多效唑、矮壮素对木棉苗木矮化效果的研究

罗晓滔，赵 冬，胡世俊，马焕成

(西南林业大学 西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室，云南 昆明 650224)

木棉(Bombax ceiba)是西南干热河谷许多地区的建群种，对该地区的生态稳定性起到非常重要的作用[1]. 由于其先花后叶的特点，在春天开出满树红色或黄色硕大的花朵，对森林和城市景观的美化作用很强，具有极大的观赏和旅游价值[2]. 木棉一般都为高大乔木，若能通过矮化处理形成盆栽花卉，其商业价值将得到进一步的提升[3]. 赵高卷[4]通过调查不同种源样地的区域情况、土壤营养和气候特征等，发现不同立地条件下的木棉生长情况存在差异. 王颖[5]借助自然干旱设置不同强度渗透胁迫，同时喷施脱落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）、细胞分裂素（BA）3种外源激素，测定木棉在不同激素影响下的渗透调节物质、酶活性、内源激素等指标，分析出不同激素的抗旱性差异.

目前国内外关于木棉矮化试验的研究工作不是很多. 国内木棉矮化研究主要集中在砧木选育、顶枝劈接和整形促花管理等方面[6]，在木棉的矮化研究中主要存在以下几个方面问题：①木棉育种工作缓慢，优良品种较少. ②在选育“矮化砧木”方面的研究较少. 木棉一般都为高大乔木，矮生品种自然就比较少. ③在“树体控制”方面的研究较少.④木棉种子不易采集，种子数量与质量得不到保障. 由于木棉树形高大，枝下高较高且枝干底部有皮刺，种植采收困难；而且木棉栽植过程中的种种问题，一直都是严重影响其生长、观赏及今后产业发展的关键性问题. 加上传统栽培技术的费工费时，高成本低效率，这更使得探讨嫁接高度和植物生长延缓剂对苗木生长矮化培育有着较大的意义.

果树矮化主要采取砧木选育、顶枝劈接和整形促花管理等方法，而幼苗开始使用植物生长延缓剂能达到较理想的矮化效果[7]. 矮壮素(chlorocholine chloride，CCC)是一种季铵类化合物，可经植物叶、嫩枝、芽和根系吸收来抑制GA的生物合成，是目前使用非常普遍的生长延缓剂，具有降低植物株高、缩短茎节间等作用[8]. 巫鹏举等[9]认为经矮壮素处理的枸杞组培苗较矮，茎粗壮，节间缩短，叶片颜色浓绿且变厚，对丛苗的抑制较差. 多效唑(paclobutrazol，PP333)属于含氮杂环类化合物，该类化合物一般在低浓度时抑制细胞延长，高浓度时抑制细胞分裂，能够影响GA、ABA、细胞分裂素、乙烯和多胺的代谢[10]，具有防止徒长、强壮植株、矮化株高、促进分枝、提高坐果率和果实产量的作用[11]. 黄小珍等[12]研究表明，PP333导致植株矮化和叶片变小，主要是由于细胞变短，而不是抑制细胞分裂引起的细胞数量的减少. 孙天福[13]和朱佳文[14]的研究中可以得知在植物生长过程中使用PP333后能增强植物吲哚乙酸氧化酶（indole acetic acid oxidase，IAAO）的活性，降低植物内源吲哚乙酸的含量

目前，在木棉的引种栽培、纤维特性、植化和药理、传粉生物学及分子生物学等方面的研究取得了一定的成果，但在采用嫁接高度控制和喷施生长延缓剂调控方面的研究却很少，还有许多方面需要进一步探索、研究. 本试验采用不同浓度 PP333和CCC处理盆栽木棉幼苗，以期筛选出木棉苗木最优的矮化方式，为培育木棉盆栽花卉提供技术参考.

1 材料与试验方法

本研究试验地位于云南省昆明市西南林业大学温室. 于2018年6月6日在试验地温室大棚内播种育苗开始，一直测至2018年10月25日，共4个月. 采用人工湿度和温度控制，保证木棉常年正常生长.

1.1 试验处理本试验共设计 9 个处理，通过查阅文献及预实验选定4个质量浓度的多效唑（PP333）处理，编号为 T1、T2、T3、T4，喷施质量浓度分别为 150、200、250、300 mg/L；4个质量浓度的矮壮素（CCC）处理，编号为 C1、C2、C3、C4，喷施质量浓度分别为 1 500、2 000、2 500、3 000 mg/L；一个对照组清水处理（CK，正常养护），多效唑和矮壮素喷施方法为灌根处理，以10 d为1个周期，共喷施3次. 每个处理10个重复，共计90株木棉苗木.

播种 30 d，待幼苗长出后，开始每 10 d 测 1 次实生苗的苗高、基径. 最后测量实生苗的节间距、叶柄长、叶片长和宽. 一共测其6个生长指标，再根据生长指标计算出叶片长宽比、叶面积.

苗高净生长量（cm）=d2苗高（cm）−d1苗高（cm).

1.2 数据统计分析采用 Excel2019 和 SPSS21.0进行测定指标的数据整理、相关性分析及制图.

2 结果与分析

2.1 植物生长延缓剂对木棉苗木生长的影响

2.1.1 植物生长延缓剂对木棉幼苗苗高净生长量的影响 图1为多效唑处理下木棉幼苗苗高净生长量变化，从图1可以看出，对照处理的高度从30 d 持续增长到 90 d 才开始减缓生长. 多效唑处理对生长的抑制作用明显，开始可以明显划分为3个时期，即播种后 30～60 d 为苗木生长初期，60～90 d为快速生长期，90～140 d 为生长减缓期，140 d 后为生长停止期. 由图1可知在苗木生长初期，T1的抑制效果不如T2、T3、T4的明显，说明高浓度的多效唑在初期对木棉的高生长抑制效果较好. 在快速生长期，T2的抑制效果优于其它处理；而在生长减缓期，T1的抑制效果优于其它处理. 由于快速生长期和生长减缓期对整个植株的影响最大，综合比较认为150～200 mg/L对高生长的抑制效果较好.

图 1 PP333 处理下木棉苗高净生长量变化Fig. 1 Changes in high net growth of kapok seedlings under PP333 treatment

图2为矮壮素处理下木棉幼苗苗高净生长量变化. 由图2可知，在矮壮素处理下的木棉高生长曲线与对照处理相似，即30～90 d为快速生长期，90～140 d 为生长减缓期，140 d 后为生长停止期.在快速生长期和生长减缓期，4组处理以C3处理对高生长的抑制最明显. 说明 2 500 mg/L 矮壮素处理对木棉幼苗的高生长抑制作用最好.

2.1.2 植物生长延缓剂对木棉幼苗高度的影响

图 2 CCC 处理下木棉苗高净生长量变化Fig. 2 The change of high net growth of kapok seedlings under CCC treatment

图 3 不同生长延缓剂处理下木棉苗高变化Fig. 3 The height changes of kapok seedlings under different growth retardants

图3为不同植物生长延缓剂处理下的木棉幼苗苗高变化情况. 由图3可见，经植物生长延缓剂处理过的幼苗，其苗高生长总体呈增长模式. 其中T1、T2、T3、T4比C1、C2、C3、C4长势要矮，均显著低于 CK. 树体长势从大到小排序为 CK＞C1＞C2＞C4＞C3＞T1＞T4＞T3＞T2. 因此可以认为，所有延缓剂处理均起到了降低木棉高生长的效果. 在本实验设定的处理浓度下，多效唑对木棉苗高生长的抑制效果优于矮壮素.

2.2 植物生长延缓剂对木棉幼苗基径的影响图4显示木棉幼苗在受植物生长延缓剂后的基径生长变化，基径也是衡量树体长势的一个重要指标. 由图4可知，基径的高速生长期在测定时间的50～110 d（对应时间表为7月下旬至9月下旬）间，这个时间段，生长环境气温较高，也是大多数植物生长最旺盛的阶段. 从数据分析看，矮壮素处理的木棉幼苗的基径要普遍比多效唑处理的要粗，其中C2、C4处理后的木棉幼苗基径要比清水正常管养处理的粗；多效唑处理后的木棉苗木基径都比CK细. 多效唑在抑制了木棉幼苗高生长后，对基径的生长也产生了抑制作用. 矮壮素则有增加植株茎干粗度的功能，C1处理的基径最大.

图 4 不同生长延缓剂处理下基径变化Fig. 4 Change of base diameter under different growth retardants treatment

2.3 植物生长延缓剂对木棉其它生长指标的影响多效唑和矮壮素处理的木棉幼苗的平均节间长、叶柄长、叶片长、叶片宽、叶片长宽比和叶面积6个生长势指标见图5，不同植物生长延缓剂处理的木棉幼苗在生长势存在显著性分析见表1. 通过对2种植物生长延缓剂不同质量浓度处理下，木棉各生长指标的相关性分析，从整体上比较不同植物生长延缓剂处理的木棉幼苗在生长势存在显著的差异. 结果表明：其中多效唑处理的苗高差异与CK相比差异极显著，苗高最小的为T2；基径最小为T2；平均节间距最小的为T1；叶柄长最小的为T2；叶面积与CK相比，差异较大. 矮壮素处理的苗高差异与CK相比，苗高最小的为C3；矮壮素处理的幼苗平均节间距与CK相比，最小的为C4；在平均节间长方面，矮化的效果从大到小排序为T2＞C3＞C1＞T4＞T3＞C2＞CK＞T1＞C4; 在叶柄长方面，从大到小排序为 T2＞C3＞T3＞C2＞C4＞T1＞T4＞C1＞CK；在叶片长方面，从大到小排序为 T4＞T2＞C1＞C2＞C3＞T1＞C4＞CK＞T3；在叶片宽方面，从大到小排序为T2＞C4＞C2＞T3＞C1＞CK＞C3＞T1＞T4；在叶面积方面，从大到小排序为 C2＞C1＞CK＞T1＞C3＞T2＞T4＞T3＞C4.

图 5 不同生长延缓剂处理生长势指标分析Fig. 5 Analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

表 1 不同生长延缓剂处理生长势指标分析Tab. 1 Analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

对不同生长延缓剂处理的木棉幼苗的苗高、基径、平均节间长、叶柄长、叶片宽、叶片长宽比和叶面积进行相关性分析（表2）. 结果表明：苗高与平均节间距存在极显著正相关性，相关系数为0.780，与基径、叶片长宽比存在显著正相关性，相关系数分别为0.529、0.496；基径与叶柄长、叶片长、叶片宽、叶面积存在显著正相关性，相关系数分别为 0.454、0.532、0.478、0.521，基径与平均节间长、叶片长宽比存在正相关性；平均节间长与叶柄长、叶片长和宽、叶片长宽比、叶面积存在正相关性；叶柄长与叶片长、叶片宽、叶片长宽比、叶面积存在极显著正相关性，相关系数分别为0.887、0.651、0.800、0.775；叶片长与叶片宽、叶片长宽比、叶面积呈极显著正相关性，相关系数分别为0.887、0.604、0.969；叶片宽与叶面积呈极显著正相关性，相关系数为0.965，与叶片长宽比呈正相关性.

在树体外部形态上，PP333处理的幼苗生长紧簇，平均节间距短，叶柄也较短，在基径、叶片长、叶片宽、叶面积方面要小于CCC和CK处理的木棉幼苗. 其中CCC处理的木棉幼苗在苗高、叶片长、叶面积方面小于CK，CCC处理的幼苗总体生长势比PP333处理的好，比CK处理的总体生长势要弱，但是CCC处理的幼苗基径、节间距、叶片宽要跟接近CK，植株外部形态要比CK更为健壮. 由生长指标相关性分析可知，苗高与基径、平均节间距呈显著正相关性和极显著正相关性，这与欧青青[15]等的研究结果相似. 植株矮化过程中苗高与矮化效果呈负相关的，从这一方面来说，植株在受植物生长延缓剂处理后，能适应生长环境而进行自身生长调节，尽可能地完成生长物质的积累，保证植株的健壮生长.

表 2 不同生长延缓剂处理生长势指标相关性分析Tab. 2 Correlation analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

综合以上植物生长延缓剂对木棉苗木矮化效果测定的指标分析得出，在植物生长延缓剂为3种不同质量浓度植物生长延缓剂喷施处理下与对照组实生苗CK对比中，对木棉苗木矮化效果从大到小的排序为 T2＞T3＞T4＞T1＞C3＞C4＞C2＞C1＞CK. 其中T2，即质量浓度为200 mg/L的多效唑对木棉苗木矮化效果最好. 矮壮素则能更好地促进苗木的基径生长，以C1对基径的促进作用最佳.

3 讨论

植物生长调节剂是通过人工合成与植物激素具有类似生理和生物学效应的物质[16]，在农业生产上广泛使用，有效调节植物的生长发育过程，以达到增产、稳产、改善品质和增强植物抗逆性等目的[17-18]. 植物生长调节剂已被广泛应用于农业、林业及园艺作物,并获得了显著的效果[19].

生长势作为矮化效果评价的重要标准，其中苗高、基径、平均节间长、叶柄长，叶片长和宽、叶面积等都是最能直观体现植株长势的重要指标[20-21].苗高作为生长势指标中衡量植株矮化最重要的标准之一，通过对苗高的测定分析，能最直观地体现树体的矮化程度[22]. 王慧等[23]对4种调节剂（种衣剂、拌种剂、矮壮素、多效唑）的研究发现，多效唑能提高缩短节间长度和增加节间壁厚[24]. 在植物的栽培生产中，使用延缓剂可以培育株型矮小、适宜盆栽的花卉苗木品种. 研究发现，合理施用生长延缓剂还具有增强植株抗性、延长花期的效果. 研究表明，以合理的延缓剂浓度处理植物，可以有效防止徒长、培育壮苗. 张付春[25]等以多效唑、比久处理牡丹获得了较好的效果. 毛龙生等[26]研究多效唑对于一串红的矮化效果，发现叶面喷施多效唑浓度越高，矮化效果越明显，但50 mg/L 处理后出现轻微药害症状. 王延峰等[27]使用矮壮素进行盆栽山丹丹的矮化，随着矮壮素浓度上升，植株矮化程度越高. 在对于大白杜鹃的研究中，赵云龙等[28]使用比久、多效唑同样取得了不错的效果，成功降低了株高.

本研究发现，整体来看，多效唑（PP333）处理下的木棉苗木比矮壮素（CCC）处理下的木棉苗木矮化效果更为明显，这与史艳财等[29]的研究结果相似. 在树体外部形态上，多效唑（PP333）处理的幼苗生长紧簇，平均节间距短，叶柄也较短，在基径、叶片长、叶片宽、叶面积方面要小于矮壮素（CCC）和清水（CK）处理的木棉幼苗. 其中CCC处理的木棉幼苗在苗高、叶片长、叶面积方面小于CK，CCC处理的幼苗总体生长势比PP333处理的好，比CK处理的总体生长势要弱，但是CCC处理的幼苗基径、节间距、叶片宽要跟接近CK，植株外部形态要比CK更为健壮. 随着时间进程，CCC处理矮化效果最终不明显[30].

通过查阅文献与预试验处理后，我们对多效唑和矮壮素分别选定3个梯度相对较为适宜木棉苗木矮化处理的质量浓度[31]，通过对两种植物生长延缓剂不同质量浓度处理下木棉各生长指标分析，从整体上比较两种植物生长延缓剂对木棉矮化效果[32]. 总体来看，PP333处理下质量浓度为200 mg/L对木棉苗木的矮化效应最好，250 mg/L的PP333矮化效果较次之；在 CCC 处理中，2 500 mg/L 的CCC 矮化效果最好，1 500 mg/L的 CCC 矮化效果次之. PP333 对木棉的矮化效果整体上比CCC矮化效果更显著，但矮壮素对基径的促进作用相对明显. 因此，我们建议在对苗木苗木进行矮化处理为：可以在种子萌发后用PP333处理，在90 d后施用CCC，以促进木棉的基径发育.