基于数学模型对新疆冬小麦磷高效品种的筛选

张祥池， 付凯勇， 贾中立， 李俊华， 李春艳， 李 诚

(1.石河子大学农学院/新疆兵团绿洲生态农业重点实验室, 新疆 石河子 832003;2.菏泽市农业科学研究院, 山东 菏泽 274000)

磷元素是参与作物生长和发育最重要的大量营养元素之一[1-2]，是提高农作物产量和品质的关键因素[3-5]。小麦(TriticumaestivumL.)是我国重要的粮食作物之一，对磷的当季利用效率只有13%左右[6-7]，相对于其他主要农作物，属于磷利用能力较低的作物[8]。新疆地处特殊的干旱气候带，大部分地区土壤缺少用于农作物生产的磷。而在小麦生产中，大量施用磷肥是实现高产优质的重要途径之一[9]，但是大量施用磷肥将导致磷矿资源枯竭和环境严重污染[10-13]。因此，增强植物对磷的吸收和利用，培育或创造磷高效的小麦品种是节约磷矿资源和保护生态环境的重要途径。不同基因型小麦在植株吸收、转运、积累和利用营养元素上的能力有差异，利用这些差异来筛选或恢复适应各营养元素能力的品种是一种更有效的方法[14]，尤其是磷利用率低的问题。

品种筛选的方法多种多样，在相同环境下，不同方法对同一品种可能会产生不同分类结果。目前常用主成分分析法、层次分析法和聚类分析法来筛选营养元素高效利用的品种。王阳等[15]通过主成分分析确定了不同品种梨果实冻藏品质的关键性状，进而通过隶属函数值筛选出品质较佳的冻梨品种。张亚琼等[16]运用层次分析法确定了传统菊花品种的关键筛选指标，并通过菊花品种评价标准筛选出7个可规模化生产的中国传统盆栽菊花品种。同时，也有研究利用数学模型，将数据分析可视化，使高效品种的分析和鉴定更加直观高效。其中双向平均作图法[17-18]和GGE双标图(GGE biplot)[19]应用较广。王金生等[20]以营养利用因子指数为基础，运用GGE双标图直观形象地筛选出4个营养高效的大豆品种。李少昆等[21]利用双向平均作图法，将适宜密植和机械粒收玉米品种划分成4个象限，每个象限代表一种类型，形象地展示了高效型、低效型和中间型品种的分类。

本试验选取新疆区域内推广的21个常规冬小麦品种，在2018—2020年，连续两年调查供试品种的农艺性状和产量，通过两种数学模型结合分析，研究小麦磷元素利用能力与表型以及产量之间的关系，图示化直观展示筛选结果。通过筛选磷高效利用且对环境表现稳定的小麦品种，以期为快速规模化筛选磷高效品种提供理论支持，也为磷高效小麦育种提供材料支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种均为新疆区域内的常规品种，共计21个，由石河子大学农学院麦类作物研究所冬小麦育种课题组提供(表1)。

表1 供试小麦品种编号及简称

1.2 试验设计

试验材料于2018—2020年，连续两年在石河子大学农学院试验站种植。试验站土壤基础肥力指标平均值为：有机质15.4 g·kg-1、碱解氮63 mg·kg-1、速效磷15 mg·kg-1、速效钾208 mg·kg-1。

试验设置施磷肥和不施磷肥2个处理，全生育期按照常规滴灌小麦大田生产标准施肥，肥料与滴水一起进行，施磷量(磷肥为磷酸二铵，以P2O5为计)：105 kg·hm-2。材料种植为5行区，行长3.0 m，行距0.2 m，小区面积3 m2，小区间隔0.4 m。试验采用随机区组设计，设置3次重复，按常规种植标准管理。

1.3 试验方法

小麦成熟后，于小区内随机选取5点，每点5株植株，用直尺测量株高、穗长，并记录穗粒数。每个小区单独收获，计各供试品种产量。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2016软件进行处理，利用IBM SPSS Statistics 26.0软件进行统计分析，并通过RStudio V 1.2软件做双向平均象限图和GGE双标图。最后，利用Adobe Photoshop CC 2019软件将图形整合到一起。

根据刘建安等[18]和Chen等[22]的方法，通过计算两种磷元素处理下各农艺性状的平均值，绘制双向平均象限图。该数学模型将供试品种划分为4种类型：两种处理下性状均高于平均值为双高效型、常规施磷下性状高于平均值为高磷高效型、不施磷肥下性状高于平均值为低磷高效型以及两种磷元素处理下均低于平均值为双低效型。其中双高效型位于第一象限，高磷高效型位于第二象限，低磷高效型位于第四象限，双低效型位于第三象限。

为了评价供试小麦品种对两种磷水平的适应能力，根据刘鸿雁等[23]的方法，计算供试品种各性状的耐低磷指数。

耐低磷指数=不施磷处理的性状数/施磷处理的性状数。

2 结果与分析

2.1 基于农艺性状对供试品种的磷高效初步筛选

不同磷效率品种的农艺性状分析如图1～图3。基于株高，2018年双高效型品种有11个，高磷高效型品种有3个，双低效型品种有8个(图1 A)；2019年双高型品种有8个，高磷高效型品种有4个，双低效型品种有8个，低磷高效型有2个(图1 B)。综合两年数据，新冬18号、新冬25号、新冬26号、新冬27号、新冬30号、新冬32号、新冬52号、石冬0358等8个品种为双高效型品种，新冬20号、新冬29号、新冬36号、新冬37号、新冬48号、新冬49号等6个品种为双低效型品种，新冬31号为高磷高效型品种，新冬41号为低磷高效型品种。

基于穗长性状，2018年双高效品种有7个，高磷高效型有3个，双低效型有6个，低磷高效型有4个(图2 A)；2019年双高效型品种有7个，高磷高效型有3个，双低效型有9个，低磷高效型有2个(图2 B)。两年穗长结果显示，相较于株高性状，双高效型品种减少了37.5%。其中新冬26号、新冬36号、新冬52号、石冬03112和石冬0358是双高效型品种，新冬20号、新冬30号、新冬48号和新冬49号为双低效型品种。除此，新冬29号和新冬33号为低磷高效型品种。

基于穗粒数性状，2018年双高效型品种有10个，高磷高效型有2个，双低效型有7个，低磷高效型有3个(图3 A)；2019年双高效型有6个，高磷高效型有5个，双低效型有7个，低磷高效型有4个(图3 B)。综合结果表明，双高效型品种有4个(新冬27号、新冬52号、石冬0358和石冬03112)，双低效型品种有3个(新冬23号、新冬30号和新冬31号)。此外，新冬26号、新冬33号和新冬36号为高磷高效型品种，新冬18号和新冬51号为低磷高效型品种。相较于株高性状，双高效型品种数目降低了50%。

2.2 对供试品种的磷高效复筛

2.2.1供试品种磷适应能力分析

连续两年，在施磷和不施磷的处理下，供试品种各农艺性状的生长情况差异较大。2018年，相对于施磷处理，在不施磷处理下新冬31号和新冬52号的株高降低8%，新冬22号的穗长降低20%，且其穗粒数降低37%；新冬33号的株高和新冬20号的穗长增长14%(图4)。此外，新冬36号(100%)和新冬49号(101%)以及石冬0358(101%)的株高没有显著变化，石冬03112(101%)的穗长也没有显著差异，新冬18号(100%)和新冬29号(101%)的穗粒数没有发生显著变化(图4)。2019年在不施磷处理下，新冬52号的穗粒数降低了20%，新冬30号的穗粒数增长32%(图5)。此外，相对于施磷处理，新冬48号(100%)、新冬36号(101%)和石冬03112(99%)、新冬26号(99%)以及新冬30号(99%)的穗长在不施磷处理下没有显著变化(图5)。综合两年的数据分析，供试品种的各农艺指标在两个磷水平下反应出较大的差异。

2.2.2基于产量性状的复筛

为了进一步筛选环境适应能力强的磷高效品种，利用RStudio中GGEbipot语言包，将两年的产量数据结合起来，进行品种特性与环境互作双标图复筛鉴定。由图6可知，石冬03112，新冬48号，新冬29号，新冬22号，新冬18号，新冬20号，新冬30号，新冬25号，新冬52号等9个品种为丰产性品种。同时，新冬18号，新冬26号，新冬36号，新冬41号，新冬52号，石冬0358等6个品种对环境的适应性比较强。

3 讨 论

提高磷利用效率的机制是未来育种中首要方向。根据机制筛选出适合品种分类的指标，对现有的品种进行合理分类[24]。试验指标的设定和等级划分的方法也可能导致不同的筛选结果[25]，并且品种筛选指标的代表性和有效性至关重要[18]。以往的研究多选取的是生理生化指标，如植株的全磷含量、干物质量、鲜重和生物量以及酸性磷酸酶等关键酶活性[26-27]，从而精准分析植株对磷的综合运用能力，但实验步骤繁杂，耗时较长，不利于快速规模化筛选磷高效品种。

3.1 丰产且磷高效型品种及对磷环境适应性

本试验于2018-2020年在石河子大学农学院试验站定点试验，为避免局限性，选取与小麦磷元素的吸收利用息息相关的表型指标(株高、穗长和穗粒数等)以及产量指标，旨在通过农艺性状与产量数据并结合数学模型快速筛选磷高效品种。按照不同的农艺性状划分等级，得到了不完全相同的结果，说明一个品种很难同时具有多个磷高效性状。综合象限图，新冬26号、新冬52号、石冬03112和石冬0358是双高效型品种，新冬20号、新冬48号和新冬49号为双低效型品种(图1～图3)。但这种方法在高磷/高效和低磷/低效划分中具有一定的局限性，例如以穗长为分类依据时，XD 18(2018年)、XD 18(2019年)和XD 41(2019年)落在高效/低效的边界线上(图2)；以穗粒数为分类依据时，XD 29(2018年)、XD 33(2018年)和XD 33(2019年)也落在了高效/低效的边界线上(图3)。

同时，象限平均图可能在分类指标与磷利用效率以及对磷环境适应力的分析上有一定的局限性[24,28]。一个品种在低磷条件下可能是高效型，但是在充足磷条件下可能是低效型[29]。因此，将两种磷水平下供试品种的表现结合并联合产量性状，综合分析得知，新冬52号和石冬03112是磷高效品种，新冬49号为磷低效品种，但石冬03112对环境适应性较差，可能会因环境的改变而影响产量。也有少数小麦品种的表型结果和产量结果不完全相同，如石冬0358在农艺性状上表现为双高效型品种，但结合产量分析时其丰产性很低(图6)；新冬20号具有较高的丰产性(图6)，但其农艺性状综合结果却是双低效型品种，这些可能是由于品种自身特性的原因。这与马艳明等[30]的研究结果相同，冬小麦的株高、穗长和穗粒数等性状具有广义的遗传特性，且其性状表现是自身遗传特性与环境互作的结果[31]。同时，这种差异对于磷高效品种的开发非常重要[32]，在将来的育种工作中，可以发现更多磷高效基因型，或具有更高生物量或产量的基因型[33]。

3.2 磷元素吸收或利用能力不同型品种

小麦对磷元素高效利用是一个复杂的调控过程，包括植株对磷元素的吸收、转运和利用等[34]。试验中发现，少数品种虽然初筛是磷高效品种，但复筛产量较低。这可能是由于该类品种小麦对磷元素的吸收效率高，但对磷的利用能力较低，如新冬26号和石冬0358。也有少数品种情况相反，对磷元素的利用能力较高，但吸收效率较低，导致小麦农艺性状指标偏低，如新冬20号和新冬48号。本研究中有少数品种因指标不同而显示不同的等级结果，如图1～图3可知，新冬18号的株高筛选结果是双高效型，穗长和穗粒数筛选结果为高磷高效型或低磷高效型，且产量复筛结果为丰产和适应性均优的品种，表明新冬18号在不同施磷环境下对磷元素吸收和利用能力没有显著差异。表明与磷元素的吸收、转运和利用相关，但其基因调控机制和遗传机制还需要进一步研究。

3.3 数学模型在品种筛选中的优势

试验测定指标确定的同时，数据分析方法显得尤为关键。传统的统计分析方法严谨，结果全面，但文字较多，不能直观地显示分析结果。数学模型的出现弥补了这个缺陷，可以图文并茂、简洁直观地展示分析结果，同时又具有合理的统计原理[35]。胡聪慧等[36]利用双向平均作图法简洁直观地在东北三省的主要推广品种中，筛选出良玉918、德美1号等氮高效高产的玉米品种；王金生等[20]利用数学模型GGE双标图直观有效地在40个大豆品种中筛选出黑农68、黑农64等4个综合营养高效利用的品种。本试验于2018—2020年在石河子大学农学院试验站连续两年采集试验数据，利用双向平均作图法形象地筛选出各指标高于平均值的供试品种，并且通过GGE双标图进一步鉴定了供试品种对环境的适应能力，直观地显示了稳定性较优的品种。此外，单纯利用表型性状和产量数据筛选磷高效品种具有明显的耗时较短、节省经费和操作便捷等优点，可以快速规模化地筛选品种，但该试验方法受环境影响较大。

4 结 论

两种磷元素处理下，新冬52号、石冬03112和新冬18号对磷的综合利用能力较强，是适合新疆缺磷地区种植的磷高效品种。仅利用农艺性状和产量来筛选磷高效品种可能会受到环境因素的影响，但结合GGE双标图可以一定程度上降低环境因素的影响。同时，数学模型具有明显数据可视化、操作简便的优点，是快速规模化筛选品种的途径之一。