青岛浮山道路对入侵植物分布格局的影响

俞洁蕾，杜立言，石晓梅，周春玲，宋晓华

（1.青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛 266109；2.北京农业技术学院，北京 100093）

生物入侵（biological invasion）方式分为两种，一种是人类有意引进造成的生物入侵，另一种是被交通货物或人类无意携带造成的生物入侵［1］。无论哪种方式，生物入侵都给国家和社会造成过巨大的经济损失。根据入侵种类的不同，生物入侵可以分为植物入侵、动物入侵和微生物入侵，其中，植物入侵占最大比例［2］。据报道，美国本土有1 888个物种灭绝，其中49%是生物入侵造成的［3］。根据中国外来物种数据库统计，入侵我国的外来物种目前有753种，其中植物病害134种，入侵植物352种，入侵动物267种，已造成了巨大的经济和生态损失［4］。随着时间的推移，入侵植物会加重对入侵地的破坏，降低本地植物的适合度、丰度和多样性，破坏生态平衡，导致其他物种灭绝［5］。因此，开展外来入侵植物的研究对保护生物多样性和生态环境、促进社会和经济的发展具有重要意义。

青岛是我国北方重要的港口城市，人员流动大，气候适宜，已经成为山东地区入侵植物种类最多、分布最集中的城市［6］。浮山是青岛市区内海拔最高的山，植被丰富，景色宜人，有青岛市“绿肺”的美称，是附近居民重要的娱乐场地，同时也是各地登山爱好者最青睐的山体。随着政府对浮山的开发，浮山的道路系统越来越完善，吸引了更多的游客进入浮山。浮山道路系统的完善意味着以道路作为传播廊道的外来植物入侵越来越容易。外来入侵植物可争夺本地植物的空间与养分，造成植物物种的减少［7］。

本研究以道路对外来植物的影响为切入点，主要对浮山道路对植物群落结构、入侵植物种类和入侵植物重要值的影响进行研究，以期为浮山入侵植物的防治和生物多样性的保护工作提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

浮山位于青岛市区中心，地处暖温带季风气候区，兼备季风气候与海洋气候特点，范围在120°24′58″～120°27′14″E，36°4′51″～36°6′29″N，总面积7.5 km2，东西长5 km，南北宽2 km，跨市南、市北、崂山三个区［8］。浮山有九个峰头，其中主峰海拔高达368 m，是青岛市区内最高的山峰。浮山植物覆盖率较高，山脚区域是景观规划区，植被受人为干涉较严重；山腰植物茂密，受人为干预较小；山顶以石头为主，裸露地面较多，植物种类较少。近年来，随着浮山改造计划的实施，大量新的登山道路被开辟，同时原有自然植被退化使得生物入侵的危险不断增加。

1.2 样地设置与调查

浮山被银川西路、银川东路、山东头路、梅岭西路、宁德路包围，且每条路有三、四个上山入口。由于银川西路被规划的最好，住在附近的居民一般喜欢从银川西路的浮山生态果艺园上山。浮山的登山道路有三种，分别是水泥登山路、石质登山路和裸土山路。浮山山脚道路以水泥登山路为主；浮山中部有石质登山路（包括台阶）、水泥登山路和裸土山路；浮山顶部只有裸土山路。现选取低海拔的浮山生态果艺园入口与社会福利院入口作为起始点到高海拔终点结束，在道路一侧随机设置样地，每个样地垂直于道路设3个1 m ×1 m的草本样方，样方间隔6 m，共记录植物样地24个，样方72个。具体见表1。

表1 调查样地概况

1.3 数据处理

统计外来入侵植物的科、属、种，入侵植物种的判断以环保部公布的名单和外来入侵生物数据库为依据。计算外来入侵植物相对频度、相对盖度以及重要值。某个入侵种的重要值用全部样地中的数值进行计算，重要值高的被记为优势种。某个样地的入侵种重要值用某个样地三个样方的数值进行计算。

相对盖度=某个种的盖度/所有种的盖度之和；

相对频度=某个种的频度/所有种的频度之和；

重要值=（相对盖度+相对频度）/2；

Shannon-Wiener指数（H′）=-∑（PilnPi）；

Margalef指数（D′）=（S-1）/lnN。

式中，Pi为第i种的相对盖度；S为植物物种数；N为植物盖度。采用Microsoft Excel和SPSS软件对数据进行处理。为计算方便，将道路类型和坡向及人为干扰强度赋予数值。水泥登山道路=1，石质登山路=2，裸土山路=3；阴坡=1，半阴坡=2，半阳坡=3，阳坡=4。人为干扰强度1为弱，指人类有可能踩踏过此处但没有明显的踩踏痕迹；人为干扰强度2为中，指有较明显的踩踏痕迹；人为干扰强度3为强，指有踩踏出裸露地面。

2 结果与分析

2.1 外来入侵植物物种组成

本次调查中，出现在样方中的植物共97种，其中入侵植物12种。由表2可知，12种入侵植物中菊科植物是最大的类群，约占入侵种总数的41.7%。这与菊科植物种子高产、寿命长、耐贫瘠或抗逆性强、繁殖力强、生长发育快且传播方便等特点有关［9］。其次是禾本科和十字花科，各2种，商陆科、柳叶菜科、紫茉莉科各1种。原产地大多来源于北美洲。

由图1知，前5种入侵植物优势种重要值由高到低分别是垂序商陆、小飞蓬、北美独行菜、小花山桃草、一年蓬，其次是三裂叶豚草、豚草、加拿大早熟禾，白车轴草、菊芋、地毯草和紫茉莉相对较小。重要值由相对盖度和相对频度组成，垂序商陆的频度低于小飞蓬，但其植物体大，盖度大，总体优势值更高。浮山靠近海边，风速较大，垂序商陆种子多而小，能够方便地利用风媒传粉。小飞蓬能产生大量瘦果，上有冠毛，可以随风传播。小花山桃草与北美独行菜能够适应各种土壤环境，一年蓬极耐旱，在浮山的水泥路旁大量出现。

表2 青岛浮山地区入侵植物名录

2.2 道路对入侵植物种类的影响

2.2.1 路距对入侵植物种类的影响 由图2知，入侵植物种数随路距的增加而减少，离道路0 m的样方内有12种入侵植物，离道路6 m的样方内有8种，离道路12 m的样方内有7种。道路是入侵植物传播的廊道，入侵植物的种子或植物体被游客或交通工具无意携带，随着路距的增加，人为活动的干扰性越小，意味着入侵植物靠人类进行传播的可能性变小，相应的入侵植物的种类就会减少。随着路距的增加，入侵植物本身的传播能力也会减弱。

图2 不同路距入侵植物种数

2.2.2 道路因素与入侵植物种类的关系 道路因素包括人为因素及自然因素，自然因素有海拔、道路宽度、道路类型、坡度、坡向和郁闭度。由表3可知，入侵植物种数与海拔呈显著负相关，相关系数为-0.489，与道路宽度、道路类型、坡度、坡向、郁闭度和人为干扰强度之间没有显著相关性。海拔是影响入侵植物种数最明显的因素，随着海拔的升高，水分减少，土壤肥力质地变差，总体环境变得相对不利于入侵植物的生长，且入侵植物靠自身的传播能力不能够到达高海拔区域；其次，浮山高海拔外的游客人数少，减少了入侵植物靠人类携带种子传播的概率。McDonald等［10］在对入侵植物的研究中表明，道路年限、宽度、等级等对外来植物的影响主要是通过人为活动和道路修筑工程活动影响路边植物的数量及生长势。

表3 道路因素与入侵植物种类相关性分析

2.3 道路对植物群落的影响

2.3.1 浮山植物群落结构 Shannon-Wiener指数代表植物群落物种的多样性，Margalef指数代表植物群落物种的丰富度。由表4知，Shannon-Wiener指数在1.41018～3.35245，指数最低的是样地9，样地9是位于林地深处的裸土山路，周围郁闭度高，导致喜阳植物种类减少，喜阴植物种类少但长势繁茂；指数最高的是样地16，样地16处于半阳坡，喜阳植物种类较多。Margalef指数在10.73814～48.46821范围之间，指数最低的是样地12，样地12是在山顶的裸土山路，环境较恶劣，植物种类少；指数最高的是样地9，样地9植物较矮小，种类较多，故其指数较大。

浮山的植物群落结构随海拔的上升而发生变化，在海拔220 m以下，植物群落结构分为三层，即草本层、灌木层和乔木层；在海拔220～300 m分为两层，即草本层和小乔木层（主要是低矮的黑松）；300 m以上几乎只有草本层，灌木和小乔木偶尔出现。浮山的入侵植物主要存在于草本层，Shannon-Wiener指数和Margalef指数虽然有变化，但总体波动幅度不大，说明在所调查的浮山区域，在这个时间段竞争激烈，入侵植物还没有完全占领主导，一定程度上稳定了浮山物种的丰富度，但是长远来看这些入侵植物更易占据生态位，排挤本土植物，尤其一些习性较弱或植株低矮的植物很快就被排挤甚至全覆盖。

表4 样地群落多样性指数

2.3.2 路距对群落多样性的影响 由图3和图4可知，不同类型道路中，随着路距的增大，Shannon-Wiener指数和Margalef指数变化趋势大致相同。裸土山路随着距离的增加指数也增加，距离道路最近的样方是由游人踩踏生成，故其植物受人为破坏较严重，随着距离的增加，人为破坏减少，植物的多样性增加；石质登山路的指数也是随路距的增加而增加，在所调查区域的石质登山路大都建于青岛上合峰会期间，故离道路最近的样方受工程破坏较严重，以致现在群落结构还未完全恢复，植物多样性小，随着路距的增加，石质登山道路的植物多样性增加；水泥路的指数随路距的增加而减少，水泥道路是浮山主要的交通通道，离道路越近，相应的外来植物种类越多，随着路径的加深，一方面外来植物数量减少，另一方面郁闭度增加，喜阳植物减少，造成指数降低。

图3 不同路距的Shannon-Wiener指数

图4 不同路距的Margalef指数

2.4 道路对入侵植物重要值的影响

此处重要值是指入侵物种在每个样地的重要性（表5）。由表6可知，浮山的入侵物种的重要值与海拔、坡向和人为干扰强度具有极显著负相关性。随着海拔的升高，一方面植物自身传播能力受到限制，另一方面高海拔的自然环境不利于入侵植物生长，入侵植物的频度和盖度都相应减少，因此重要值随海拔的升高呈下降趋势。垂序商陆是所调查区域的优势种，为喜阴植物，其重要值随光照强度的增加而减少。虽然人为活动会为入侵植物的传播提供途径，但是人为活动同时破坏了入侵植物的生长势，物理机械除草、化学药剂除草等能够抑制入侵植物的生长，导致入侵植物在人为活动强的地方重要值较低。

表5 样地重要值及入侵植物种数

表6 道路因素与入侵植物重要值相关性

3 讨论与结论

调查发现，入侵植物以草本占绝对优势，主要入侵物种有5种，分别是垂序商陆、小飞蓬、北美独行菜、小花山桃草、一年蓬，几乎每个取样点都有分布，表明这5种植物容易在青岛浮山地区定植，入侵能力强。究其原因草本植物生活史短于木本植物，单位时间繁衍后代的数量比木本植物多，消耗资源少，因此生命周期短、结构简单的草本植物适应性更强［11］。路距与入侵植物关系的调查结果与Tyser等［12］对美国冰川国家公园草地中外来植物入侵现象进行研究的结果相同，道路对入侵植物种类及生长势产生一定的影响，距离道路越远，入侵植物种数下降，结构越单一。另外，数据分析发现入侵植物种数与道路宽度、道路类型、坡度、坡向、郁闭度和人为干扰强度间没有显著相关性，与海拔呈显著负相关。各样地Shannon-Wiener指数和Margalef指数变化不大，各种之间竞争比较激烈，入侵植物还没完全占据生态位，物种多样性和丰富度相对稳定。裸土山路与石质登山路的两个指数随着路距的增加而增加，水泥路的指数随路距的增加呈现减少趋势。海拔、坡向和人为干扰强度与入侵植物重要性呈极显著负相关，随着海拔、坡向和人为干扰强度的增加，入侵植物的相对频度与相对盖度相应减少。

浮山入侵植物分布比较广泛，入侵植物与其它植物间竞争激烈，物种多样性相对稳定，应采取积极措施预防入侵植物占据生态位，维护浮山生态环境稳定。具体如下：（1）防范浮山外来入侵植物引进。浮山的外来入侵植物大多数来源于北美洲，入侵的途径分为有意引进和无意引进。首先要警惕有意引进。正确的引进可以增加当地植物的丰富度，错误的引进不但会造成当地物种多样性的减少，还会影响当地经济的发展。因此在引进新的物种时，必须经过科学的论证和评估，并且在新物种引进后继续跟踪监控。其次要预防无意引进，加强青岛港口的检疫检查力度，严禁走私植物活体或种子行为，同时提高公民意识，防止公民无意识携带种子进入浮山［13］。（2）控制现有外来入侵植物的扩散。对浮山现有的外来入侵植物进行检测，建立档案信息管理，将外来入侵植物生长地点、生长环境、生长状态以及繁殖规模等记录在案，一旦发现外来植物入侵情况严重，应及时规划应对措施。比如现在浮山需要对垂序商陆、小飞蓬和小花山桃草等外来植物进行监测，控制外来植物进一步扩散。（3）提高浮山生态系统的抵抗能力。一方面加强对浮山本土植物的管理，保证浮山本土植物的生长势。加强资金投入，在浮山建立本地特殊植物种类自然保护区，保护浮山本土植物物种。另一方面，合理引进本土植物或其他合适植物，通过增加物种数量提高系统抵抗力，以此达到控制入侵植物生长的目的。如中国农业科学院就用紫穗槐、沙荆等植物控制三裂叶豚草的生长［14］。