细鳞鲑潜在的饵料来源。因此，摄食行为加强，饵料来源和摄食机会增多可能是细鳞鲑饵料组成季节性差异的主要原因，反映了海浪河饵料生物资源丰富度的季节性变化特征。

摄食强度研究表明，自然状态下海浪河细鳞鲑成鱼全年摄食，夏秋季摄食强度最高，冬季和春季肠道充塞度小于1 级的比例均大于60%（表3）。这表明细鳞鲑的摄食行为存在季节性变化。已有研究表明：养殖条件下16.2℃时细鳞鲑的摄食率最大，15～21℃摄食率较高，而低于11℃则摄食率显著降低[34]，阈值温度区间与海浪河夏秋季节水温重叠。因此，水温变化可能是细鳞鲑夏秋季摄食强度较高（摄食率>94%），而冬季摄食强度较低（摄食率45.45%）的原因之一。研究还发现：春季海浪河细鳞鲑的摄食强度最低，空肠率高达83.33%，这与已有研究结果类似[19]，其原因是细鳞鲑繁殖期具有停食习性。春季细鳞鲑的性腺指数（性腺质量/体质量）显著高于其他季节（P<0.05）（图3），细鳞鲑产卵成鱼在春季繁殖期的停食习性可能与性腺挤压体腔有关，其是否同时存在激素调节机制还有待进一步的证实。

图3 海浪河细鳞鲑不同季节性腺指数Fig.3 The gonado-somatic index of lenok Brachymystax lenok in Hailang River in different seasons

3.3 细鳞鲑在海浪河水域生态系统中的重要地位

细鳞鲑是广泛分布于黑龙江流域的珍稀冷水性鱼类，是鲑科鱼类中体型较大的河流定居种类，具有较快的生长速度和较高的经济价值，极具科研和开发价值，其濒危现状逐渐引起生态学和保护生物学工作者的广泛关注。研究海浪河细鳞鲑食性及其季节性变化能为该物种资源保护和利用提供基础数据支撑。

细鳞鲑终身栖居于水质清澈、水温较低的山涧溪流，冬季于大江或者深汀中越冬。海浪河细鳞鲑兼具食鱼和底栖动物食性，是海浪河重要的经济鱼类，对于充分利用水域饵料生物资源，发挥水域生态系统服务功能具有重要意义。食鱼性决定了其食物链顶端的营养生态学地位，作为水域物质和能量流动的终端之一，能够有效提升海浪河生态系统食物链长度，增强食物网结构复杂性，对于维持河流生态系统的稳定具有重要作用。细鳞鲑食性的季节性变化表明，细鳞鲑具有全年摄食的行为特征，饵料组成以喜清洁的冷水性鱼类和水生昆虫种类为主，其生存现状和行为轨迹可以侧面反映水域环境状况，能够作为河流生态系统健康的重要指示物种，同时也揭示了保护水域环境、加强渔业监管、恢复河流水生昆虫和小型鱼类种群是实现该易危物种保护的重要措施。