人工栽培条件下斧形沙芥生长量、生物量及其分配的动态研究

李昌龙，赵 鹏，姜生秀，戚福俊，马玉莲

（1.甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃民勤 733300；2.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 武威 733000；3.甘肃省治沙研究所，甘肃 兰州 730070）

植物的生长、繁殖和防御等功能对有限的资源始终存在竞争问题，即有限资源如何分配的问题[1-4]，植物必须权衡这些功能间的资源分配[2，5-7]。资源分配的模式在很大程度上反映了植物生活史特征[8]。荒漠濒危物种斧形沙芥（Pugionium dolabratum）是十字花科（Cruciferae）沙芥属（Pugionium）两年生沙生植物，是亚洲中部蒙古高原沙地的特有种，具有药食保健、防风固沙的功能。斧形沙芥是荒漠地区特色的野生蔬菜，总黄酮提取量为：叶（14.580 1 mg/g）>茎（8.008 0 mg/g）>根（7.566 4 mg/g）[1]；富含蛋白质和糖类，粗蛋白质含量（24.78%）和可溶性糖含量（21.13 mg/g）较高[2]；含多种维生素和微量元素，其中钙、钾含量分别高达5.50 g/kg 和3.10 g/kg；检测到17 种氨基酸且其总量为232.99 mg/g，必需氨基酸占42.24%[3]。沙区群众常把斧形沙芥作为野生特色蔬菜食用，而通过人工栽培技术研究[4]以及品种选育是实现斧形沙芥蔬菜产业化和规模化发展的主要措施[5]，在农业增效和农民增收方面发挥重要作用[6]。沙芥人工栽培技术的研究较为全面[4，7]，但斧形沙芥的研究不系统，特别是缺乏在人工栽培条件下斧形沙芥生长、生物量及其分配动态的研究报道。本试验进行了人工栽培条件下斧形沙芥叶和根系的生长、生物量及其生物量分配的动态规律研究，旨在为斧形沙芥人工栽培的规模化和产业化发展提供技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省民勤治沙综合试验站民勤沙生植物园（38°35′07.35″N，102°58′31.04″E），属于典型的温带大陆性荒漠气候，风大沙多，光照充足，昼夜温差大，热量丰富，年平均日照时间2 832.1 h，年平均气温7.6 ℃，极端低温-30.8 ℃，极端高温40.0 ℃，无霜期175 d；年均降水量113.2 mm，且大多集中在7—9月，占全年降水量的73%，年均蒸发量2 604.3 mm，干燥度5.1，空气相对湿度年平均47%；≥10 ℃的活动积温3 036.4 ℃；冬季盛行西北风，全年扬沙59 d，其中沙尘暴27 d，多集中在2—5月，年平均风速2.5 m/s，最大风速为23.0 m/s；地下水埋深16 m 以下，pH 值8.3。土壤为灰棕漠土，是地带性土壤，盐土、草甸土、风沙土为隐域性土壤。

1.2 试验方法

在民勤沙生植物园进行栽培试验，播种时间2020年5月10日。试验田土壤为沙壤土，是风沙土与灰棕漠土通过多次混合深翻形成的土壤，pH 值7.5，播种前进行土地平整，浇水，2 d 后整理种植床并播种。种植床采取高垄种植方法，垄宽50 cm，高20 cm，垄间距30 cm，铺设黑色地膜。以带果皮的种子进行播种，播种前带果皮的种子用流水浸泡24 h，采用单垄双行种植模式，种植密度为30 cm×30 cm，破膜点播，每穴3～4 粒种子，播种深度为2.5～3.0 cm，踩压紧实覆土，然后垄间灌水至垄上土壤湿透。后期管理中实时监测土壤水分条件，30 d 灌溉1 次，及时清除杂草。

5月25日开始出苗，每隔15 d 为一龄级进行全株测定，采取人工开挖方式进行根系取样，每次测定5 株，取平均值，包括最大叶长、叶片数量、总根长、垂直根长、水平根长等指标。样品装袋、编号后带回实验室，80 ℃烘干24 h，分别测定叶片、总根、垂直根、水平根的干物质。

1.3 数据分析

运用Microsoft Excel 2003 软件进行数据处理、制图及差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 斧形沙芥生长量的动态变化

由图1 可知，斧形沙芥除垂直根生长符合多项式外，其他各项指标的生长均符合指数函数的变化规律。1～3 龄级最大叶长、叶片数量、总根长、根径、水平根长为缓慢生长期，垂直根系为快速生长期；4～7 龄级最大叶长、叶片数量、总根长、根径、水平根长为快速生长期，而垂直根长的生长则减缓，以根径的横向生长为主，水平根以快速水平拓展生长为主；根径和水平根的生长速度变化最大，最大叶长次之，而叶片数量和总根长最小。分析表明，在人工栽培条件下，斧形沙芥在生长初期通过垂直根系的快速发育提高幼苗的保存率和抗逆性，生长后期通过水平根系的快速拓展扩大土壤水分的吸收面积，为植株地上部分的生长发育提供水分和养分，是沙生植物对荒漠环境的高度适应以及提高抗逆性的集中表现。

图1 人工栽培条件下斧形沙芥生长量的动态变化

2.2 斧形沙芥生物量的动态变化

由图2 可知，斧形沙芥各项构件生物量增长规律均符合指数函数的变化规律。在1～3 龄级生物量积累没有明显变化，4～7 龄级为生物量快速积累期，其中叶和水平根生物量增长变化最大，总根生物量增长次之，垂直根生物量增长最小。分析表明，在人工栽培条件下，1～3 龄级斧形沙芥叶和根系生物量积累较小，主要是由于垂直根系处于发育期，而水平根系发育缓慢，导致吸收土壤水分和养分能力较弱。4～7 龄级生物量快速积累，其中叶与总根、水平根的生物量是同步增长的，说明水平根系通过拓展水平空间加速了生物量的增长，促进了根系吸收土壤水分和养分，极大地提高了斧形沙芥叶的生物量。

图2 人工栽培条件下斧形沙芥生物量的动态变化

2.3 斧形沙芥生物量分配的变化特征

斧形沙芥在生长过程中植株生物量分配的动态变化（表1）表明，叶生物量分配逐渐增加，占总生物量的70%～90%，占有绝对优势。总根系生物量分配逐渐减少，在1～3 龄级占总生物量的30%，变化不显著（P＞0.05）；在4～7 龄级逐渐减少，差异显著（P＜0.05）。水平根系的生物量分配在1～5 龄级差异不显著（P＞0.05）；在6～7 龄级逐渐减少，且差异显著（P＜0.05）。垂直根系的生物量分配逐渐减少，6～7 龄级差异显著（P＜0.05），同时与其他龄级差异也显著（P＜0.05）。斧形沙芥生长的前期，以垂直根系生长为主，垂直根系生物量分配远大于水平根系，而在生长后期，二者生物量分配逐渐减少的过程中，二者差距逐渐减少，以水平根系的拓展为主。

表1 人工栽培条件下斧形沙芥生物量分配的动态变化 单位：%

3 讨论

有研究表明，斧形沙芥的根长、根径、最大叶长、叶片数与沙地土壤含水量具有显著相关性[8-10]。本研究表明，在人工栽培条件下斧形沙芥的叶和根系的生长规律符合指数函数的规律（垂直根系符合多项式），说明斧形沙芥主要通过水平根系拓展，扩大土壤水分吸收面积适应荒漠干旱气候，垂直根系在生长初期快速生长有利于幼苗的保存和提高抗逆性[11-12]。这种水平根系极度发达的生长发育特性，与许多沙生草本植物具有共同的适应荒漠干旱气候的机制[13-14]，通过形成庞大的水平扩散根系，最大限度地吸收浅层土壤水分和养分[15-16]。

生物量分配是整个植株净碳获取的重要驱动因子，对植物未来的生长与繁殖具有直接的影响[17-18]。不同沙生植物生物量分配存在极大差异，但均通过获取或分配有限的可利用资源，增加对生境的适应性[19-20]。斧形沙芥的叶、水平根系和垂直根系的生物量呈同步指数函数增长，但增长机制有所不同。叶主要通过增加叶片数量提高生物量，而且生物量是优先分配的，但垂直根系不发达，分布在40～60 cm 土层内，主要通过垂直根径的横向生长增加生物量，而水平根系极度发达，通过根系的水平拓展生长提高抗逆性[16，21]。斧形沙芥在1～4 龄级为生长缓慢期，而在5～7 龄级为快速生长期，但各构件生物量增速具有显著差异，其中叶和水平根生物量增速最大，总根次之，垂直根最小。

在斧形沙芥生长过程中，叶生物量分配占据绝对优势（70%～90%），而且呈逐渐增加的趋势，总根生物量分配呈逐渐减少的趋势[22]。在根系生长中1～3 龄级生物量分配最大，4～5 龄级次之，6～7 龄级最小，表明斧形沙芥在出苗期和生长初期，以完善根系生长为主，保障幼苗的成活和提高抗逆性，当根系逐渐完善后，则可为叶的快速生长提供养分和水分[23]。根系的生物量分配中，垂直根系和水平根系均呈逐渐减少的趋势，二者之间生物量分配差距逐渐减少，但变化速率存在显著差异，水平根系生物量分配在1～5 龄级变化不明显，6～7 龄级减少速率增大，垂直根系生物量分配逐渐减少，彼此差异明显。

4 结论

人工栽培条件下，地上部分生长量和生物量的增长均符合指数函数的规律，具有生长速度快、产量高的特点。根系极度发达，水平根系通过扩展土壤水分吸收面积适应干旱气候，具有抗逆性强的特点。该研究表明，斧形沙芥适宜在干旱荒漠区进行示范推广。通过科技创新发展，积极推进规模化种植和产业化经营，有效促进区域经济的可持续发展和提高居民的生活水平，具有极高的经济价值。