沅水光泽黄颡鱼和大眼鳜的感应流速和喜好流速比较

苏仟根，宋波澜，刘良国，李添宝

（湖南文理学院生命与环境科学学院，水产高校健康生产湖南省协同创新中心，环洞庭湖水产健康养殖及加工湖南省重点实验室，湖南 常德 415000）

沅水是湖南省的第二大河流以及洞庭湖水系的重要支流，分支水系发达，饵料丰富，水域生境极为适合鱼类生长,鱼类资源丰富,在湖南省的鱼类资源中占有极为重要的地位，是洞庭湖水系主要鱼类种质资源库和长江水系鱼类资源多样性的维持或补充的重要基地[1]。最近调查发现，沅水鱼类有99种，鲤科、鳅科、鲿科等定居性鱼类占总种数的44.45%[2]。近年来，沅水干流大量梯级电站及大型水库的建设运行，极大地改变了河流生态环境，严重影响了沅水鱼类的生存和繁衍。

趋流性是指鱼对水流的反应，即鱼自身保持逆流游泳状态或者停留在某一个特定的位置[3]。目前，趋流性的研究主要关注鱼类感应流速和喜好流速以及临界游泳速度等游泳能力指标[4-8]。这些指标对于探讨河流生态环境改变下鱼类的主动适应能力有重大的意义，而洞庭水系沅水野生鱼类的趋流特性及相关游泳能力的研究较少。光泽黄颡鱼（Pelteobagrus nitidus）和大眼鳜（Siniperca knerii Garman）是沅水水电梯级开发后鱼类资源的典型代表。本文通过研究这两种鱼的感应流速和喜好流速，讨论不同鱼类相关流速的差异性及决定因子，阐明鱼类生境改变下的生态适应性特点，以期为研究沅水水电开发下不同鱼类主动适应的生理生态机制提供参考数据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验鱼于2019 年6—7 月在常德五强溪水电站下游98 km 沅水河洑段由渔民撒网捕获，光泽黄颡鱼体长（11.14±2.56）cm,体质量（21.18±3.43）g和大眼鳜体长（11.81±2.21）cm，体质量（26.4±6.28）g，共计156 尾。选取体长相近、健康、体表无伤的两种鱼各30 尾暂养在水族箱（194 cm×62 cm×80 cm）中。水温控制在（20.0±1）℃，连续充气，保证氧气含量6.65 mg/L 以上。每天换水三分之一，定时清理粪便，使试验鱼达最佳状态。为减轻鱼类的应激反应，鱼类暂养5 d 后开始试验。试验保持恒定的水温（20.0±1）℃，溶氧6.65～8.84 mg/L，pH7.2～7.4。

本研究所用的试验装置为自制的鱼类游泳能力测定装置（图1）。该装置的工作原理是：鱼类感应流速在密闭空间中流速可调的均匀流场中测定。试验过程中认为鱼类游泳速度与水流速度相等，通过一定时间内递增流速，观测试验鱼的游泳行为。该装置是一个近似椭圆形的密闭循环水槽，通过变频电机带动螺旋桨在水槽内制造出循环水流，由变频控制器来调控电机转速，产生，使水在装置内以不同流速循环流动。在游泳区前端放置稳流器，使流态接近层流。利用流速仪测量不同变频器频率下的水流速度，标定不同频率下的流速。环形实验水槽密封区域体积为19.87 L，鱼类游泳区为56 cm×13 cm×10 cm。

图1 鱼类游泳能力测定装置示意图Fig.1 Schematic diagram of a fish swimming ability measurement device

1.2 方法

感应流速是鱼类对水流产生响应的最低游速[5]，可用绝对游泳速度（cm/s）及相对游泳速度（BL/s）来表示：相对游泳速度=绝对游泳速度（cm/s）/试验鱼体长（cm）。测定感应流速时,先将试验鱼放入试验区适应20 min，启动电动变频器提高（0.2 Hz 梯度）频率，调节水槽水流速度。当试验鱼逆水流方向顶流游动超过10 s 时，则该计算所得游泳速度即为感应流速[5]。

喜爱流速，即对鱼类栖息最为合适的某一流速范围，鱼喜欢聚集在这一流速范围内逆流游动。在这一流速范围内，鱼类能作较长时间和较长距离的游动[8]。本实验中，取鱼能持续游泳30 min 为标准，取一尾鱼放入实验区，让其在0.5 BL/s 中适应20 min，从零流速开始，0.2 Hz 为一个流速梯度，每个梯度30 min，两个梯度之间的间隔为20 min，目的是为了让实验鱼不过于疲劳而影响结果。

1.3 统计方法

实验数据采用Excel2010 和Origin Pro 2017 进行处理；用LS300-A 型便携式流速测算仪来校调装置的流速。用软件Origin Pro 2017 作图并建立频率（y）与电动机调节流速（x）之间线性关系（图2），关系式：y=102.2171x-3.12219（R2=0.98946）（1）。利用流速与电动机调节频率的关系式计算试验对象的感应流速。统计值用平均数±标准差表示。使用配对T 检验和相关分析处理光泽黄颡鱼和大眼鳜的绝对感应流速和相对感应流速的差异及与体长关系，统计结果为P<0.05 时差异显著，P<0.01 时差异极显著。所分析的数据用SPSS19.0 软件处理。

图2 流速和频率的关系Fig.2 Correlation between velocity and frequency

2 结果与分析

本实验中，光泽黄颡鱼的绝对感应流速为（8.72±1.33）cm/s，相对感应流速为（0.81±0.092）BL/s，绝对感应流速随着鱼体长增加呈显著正相关；相对感应流速随着鱼体长增加呈显著负增长（图3）。绝对感应流速和相对感应流速与体长的关系可分别拟合为以下方程，进行相关分析：

图3 光泽黄颡鱼感应流速与体长的关系Fig.3 Relationship between sensing flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

大眼鳜的绝对感应流速为（12.06±2.51）cm/s，相对感应流速为（1.07±0.10）BL/s（图4）。绝对感应流速和相对感应流速与体长的关系可分别拟合为以下方程，并进行相关分析：

图4 大眼鳜感应流速与体长的关系Fig.4 Relationship between sensing flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

本实验中，光泽黄颡鱼的绝对喜好流速为（14.03±2.04）cm/s，相对喜好流速为（1.28±0.10）BL/s（图5），两者与体长的关系可分别拟合方程，并进行相关分析:

图5 光泽黄颡鱼喜好流速与体长的关系图Fig.5 The relationship between preference flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

大眼鳜的绝对喜好流速为（24.39±3.07）cm/s，相对喜好流速为（1.95±0.03）BL/s（图6），两者与体长的关系可分别拟合方程，并进行相关分析：

图6 大眼鳜喜好流速与体长的关系Fig.6 The relationship between preference flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

选择体长9～13.2 cm 的黄颡鱼和大眼鳜的相关游泳指标进行了配对T 检验，并进行体长相关性分析，发现大眼鳜绝对感应流速、绝对喜好流速显著高于光泽黄颡鱼（P<0.05）（图7）。光泽黄颡鱼的绝对感应流速和相对感应流速与体长均有显著相关性（P<0.05）。大眼鳜绝对感应流速和体长无显著相关性（P>0.05），其相对感应流速和体长有显著相关性（P<0.05）。用配对T 检验同一体长范围黄颡鱼和大眼鳜的绝对喜好流速和相对喜好流速差异，表明黄颡鱼和大眼鳜绝对喜好流速、相对喜好流速差异极大（P<0.01）。大眼鳜相对感应流速、相对喜好流速均显著高于光泽黄颡鱼（图8）（P<0.05）。黄颡鱼和大眼鳜的绝对喜好流速和相对喜好流速和体长有极显著相关性（P<0.01）。

图7 两种鱼绝对感应流速和喜好流速配对T 检验Fig.7 Matched T test of absolute sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes（n=30）

图8 两种鱼相对感应流速和喜好流速配对T 检验Fig.8 Matched T test of relative sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes（n=30）

3 讨论

生物普遍适应环境。生活于不同水流下的鱼类种类不同，生活习性、占据的生境不同，对流速要求也不一样[9]。栖息于静水中鱼类的习性显著区别于栖息于急流险滩中的鱼类。激流生活的鱼类具有较强的游泳能力，感应流速大于缓水流鱼类[5,7]，缓水流鱼类对流速敏感，而栖息于急流环境中的鱼类需要更大的流速才可以感应。光泽黄颡鱼是我国江河湖泊常见的一类小型底栖经济鱼类,在长江流域尤其是洞庭湖水系均有广泛的分布[10]。它们对环境的适应能力较强，营底栖群聚生活，喜栖息于水流较缓、水草茂盛处，白天一般潜伏水底，傍晚出来觅食[11,12]。大眼鳜也为底层鱼类，生活在清洁静水或缓流的水体中，尤其是水草茂盛的湖泊深处。常栖息于缓流水或洄流水的河道较深处，游泳能力较强，有逆水溯流游泳的习性[12,13]。

感应流速在鱼类的生存发展中起着特殊的作用，是反映鱼对水流的敏感程度的指标。它可以确定鱼类产生逆流游泳行为的最低流速，为鱼类临界游泳速度的测定及估算提供参考值，也可为诱鱼及驱鱼技术的研究提供试验数据[14]。比较发现：大眼鳜的相对感应流速为（1.07±0.10）BL/s，显著大于光泽黄颡鱼（0.81±0.092）BL/s；大眼鳜的相对感应流速高，可能与其摄食特点及生活习性相关。生存环境的差异显著影响鱼的游泳行为。自然生境下大眼鳜为底层凶猛肉食性鱼类，多栖息于流水中[13]。厚唇裂腹鱼（Schizothorax labrosus）、白甲鱼（Onychostoma sima）多栖息于急流中，感应流速明显大于光倒刺鲃（Spinibarbus hollandi）等缓水流鱼类[15]，也大于本实验中的光泽黄颡鱼和大眼鳜。据文献记载，多数鱼类相对感应流速范围在0.4～1.4 BL/s，如五种鲤科鱼类（体长9.5～34 cm）的相对感应流速范围为0.4～1.18 BL/s[6]。但有报道指出：瓦氏黄颡鱼Pelteobagrus vachelli（平均体长11.54 cm）对水流敏感度低，平均感应流速高达33 cm/s，相对感应流速3.5 BL/s[4]，这与绝大部分鱼的感应流速不同，其原因在于光照条件对鱼影响极大，或者是实验方法不适用。所以本实验光泽黄颡鱼的感应流速有一定的参考价值。

在鱼类的喜好流速范围内，鱼能长时间持续游泳，最长可达200 min，超过这个限度鱼就会逐渐疲劳力竭[3,16]。综合资料，本实验测定喜好流速采用30 min 标准。两种鱼绝对喜好流速与体长呈现明显的相关关系，这与黑鲪（Sebastes schlegelii）幼鱼[16]喜好流速与体长的关系一致。本实验中，大眼鳜的喜好流速大于光泽黄颡鱼。原因除了前述生境和习性不同外，还有可能与两者的不同形态特征有关。鱼类的形态特征影响游泳时的精确操作、加速能力等[18]。如体型、尾柄的厚度、尾鳍的大小和纵横比等导致其游泳能力差别[19]。光泽黄颡鱼体前部分粗壮，体表无鳞片，皮肤光滑，后半部转成侧扁，腹面平直，游泳时受的阻力比较小。大眼鳜体侧扁，流线型的身体比光泽黄颡鱼更明显，鳞片细小，背部隆起。相近规格的银鲑（Oncorhynchus kisutch）春夏季喜好流速达到13.9 cm/s，与本研究中光泽黄颡鱼接近[17]。

本研究中，实验鱼来自沅水，自然条件下流速（<1.5 BL）比较低，所以不同鱼类低流速下的游泳能力分析对沅水渔业资源调查更有意义。鱼类感应流速和喜好流速是鱼类行为学中两个重要指标，建立不同鱼类游泳运动学参数与环境的关系，有助于建立鱼类生物学模型，为研究鱼类的运动生理生态适应机制及运动方式的演化提供了参考。不同流域的美洲红点鲑（Salvelinus fontinalis）种群表现出了高度类似的游泳能力[20]。这表明本实验结果可以反映不同流域的相同鱼类的感应和喜好流速，为进一步分析洞庭水系典型鱼类趋流特性的生态适应性提供了大数据。