双壳纲软体动物含碳量及年度碳储量估算——以河北昌黎黄金海岸国家级自然保护区海域为例

杨悦，王妍，朱浩然，刘宪斌

（1.天津科技大学，天津 300457；2.天津市海洋环境保护与修复技术工程中心，天津 300457；3.天津市绿色发展决策行为分析实验室，天津 300457；4.海洋资源化学与食品技术教育部重点实验室，天津 300457）

伴随着全球经济发展进程的加快，化石能源燃烧等人类活动加剧，造成了全球气候变暖等一系列难题，这主要是由于原先全球各碳库维系的平衡受到扰动并发生了变化。以CO2为首的主要温室气体浓度上升，对气温升高的贡献率达到70%，同时也是导致全球变暖的主要因素（陈瀛洲等，2014）。因此，亟须控制CO2的排放量或者降低其在大气中的含量，这个过程仅仅依靠陆地植物的光合作用和微生物的新陈代谢作用是远远不够的，这就需要开发海洋中的“蓝碳”（刘芳明等，2019）。海洋中的碳汇普遍存在于海洋生态系统中，是最为经济且污染程度几乎为零的固碳方式，十分契合当今的低碳发展理念（彭巨光等，2014）。海洋生态系统中浮游植物的固碳方式是通过光合作用将海水中溶解的无机碳转化为有机碳（何培民等，2015），滤食性双壳纲软体动物通过摄食浮游植物或有机颗粒物将碳转化为自身的软体组织，并以钙化的方式形成外壳部分，实现对碳的固定和封存（Chauvaud et al，2003）。同时，伴随着双壳纲软体动物被捕获，大量的碳能够直接从海水中去除，脱离海洋碳循环，从而对海洋生物固碳产生重要的积极作用（于佐安等，2020）。目前对于双壳纲软体动物的含碳量计算主要有两种方式，一是测定摄食碳、排泄碳、呼吸碳和排粪碳求得生物固碳，计算公式为：生物固碳=摄食碳-排泄碳-呼吸碳-排粪碳（方磊等，2011）。二是利用仪器分别测定软体动物外壳与软体组织的含碳量，进而通过经验估算的方式获得总体含碳量。Branes（2017）通过对极地海域浮游植物的每日监测情况，根据碳通量及生物碳泵求得了底栖动物整体的固碳量；Rueda 等（2005）基于双壳纲软体动物生物固碳原理，构建了碳分配模型，求得了在不同摄食率等条件下的固碳效率。第一种方法的计算结果虽然准确，但是却需要大量的连续监测数据作为支撑，所花费的经济与时间成本较高；而第二种方法能根据对不同年龄双壳纲软体动物的含碳量进行估算，对于大面积海域或者大量样品的估算有较大优势。基于第二种方法，Tang等（2011）首次估算了1999—2008 年中国海水养殖贝类和藻类的平均固碳量（3.76 伊106t）。此后有学者对中国沿海养殖贝类固碳量进行了估算，如刘慧等（2011）研究了黄海沿岸三省的养殖贝类碳储量；梁君等（2015）调查了东极海洋牧场贝类筏式养殖区的碳汇能力。但是，对于海洋保护区双壳纲软体动物的含碳量目前还鲜有报道。

昌黎黄金海岸国家级自然保护区（以下简称昌黎自然保护区）位于河北省秦皇岛市昌黎县，总面积208.5 km2，其中核心区70.50 km2，缓冲区138 km2。该保护区也是国家二级保护动物青岛文昌鱼的重要栖息地，水质与沉积环境良好。本文基于2019 年海域生态环境调查结果，对昌黎自然保护区双壳纲软体动物的含碳量进行了评估，并对该保护区碳汇能力及前景进行了初步探讨，以期为提高海洋碳汇潜力、探索海洋“蓝碳”迁移转化途径以及其他海域保护区碳储量估算提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源与方法

于2019 年春、夏两季分别对昌黎自然保护区海域进行两个航次的海域生态环境监测，共设置14 个监测站位（图1）。样品采集过程严格按照《海洋调查规范》 （GB/T 12763—2007）执行。使用0.09 m2的抓斗式采泥器采集大型底栖动物样品，每个监测站位采集4 个平行样品。样品用5%甲醛固定，带回实验室进行鉴定、称量、计数等。

图1 昌黎自然保护区海域监测站位示意图

1.2. 双壳纲软体动物含碳量估算方法

不同种类的双壳纲软体动物，其含碳量也有所不同，根据文献（Hawkins et al，1985）一般采用以下方法进行估算。

式中，CA代表双壳纲软体动物总含碳量；PM代表软体部分产量；RM代表软体部分含碳率；PB代表外壳部分产量；RB代表外壳部分含碳率；不同物种的干湿比和软体部分与外壳部分含碳量不同（徐海龙等，2016）。本文选取干湿比和含碳量的平均值，同时按照双壳纲软体动物湿重的1/5 折算为干重（于子山等，2001），或按照已经报道的同科的生物干湿比进行转换。软体部分干重占全部湿重的4.31%，外壳干重占全部湿重的60.20%。含碳量按照软体部分占个体总干重的42.21%～45.98%折算，外壳部分占个体总干重的11.44% ～ 12.01%折算（李昂等，2013）。

2 结果

2.1. 昌黎自然保护区海域双壳纲软体动物含碳量估算

在2019 年春、夏两季的调查中共采集到双壳纲软体动物9 种，属于4 目7 科（表1），其摄食方式均为滤食性。调查结果表明，春、夏两季平均栖息密度为23.31 依5.46 ind./m2。基于对该区域监测的连续性，2017 年和2018 年春、夏两季双壳纲软体动物平均栖息密度分为33.33 依2.02 ind./m2和25.92 依2.69 ind./m2。可见该区域的双壳纲软体动物栖息密度年际变化较小，维持在30 ind./m2左右。同时根据渔业资源利用与补充理论模式方程：当（砸垣郧）跃（C+M）时，资源补充量有剩余；当（砸垣郧）跃（C+M）时，资源补充量与捕捞和死亡持平。式中R 为补充群体初期生长量，G 为中后期生长量，C为捕捞力量，M 为自然死亡量（吴耀泉 等，1998）。由于研究区域为国家级自然保护区，所以捕捞等人为活动几乎为零，因此从连续的调查结果来看，应为资源补充量和死亡持平状态，所以双壳纲软体动物的年际含碳量变化可以忽略。

表1 昌黎自然保护区2019 年双壳纲软体动物平均密度

依照昌黎自然保护区海域面积（208.5 km2）来估算全部区域双壳纲软体动物的碳含量（表2）。结果表明，2019 年昌黎自然保护区双壳纲软体动物碳含量约为391.79～414.54 t，其中虾夷盘扇贝碳含量占比最大，为71.50%。有资料表明，双壳纲软体动物每固定1 g 碳吸收的CO2量约为3.67 g（赵述华等，2019），故2019 年昌黎自然保护区海域双壳纲软体动物吸收的CO2总量为1436.57 ～1520.00 t。

表2 昌黎自然保护区2019 年双壳纲软体动物含碳量

2.2. 昌黎自然保护区海域双壳纲软体动物碳汇经济价值评估

海洋碳汇价值可理解为“吸收、固定、储存CO2的海洋生物、非生物和其他海洋活动的总价值” （刘芳明等，2019）。按照海洋碳汇“五分类”模型，海洋碳汇总经济价值应包含使用价值（直接使用价值、间接使用价值、选择价值）和非使用价值（遗产价值、存在价值）。在本研究中主要考虑间接使用价值，即气候调节价值（碳税法与人工造林法）。

（1） 碳税法。排放单位CO2征收的税额作为CO2的价格，计算公式为：

Q 代表海洋生物固定CO2的物理量；r 为核算期半年内的碳税平均值。

（2） 人工造林法。人工造林吸收单位CO2所耗费的成本，计算公式为：

Q 代表海洋生物固定CO2的物理量；C 代表人工造林吸收单位CO2所消耗成本。

为了使核算更加精确，取这两种方法核算价格的平均值，作为最终海洋碳汇的气候调节价值。

值得说明的是，在碳汇经济价值核算中还应该考虑食用价值，即可食用海洋生物的年产量按照该生物市场批发价计算金额。但该区域属于保护区，禁止人工捕捞活动，所以此项可忽略不计。

根据表3、表4 中的数据，可以推算出2019年昌黎自然保护区双壳纲软体动物实现的碳汇量相当于21.80～23.07 ha 的天然林地或23.47～24.83 ha的人工林地。同时，结合2019 年碳交易价格（寸永护等，2020），按照碳税法和人工造林法来核算2019 年该区域双壳纲软体动物在气候调节方面产生的碳汇经济价值为146 677.6～155 179.6 元/a。

表3 2019 年全国碳排放交易试点成交情况

表4 天然林地与人工林地碳汇情况

3 讨论

3.1 昌黎自然保护区海域与其他海域碳储量比较

目前报道的软体动物含碳量资料主要以海水养殖区域的贝类为主要研究对象，且在海水养殖的范畴中贝类除包括双壳纲软体动物外，还包括腹足纲软体动物，如脉红螺（Rapana venosa）、香螺（Neptunea cumingi Crosse） 等。根据资料报道，2002年全国海水养殖贝类的含碳量约为8.57 伊105t（方磊等，2011）。深圳近岸海域2014—2018 年贝类产量均值为1800 t/a，固碳量约为477.22 t/a（赵述华等，2019）。河北省2010 年海水养殖的贝类总含碳量约为2.74伊104t（李昂等，2013），约是本文核算的66 倍。温州市海水养殖贝类2004—2014年年均固碳为5732.57 t（柯爱英等，2016），同样远超于本文的核算结果。其主要原因是资料中贝类均处于养殖区，产量大，且包括腹足纲软体动物，而昌黎自然保护区海域的主要优势种是青岛文昌鱼，双壳纲软体动物栖息密度较低，且在估算中没有包括腹足纲软体动物。虽然昌黎自然保护区海域周边遍布贝类养殖区，但贝类移动范围小，且该保护区地处近岸海域，无大型环流作用，因此外部输入的贝类规模微乎其微，因而导致估算结果相比其他报道较低。另外在调查中发现的几种双壳纲软体动物除中国蛤蜊、虾夷盘扇贝外均为体积较小的物种，且中国蛤蜊与虾夷盘扇贝均为幼体，导致估算含碳量时占比较小（Zhang et al，2005）。除此之外，在2017—2019 年的调查中，双壳纲软体动物的平均生物量均小于50 ind./m2，也反映出该区域双壳纲软体动物的存量较少（郭兴然等，2019），导致其含碳量较低。在碳源的贡献方面，硅藻是浮游植物中固碳能力较强的生物（孙军，2011），且硅藻是该海域的主要优势种，丰度最高值可以达到1.3伊107cells/m3（孙富强 等，2017），有效保障了碳源的供给，也说明了研究区域双壳纲软体动物栖息密度较小是导致含碳量较低的主要原因。另一方面，按照生态系统能量流动原理，双壳纲浮游植物能直接获取硅藻等浮游植物的能量，在整个生态系统中获得的碳源较多，因此在碳储量方面具有优势。

3.2 双壳纲软体动物碳汇能力提升途径及前景

双壳纲软体动物碳汇的途径主要有三方面：一是钙化作用（Calcification），利用海水中的碳酸氢根离子（HCO3-） 和钙离子（Ca2+） 形成碳酸钙（CaCO3）；二是生物同化作用（Assimilation），通过滤食海水的有机颗粒物和浮游植物，把相当部分的有机碳同化到其软体组织中（Yang et al，2005）；三是生物沉积作用（Biodeposition），通过其自有的生活方式，将海水中的悬浮颗粒物以假粪便的形式输入水体的底层，加快生物沉积过程，把部分有机碳或者无机碳封存在沉积物中（沈新强 等，2011）。从双壳纲软体动物的碳汇途径可以看出，加快其摄食率可以提升其固碳量。目前，已经有许多学者研究了温度、盐度、pH 对于双壳纲软体动物摄食率的影响。资料表明，盐度为20，pH=8.7时，文蛤等双壳纲软体动物的滤水率和摄食率最大（杨杰青 等，2016）；水温在16～28 益时滤水率和摄食率随温度升高而逐渐升高，同时体积质量与其滤水率和摄食率呈正相关关系（黄洋等，2013）。但在实际的海水中，pH 与盐度在小范围内变化不大，温度则是随季节变化和水深变化而变化，因此，需要在双壳纲软体动物滤水率和摄食率较高的夏季保证海水中浮游植物和有机颗粒物能充分满足其需求，从而提高其固碳能力。

双壳纲软体动物在死亡或被其他生物捕食后，由于其特殊的结构，其外壳会沉降到海底或随着潮汐作用被搬运到沙滩上，但外壳部分所固定的碳则不会很快进入地球化学循环中。据此可推测该区域的碳储量要远远高于某一时期或现存的双壳纲软体动物含碳量，主要是因为在该海域的底部有着大量的双壳纲软体动物外壳。同时，双壳纲软体动物不仅可以有效地净化水体，而且也是人们喜食的主要海产品，具有十分广阔的生态环境价值和食用价值。它们一般生活在海底沉积物中，其栖埋深度一般与水体温度有关，温度高，栖埋浅；温度低，栖埋深（Zhang et al，2009）。双壳纲软体动物很少移动，特别是幼苗基本不会主动移动，因此，对于定量估算某个海区的产量比较容易。同时，由于其有较强的固碳能力，能够通过捕捞等方式较为直观地“看到”其固碳量，因此，双壳纲软体动物在碳汇以及碳交易中占据着一定地位。

4 展望与不确定性分析

海洋系统是地球上最大的生态系统，其生物群落与海洋环境共同形成了地球上最大的碳汇——“蓝碳”。有资料表明，蓝碳的总碳汇量高达3.9 万亿吨，占全球总碳汇量的93%，约是大气的50 多倍，人类活动产生的CO2中大约有30%被海洋所吸收（Chen et al，2009）。作为一个负责任的大国，中国已经向世界宣布要在2030 年达到CO2排放峰值，2060 年时实现“碳中和”。实现这一目标就必须要充分利用我国300 多万平方千米的海洋国土（徐敬俊等，2018）。在海洋中，从初级生产者到顶级消费者的复杂食物网，使得海洋中碳的迁移、转化途径异常复杂。但食物网的每一层级中都存在有较强固碳能力的物种。例如，德国莱布尼茨海洋学研究所发现，大型底栖动物棘皮动物门中海星、海胆、蛇尾等，能够直接从海水中吸收碳形成外骨骼，将碳封存在骨骼中，死后封存在碳骨骼中的碳会沉降到海底，脱离海洋地球碳循环，具有较强的碳汇作用（Giles et al，2006）。因此，碳在海洋生态系统的迁移转化将成为今后的热门研究方向，从而能够利用特殊层级的物种有针对性地提升碳在海洋生态系统中的固定效果。同时，建立海洋生态系统的碳汇模型也是十分必要的。在获得大量数据的基础上，通过考虑海洋环流、水质、周边环境等影响生物固碳的因素，进而拟合碳汇模型，既可以达到自然条件下预测碳储量的目的，又可以根据预测结果进行人工干预从而获得指定数量的碳汇。当然，这还需要进行大量的研究工作。

本研究在样品采集过程中虽然严格按照国家标准并在专家的指导下进行，但是仍存在不确定性因素。如本研究在双壳纲软体动物含碳量的估算中，由于监测站位较少，且缺乏冬季与秋季的采样结果，会导致结果出现偏差；另外，虽然在样品采集时设置了平行样品，但在分析中缺少时间上的纵向结果对比，也可能会产生误差；同时，在估算模型中没有考虑到双壳纲软体动物粪便沉降所固定的碳。因此，在今后的调查研究中，应设置更多的监测站位，并且在季节上要有连续性，从而保证结果的准确性。

致谢：感谢昌黎黄金海岸国家级自然保护区管理处对样品采集提供的帮助，感谢课题组同学及老师对数据处理与资料查找提供的帮助。