不同密度伴生麦对小麦光合特性和产量的影响

孙兰兰，李 静，薛 飞，徐洪乐，吴仁海，苏旺苍

（1. 河南省农业科学院 植物保护研究所/河南省农作物病虫害防治重点实验室，河南 郑州 450002；2. 民权县农业农村局，河南 商丘 476800）

杂草具有较强的生物竞争性，可通过竞争养分、光照、水分等多种资源影响作物产量。随着杂草密度的增加，这种竞争可能加剧。已有研究结果表明，杂草密度大于10 株/m2时，小麦产量会线性降低，当密度为100 株/m2时，小麦减产可达1 000 kg/hm2[1]。房锋等[2]研究表明，大穗看麦娘密度为240 株/m2时，小麦减产52.3%。节节麦和播娘蒿通过影响小麦的穗密度进而影响小麦产量[3-4]。李俊等[5]研究表明，随着菵草密度的增加，小麦穗密度、穗粒数和产量都呈明显下降趋势。

伴生麦属于自花授粉，与小麦杂交可以结实，其植株比小麦高30～40 cm，茎秆直径1.2～2.5 mm，比小麦茎秆细，分蘖多、分蘖成穗率高，叶片细长，穗粒数30～35 粒，千粒质量20～30 g，种子休眠期长于小麦[6]。小麦抽穗后，麦田会出现高矮不齐的“二层楼”现象，严重影响小麦的产量和品质，同时，由于伴生麦茎秆细长，容易发生倒伏，造成小麦减产[7-8]。傅兆麟[9]研究发现，伴生麦适应能力强、繁殖能力强、籽粒产量低，造成小麦品种退化。胡先运等[10]研究表明，伴生麦的净光合速率、色素含量和丙二醛含量均高于栽培小麦。到目前为止，国内外对伴生麦生物学特性、遗传特性、产量和品质等方面进行了部分研究，但对伴生麦其他方面的研究几乎空白。栽培小麦田间杂草防治主要以化学除草为核心，但是由于伴生麦与栽培小麦同为小麦属植物，栽培小麦生长过程中尚缺少有效防除伴生麦的除草剂。目前，生产上主要依靠控制伴生麦混杂和人工拔除预防和降低伴生麦的发生，需要耗费大量的人力和物力，并且关于伴生麦对栽培小麦表型特征及产量的影响尚未见报道。因此，对伴生麦和栽培小麦的竞争关系进行研究，明确不同密度伴生麦胁迫对栽培小麦生长发育、光合特性、叶绿素荧光特性及产量的影响，为防治伴生麦及提高栽培小麦产量提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试小麦品种为矮抗58 和周麦26（采购于河南绿保科技有限公司）。在山西临汾明姜镇的麦田里随机采集伴生麦种子，编号为391号，其生物学特性为株高112 cm、茎粗0.32 mm、有效分蘖数20 个、穗长6.8 cm、穗粒数38粒、千粒质量28.5 g。

1.2 试验设计

试验地位于新乡市原阳县南部的河南省农业科学院河南现代农业研究开发基地。试验地土壤类型为潮土，含土壤有机质5.5 g/kg、有效氮29.8 mg/kg、有效磷6.5 mg/kg、有效钾78.3 mg/kg，土壤pH值为8.40±0.10。小麦播种量为150 kg/hm2，条播，行距0.25 m。

伴生麦密度分别设定为0（CK）、10、40、100、200 株/m2，CK 全部种植小麦，小区面积为2 m×2 m，重复3次，随机区组设计排列。在小麦播种的同时，于各小区人工点播设定密度的伴生麦种子，试验期间正常管理，常规防治病虫草害，整个生育期小麦与伴生麦共同生长。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶绿素含量（SPAD 值） 于小麦拔节期、扬花期、灌浆期，每个小区选取10 株长势较为均匀的小麦植株，用SPAD-502 便携式叶绿素计测量小麦叶片SPAD 值，重复4 次，小麦拔节期测定小麦顶端完全展开的叶片，扬花期和灌浆期测定小麦旗叶。

1.3.2 光合荧光参数 在小麦拔节期、扬花期、灌浆期，采用LI-6400 便携式光合仪同时测定光合荧光参数，设定LI-6400-40 荧光叶室条件为CO2浓度400 μmol/mol、叶室温度28 ℃。首先测定暗反应，设定叶室光照强度为0 μmol/（m2·s），将充分暗适应后的叶片放入叶室，然后在弱辐射光[＜0.1 μmol/（m2·s）]下测定初始荧光Fo，强饱和光[＞7 000 μmol/（m2·s）]下测定最大荧光Fm。暗反应测定结束后，设定叶室光照强度为1 000 μmol/（m2·s），测定叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ实际光化学量子产量（ΦPSⅡ）、光合电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）等参数；气孔限制值（Ls）按照Ls=1-Ci/Ca计算，式 中Ci为胞间CO2浓 度，Ca为 大 气CO2浓度。

1.3.3 产量 小麦成熟后，调查每个小区的有效穗数，统计穗粒数、千粒质量等性状，计算产量。

1.4 数据处理与分析

试验数据采用DPS 7.05 软件中的Duncan’s 新复极差法进行样本间差异显著性分析（P＜0.05），并采用Sigmaplot 10.0 软件进行绘图。数据采用平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 伴生麦胁迫对小麦SPAD值的影响

由表1 可见，拔节期，随着伴生麦密度的增加，矮抗58 SPAD 值呈下降趋势，伴生麦密度为200株/m2时较CK 显著降低20.05%；周麦26 的SPAD 值受伴生麦影响较大，伴生麦密度为10、40、100、200株/m2时，SPAD 值 较CK 分 别 显 著 下 降3.76%、14.60%、12.81%、15.46%。扬花期，不同伴生麦密度下矮抗58 的SPAD 值均较CK 显著下降，而周麦26在伴生麦密度增加至100 株/m2后SPAD 值与CK 存在显著差异，在伴生麦密度为200 株/m2时二者分别下降13.79%和9.12%。灌浆期，在各种伴生麦密度的胁迫下，除了伴生麦100 株/m2处理下周麦26 与CK 无显著差异外，其余密度处理下矮抗58 和周麦26 SPAD 值均较CK 显著下降，伴生麦密度为200株/m2时，二者分别较CK下降8.34%和8.65%。

表1 伴生麦胁迫对不同生长阶段小麦SPAD值的影响Tab.1 Effects of volunteer wheat interference on SPAD of wheat at different stages

2.2 伴生麦胁迫对小麦光合气体交换的影响

由表2 可见，拔节期，矮抗58 的气孔限制值Ls在伴生麦密度为10 株/m2时较CK 显著升高，其他伴生麦密度处理下矮抗58的Pn、Gs、Ci、Tr、Ls均与CK无显著差异。周麦26在伴生麦密度为200株/m2时，Pn、Ls分别较CK显著下降10.98%、14.89%，Ci较CK显著上升9.85%，表明拔节期伴生麦对周麦26 Pn的抑制作用是由非气孔因素引起的。

表2 伴生麦胁迫对拔节期小麦光合气体交换参数的影响Tab.2 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at jointing stage

续表2 伴生麦胁迫对拔节期小麦光合气体交换参数的影响Tab.2（Continued） Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at jointing stage

扬花期不同密度伴生麦对矮抗58 和周麦26 旗叶光合参数的影响不同（表3）。伴生麦密度为10～200株/m2时，矮抗58旗叶Pn、Ci、Gs、Tr、Ls均表现出下降趋势，其中伴生麦密度为40～200 株/m2时，矮抗58 旗叶Pn、Tr分别比CK 显著降低18.02%～25.15%、34.38%～40.14%；伴生麦密度为200 株/m2时，矮抗58 旗 叶Ci、Gs、Ls 分 别 比CK 显 著 降 低13.40%、37.14%、23.26%。伴生麦密度为200 株/m2时，周麦26 旗叶Pn 比CK 显著降低18.10%，降幅小于矮抗58；伴生麦密度为10～200 株/m2时，周麦26 旗叶Ci、Ls 分别比CK 显著降低7.60%～28.19%、15.38%～40.38%；伴生麦密度为100～200 株/m2时，周麦26 旗叶Gs、Tr 分 别 比CK 显 著 降 低43.24%～48.65%、25.43%～36.65%。

表3 伴生麦胁迫对扬花期小麦光合气体交换参数的影响Tab.3 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at flowering stage

灌浆期，矮抗58 和周麦26 旗叶光合参数随伴生麦密度增加呈下降趋势（表4）。在伴生麦密度为10～200 株/m2时，矮抗58 和周麦26 旗叶的Pn、Ci、Gs、Tr均显著下降，与CK 相比，矮抗58旗叶Pn降低17.63%～47.25%，Ci 降 低8.49%～24.37%，Gs 降 低25.00%～50.00%，Tr 降低21.02%～51.31%，Ls 降低6.67%～23.33%；周 麦26 旗 叶Pn 降 低11.58%～35.49%，Ci 降低9.25%～21.50%，Gs 降低15.38%～38.46%，Tr 降低14.49%～40.22%，Ls 降低3.64%～23.64%。周麦26旗叶Pn的降幅小于矮抗58。

表4 伴生麦胁迫对灌浆期小麦光合气体交换参数的影响Tab.4 Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at grain-filling stage

续表4 伴生麦胁迫对灌浆期小麦光合气体交换参数的影响Tab.4（Continued） Effects of volunteer wheat interference on gas exchange parameters of wheat at grain-filling stage

2.3 伴生麦胁迫对小麦叶绿素荧光参数的影响

由表5 可见，伴生麦密度为10～200 株/m2时，矮抗58 拔节期叶片Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR 与CK 无显著差异；qP 在伴生麦密度为10 株/m2时较CK 显著上升，NPQ 在伴生麦密度为40 株/m2时较CK 显著上升，其余处理与CK 均无显著差异。周麦26 拔节期叶片Fv/Fm、NPQ 均无显著变化；伴生麦密度为10株/m2时，ΦPSⅡ、ETR、qP 显著下降，其余处理与CK无显著差异。

表5 伴生麦胁迫对拔节期小麦叶绿素荧光参数的影响Tab.5 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at jointing stage

伴生麦胁迫对扬花期矮抗58 和周麦26 旗叶叶绿素荧光参数的影响表现如表6所示。伴生麦密度为10～200 株/m2时，矮抗58 旗叶的Fv/Fm、qP、NPQ均无显著变化。ΦPSⅡ、ETR 在伴生麦密度为200株/m2时显著下降，其余处理均无显著变化。而不同伴生麦密度处理对周麦26 旗叶的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP、NPQ均无显著影响。

表6 伴生麦胁迫对扬花期小麦叶绿素荧光参数的影响Tab.6 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at flowering stage

伴生麦胁迫对灌浆期矮抗58 和周麦26 旗叶叶绿素荧光参数的影响表现如表7所示。与CK相比，伴生麦密度为10～200 株/m2时矮抗58 旗叶Fv/Fm 均无显著变化，ΦPSⅡ、ETR、qP 随伴生麦密度升高而显著下降，NPQ 则显著上升，ΦPSⅡ、ETR、qP 分别下降19.05%～42.86%、19.43%～44.19%、13.51%～39.19%。伴生麦密度为10～200株/m2时，周麦26旗叶ΦPSⅡ、ETR、qP 分别比CK 下降13.16%～31.58%、12.36%～31.84%、5.78%～27.54%；NPQ则呈现上升趋势，其中伴 生 麦 密 度 为40～200 株/m2时 较CK 显 著 升 高42.62%～85.25%。

表7 伴生麦胁迫对灌浆期小麦叶绿素荧光参数的影响Tab.7 Effects of volunteer wheat interference on chlorophyll fluorescence parameters of wheat at grain-filling stage

2.4 伴生麦胁迫对小麦产量的影响

随着伴生麦密度升高，矮抗58 和周麦26 的有效穗数、穗粒数、千粒质量和产量均呈下降趋势（表8）。当伴生麦密度为10～200 株/m2，矮抗58 的有效穗数、穗粒数、千粒质量、产量分别比CK 显著下降4.32%～15.82%、 7.31%～30.09%、 8.55%～18.56%、18.92%～52.08%；周麦26 的有效穗数、穗粒数、千粒质量、产量分别比CK 下降2.63%～17.89%、5.15%～20.74%、0.69%～20.24%、8.27%～42.70%；除伴生麦密度为10 株/m2时周麦26 千粒质量与CK 差异不显著，其余处理与CK 均差异显著。可见，随着伴生麦密度的增加，小麦的有效穗数、穗粒数和千粒质量显著降低，最后导致小麦减产。

表8 伴生麦胁迫对小麦产量及其构成因子的影响Tab.8 Effects of volunteer wheat interference on yield and yield components of wheat

3 结论与讨论

伴生麦与栽培小麦共存时会相互竞争光照、水分、养分和空间等资源，二者对资源的竞争随着伴生麦密度的增加而加剧。有研究表明，杂草稻密度为4 株/m2时，水稻减产16.73%，当杂草稻密度增加为16 株/m2时，水稻减产83.24%[11]。本研究表明，随着伴生麦密度的增加，矮抗58 和周麦26 的产量均大幅度下降，伴生麦密度为10～200 株/m2时，与CK相比，矮抗58 减产18.92%～52.08%，周麦26 减产8.27%～42.70%。

伴生麦植株较高，容易遮蔽阳光，减少下部植株的光照强度，从而引起光合作用减弱、光合产物形成和积累降低，最终导致产量降低[9]。随着杂草稻密度的升高，栽培稻透光率逐渐降低，透光率的降低导致光照强度减弱，引起光合能力下降，从而影响水稻生长发育[11]。有研究表明，弱光显著降低小麦光合色素含量和旗叶净光合速率，使千粒质量下降，最终导致小麦产量下降[12-13]。本研究结果表明，拔节期，在伴生麦密度为200 株/m2处理下周麦26 的Pn、Tr 显著降低；扬花期和灌浆期，矮抗58 和周麦26 的Pn、Gs、Ci、Tr 随着伴生麦密度增大而降低，并且矮抗58的Pn降幅大于周麦26，说明小麦抽穗后，伴生麦密度对小麦群体的透光率影响较大，进而导致小麦光合能力下降。

叶绿素荧光参数可以在一定程度上反映植物叶片对光能的吸收、传递、耗散和分配，从而解释环境因子对植物光合作用的影响[14-15]。遮阴能够降低光能转化效率和原初化学反应[16]。MU 等[17]研究表明，弱光导致小麦旗叶ΦPSⅡ和ETR 降低，提高了NPQ 和Fv/Fo。李瑞等[18]研究发现，随着弱光胁迫程度增加，大豆叶片的色素含量和Fo 值增加，Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP呈先升高后降低的趋势，而NPQ则呈先降低后升高的趋势。不同作物叶片叶绿素荧光参数对弱光的响应不同。王晓琳等[19]研究表明，不同密度杂草稻降低了水稻叶片的ΦPSⅡ和qP。本研究表明，总体上不同密度伴生麦处理下，小麦拔节期、扬花期和灌浆期叶片ΦPSⅡ和qP 降低，而NPQ则上升。

小麦旗叶的光合作用对小麦籽粒产量的影响很大，据报道，小麦籽粒产量的90%～95%来源于小麦扬花后的光合产物[20]。小麦矮抗58 和周麦26 的产量随着伴生麦密度的增加而显著降低，可能是由于伴生麦植株较高，影响小麦对光照的捕获，引起光合能力下降，从而抑制了小麦的生长发育。有研究表明，弱光使小麦千粒质量和穗粒数减少，干物质量下降，最终导致产量下降[21]。随种植密度的升高，各生态区小麦产量、穗数均呈先升后降变化趋势，穗粒数随之减小，千粒质量无明显变化；基本苗和分蘖成穗率随密度的变化趋势与产量变化一致[22]。当伴生麦密度≥10 株/m2时，矮抗58 和周麦26的产量随着伴生麦密度的增加而显著降低。通过分析产量构成因子发现，矮抗58 和周麦26 的有效穗数、穗粒数、千粒质量均显著低于对照，其中矮抗58的下降幅度大于周麦26。前人研究表明，株高与小麦的产量有一定的相关性，适当增加株高有益于小麦获取更多的光能资源[23]。周麦26 的株高明显高于矮抗58，这可能是造成2 个品种产量构成因子差异响应的原因之一。伴生麦胁迫主要通过影响小麦的穗粒数、有效穗数和千粒质量而影响小麦的产量。