胶州湾大型底栖动物生态学初步研究

杨湘君崔雯瑶张蒙生陈 晨于子山

(1.中国海洋大学 海洋生命学院,山东 青岛266003;2.上海勘测设计研究院有限公司,上海200050)

胶州湾位于山东半岛南部,是一个典型的半封闭型海湾[1],环湾地带均属青岛市行政管辖。其水域环境条件及地理位置极适宜进行海湾生态学研究。由于该地区人类活动频繁,2012年胶州湾水域面积较150 a前减少了40%,胶州湾纳潮量减少,自净能力减弱,富营养化严重[1-2]。山东省青岛市政府自2010年大力促进“环湾保护,拥湾发展”等一系列保护政策的实施[3],使胶州湾水域面积逐渐回升,同时环境污染状况也有所减轻。

大型底栖动物因具有种类丰富、分布广泛及回避能力差等特点[4],可用于指示环境变化。对胶州湾大型底栖动物进行的研究,不仅能揭示胶州湾污染现状及趋势,还能为胶州湾环境监测及综合治理提供参考和依据。

20世纪90年代以来,众多研究人员对胶州湾大型底栖动物进行了研究[5-14]。这些研究大多设置站位较少,且近些年的调查多侧重于湾内水产养殖区域底栖生态环境的变化。采样站位多集中于湾西部和北部,水深较浅且底质类型单一,不足以全面掌握整个胶州湾的大型底栖动物的生态学现状。我们于2018年在胶州湾均匀设置20个站位,进行冬、夏2个航次的调查,全面研究大型底栖动物的丰度、生物量、优势种、多样性和群落结构等特征,结合环境因子进行分析后与相关历史研究进行对比,以期为胶州湾水域大型底栖动物群落组成和演变的进一步研究提供参考,为研究贝类养殖对胶州湾大型底栖生物群落及底栖环境的影响提供数据,为近岸海湾研究提供资料积累。

1 材料与方法

1.1 样品的采集与检测

我们乘坐“天使一号”调查船分别于2018年1月和2018年9月对胶州湾进行了2个航次(简称冬季和夏季航次)的大型底栖动物采样,设置20个相同站位(图1)。

图1 胶州湾调查站位()Fig.1 Map of sampling stations()in Jiaozhou Bay

使用0.05 m2的HNM箱式采泥器(山东省科学院海洋仪器仪表研究所生产)进行沉积物样品的采集。每站采样3次,合为一个样品,现场分选大型底栖动物样品的网筛孔径为0.5 mm,分选后留在筛子上的标本及残渣全部装瓶,并用体积分数为10%的甲醛溶液固定,20℃常温保存[15]。每站另取表层沉积物样品约50 g,-20℃冷冻保存,用于沉积物粒度、有机质和叶绿素的测定[16]。使用船载Hydrocat型CTD仪(美国Sea-Bird Electronics Inc.生产)现场测定各站位的水深、底温和底盐数据[17]。

野外采样工作结束后,立即于中国海洋大学底栖生物实验室开始大型底栖动物分析、鉴定、计数和称量工作,持续约3个月,各项工作均按照《海洋调查规范》的要求[15]进行。

在采样结束后1周内于中国海洋大学底栖生物实验室中完成表层沉积物环境因子的测定工作。其中,沉积物粒度使用Cilas940L型激光粒度仪(兴和仪器上海有限公司生产)测得(部分站位因底质颗粒较大采用筛析法[16]),有机质的测定参照《海洋监测规范》中的重铬酸钾-硫酸氧化法[16],叶绿素的测定采用《海洋调查规范》中的荧光分光光度法[15]。

1.2 数据分析方法

1.2.1 优势种的确定

使用相对重要性指数(IRI)[18]来确定优势种。其优势在于全面涵盖了大型底栖动物的生物量、丰度和分布情况,公式[18]如下

式中W为物种生物量占总生物量的百分比,N为物种丰度占总丰度的百分比,F为物种在每个站位的出现频率。

1.2.2 物种多样性

使用Margalef物种丰富度指数(d)、Pielou's物种均匀度指数(J')和Shannon-Wiener生物多样性指数(H'),对大型底栖动物的生物多样性进行评价。计算公式[19]分别为

式中S是样品总物种数,N是样品总个体数,P i是第i种的个体数与样品中的总个体数的比值。

1.2.3 群落分析

使用PRIMER 6.0软件包对大型底栖动物丰度数据进行CLUSTER分析(划分群落)、ANOSIM(群落组成显著性检验)以及SIMPER分析(群落组间相异性计算)[20]。使用SPSS19.0软件[19]进行Pearson相关分析(生物数据与环境因子的相关性)。

2 结 果

2.1 大型底栖动物种类组成及优势种

研究中共鉴定出大型底栖动物287种。其中多毛类96种,占总数的33.45%;甲壳类87种,占总数的30.31%;软体动物74种,占总数的25.78%;棘皮动物7种,占总数的2.44%;其他类群23种,占总数的8.02%。

冬、夏航次分别鉴定出大型底栖动物203种和189种,物种数最多的类群均为多毛类,其次为甲壳类。胶州湾湾口及个别西北和东北部的站位物种数较多,中西部水域物种数相对较少(图2)。

图2 调查水域2航次大型底栖动物种数(种)分布图Fig.2 The spatial distribution of macrobenthos species in 2 cruises survey area

2个航次IRI排名前10的物种见表1,冬季和夏季航次的优势种组成差异不大,主要由多毛类组成。2个航次IRI最高的物种均为菲律宾蛤仔。

续表

2.2 大型底栖动物丰度与生物量

大型底栖动物的总平均丰度为2026个/m2(表2),冬季航次(3046个/m2)总平均丰度大于夏季航次(1006个/m2),且冬季航次的各类群丰度均大于夏季航次。大型底栖动物的总平均生物量为378.0 g/m2,夏季航次总平均生物量(363.5 g/m2)略高于冬季航次(401.2 g/m2)。

表2 调查水域2航次大型底栖动物的丰度和生物量Table 2 The abundance and biomass of macrobenthos of two cruises in survey area

2.2.1 大型底栖动物丰度组成及分布

大型底栖动物的丰度呈现出由胶州湾中部向南北两侧增大的趋势,冬季航次丰度高值主要分布在胶州湾南部,夏季航次丰度高值位于胶州湾西北部(图3)。胶州湾多毛类与软体动物的丰度分别占总丰度的36%和39%,不计菲律宾蛤仔的丰度,调查水域多毛类所占比例上升至64%,软体动物占比下降为12%。

图3 调查水域2航次大型底栖动物丰度平面分布Fig.3 The horizontal distributions of macrobenthos abundance of two cruises in survey area

2.2.2 大型底栖动物生物量组成及分布

软体动物的生物量在总生物量中所占百分比高达95%,菲律宾蛤仔和牡蛎(长牡蛎Crassostrea gigas及猫爪牡蛎Crassostrea pestigris)的生物量则分别占软体动物生物量的47%和45%。冬季生物量低值区集中在胶州湾中部和南部水域,而胶州湾中部站位在航次夏季生物量较低(图4)。

图4 调查水域2航次大型底栖动物生物量平面分布Fig.4 The horizontal distributions of macrobenthos biomass of two cruises in survey area

2.3 大型底栖动物生物多样性

冬季航次的H'平均值为3.61(表3)。胶州湾沿岸站位的H'较低,最低值为1.69(J01站);胶州湾中部的站位H'值较高,最高的站位是J24(4.94)。夏季航次H'平均为3.83。H'低值区位于胶州湾西北部水域,其中H'最小的站位是J11(1.69),H'次小的站位为J01(1.78);H'最高的站位J42(5.28)位于胶州湾湾口,H'值次高的站位是同样位于湾口的J43(4.64)。

20个站位的J'平均值在冬季航次为0.68,夏季航次为0.80,最高值出现在夏季航次的J43站位(0.94),冬、夏2个航次都在西北部水域出现低值。d平均值在冬季航次为5.10,夏季航次为4.26,最高值出现在夏季航次的J42站位(8.01)。

表3 调查水域大型底栖动物H',J'和d值Table 3 H',J'and d values of macrobenthos in survey area

2.4 大型底栖动物群落划分

根据大型底栖动物丰度值进行的聚类分析(Cluster)结果见图5。可在35%的相似度水平上将冬季航次20个站位划分为群落Ⅰ(J01～J34,J43)和群落Ⅱ(J41,J42),经SIMPER分析,2群落间的相异性为70%;在26%的相似度水平上可将夏季航次的站位划分为群落Ⅰ(J01,J11～J15,J21～J34,J43)、群落Ⅱ(J41,J42)和群落Ⅲ(J02,J16),3个群落间的相异性均大于75%。经ANOSIM分析,大型底栖动物各群落间均存在极显著差异(冬季航次:R=0.843,P＜0.01;夏季航次:R=0.837,P＜0.01)。

图5 调查水域2航次大型底栖动物聚类分析Fig.5 Cluster analysis of macrobenthos of two cruises in survey area

3 讨 论

3.1 调查水域大型底栖动物丰度与环境因子的关系

大型底栖动物丰度分布与环境因子的变化存在相关性[21],因此我们对调查水域大型底栖动物丰度与环境因子进行Pearson相关性分析(表4)。

研究结果表明冬季和夏季航次大型底栖动物的丰度与底温分别呈极显著和显著正相关关系,与其他环境因子均无显著相关关系,说明调查水域大型底栖动物的丰度分布主要受到底温变化的影响。陈晓娟对胶州湾大型底栖动物的研究[21]及李宝泉等对胶州湾大型底栖软体动物的研究[22]也得到相似结论。周红等在莱州湾的研究中也提出,大型底栖动物对底层水环境的温度变化较敏感[23]。

表4 调查水域大型底栖动物丰度与环境因子的Pearson相关性Table 4 Pearson correlations between abundance of macrobenthos and environment factors in survey area

3.2 调查水域大型底栖动物两航次间的差异

冬季航次大型底栖动物物种数(t=4.502,P＜0.01)和丰度(t=2.516,P＜0.01)显著大于夏季航次,而生物量却与夏季航次的相差不显著(t=-0.161,P＞0.05),这种现象与近10 a胶州湾调查的结果[4,11]相一致。冬季航次丰度显著大于夏季航次的原因是冬季航次鉴定出大量的菲律宾蛤仔幼体及小个体多毛类如马丁海稚虫、红刺尖锥虫和中蚓虫等。其中冬季航次J01,J02,J11,J12,J13,J14,J21,J31和J43站位出现的大量壳长2 mm左右的菲律宾蛤仔可能是2017年秋季繁生的幼蛤[5,24]。由于胶州湾部分多毛类在秋、冬季繁殖[4-5],我们、李新正等[8]、王金宝等[25]和隋吉星等[26]的研究结果都显示胶州湾多毛类的丰度在冬季出现最高值。

作为典型的暖温带沿岸内湾,胶州湾底栖动物群落存在稳定—消衰—恢复—稳定的季节性变化[5]。本研究2个航次的群落划分也存在一定差异(图6),东北部的J02和J16站在夏季航次被单独划分为群落Ⅲ。经SIMPER分析,夏季航次对群落Ⅰ和群落Ⅲ之间的相异性贡献最高的物种为长牡蛎(5.9%),而J02和J16站位在夏季航次采到较多牡蛎,主要原因可能是这2个站位位于牡蛎养殖区[7],受5月份的牡蛎苗底播[27]影响较大。

图6 调查水域2航次大型底栖动物群落空间分布图Fig.6 Spatial distributions of macrobenthic community of two cruises in survey area

3.3 利用Shannon-Wiener多样性指数评价调查水域底栖环境

泥沙等混合型沉积环境的生物多样性高于泥或砂等均质的沉积环境,且含有一定比例细颗粒的沉积环境多样性较高[28]。胶州湾的多样性分布存在相似的规律,H'与φ黏土呈极显著相关关系,和平均粒径、中值粒径以及φ砂之间都呈显著负相关(表5)。胶州湾中部各站(如J22,J23,J24和J25)多为粉砂黏土类型且水深较浅,离岸较远,水域环境较稳定,物种多样性较高;而湾口及河口站位(如J11和J43)由粒径较大的砂砾组成,受人类活动影响较大,多样性较低。

研究中胶州湾沉积物的有机质质量分数在水域中部和南部较低,西北部和东北部相对较高(图7),与袁伟[10]、刘瑞玉[5]和隋吉星等[26]的研究结果基本一致。胶州湾水域有机质与Chla的分布有显著相关性,而与底质类型无显著相关关系(表6)。推测北部的高有机质质量分数可能与北部海区的贝类底播和高营养盐含量有关。《青岛市海洋环境公报》显示2017年胶州湾的四类和劣四类水质主要分布在北部区域[29];Yuan等对胶州湾营养盐分布现状的研究也表明,胶州湾东北及西北部底层海水的各类营养盐含量均高于胶州湾其他区域[30]。研究中H'与有机质质量分数呈显著负相关(表5),说明有机质在一定程度上影响了胶州湾水域大型底栖动物群落的多样性。夏季航次胶州湾沉积物中有机质质量分数远远高于冬季航次(图7),但根据表3的数据进行t检验,却发现2航次的H'值之间并不存在显著差异(t=-1.078,P＞0.05),这说明H'值不能准确反映有机质在时间层面的变化。王智在对青岛湾潮间带的研究中也发现,对不同采样时间的站位进行对比时,H'值不能准确反映沉积物中的有机质分布情况[31]。

除了环境因素,贝类养殖对胶州湾大型底栖动物的多样性指数的分布也有一定影响。胶州湾西北部和东北部水域的蛤仔及牡蛎养殖面积达13万公顷,其中J01,J02,J11,J13和J21站均位于贝类养殖区内[33]。养殖区内的2个站位J01和J13的H'均小于2,均匀度和丰富度指数也相对较低;而养殖区外站位(如J24及J25)的H'均大于3,其他多样性指数也处于较高水平。这种养殖区内外的多样性差异与麻骜等的研究结果[34]基本一致。研究中邻近养殖区的4个站位(J12,J23,J24和J25)的H'和J'均在夏季较高,冬季较低,与毕洪生和冯卫[28]、于海燕等[24]等对胶州湾多样性的研究结果相同,这可能是由于胶州湾4—5月的菲律宾蛤仔捕捞作业使得其在湾内数量减少,从而降低了其对其他大型底栖动物生长和分布的抑制[24]。

根据蔡立哲等提出的利用H'评价底栖环境污染情况的标准[35],并结合调查水域大型底栖动物H',J和d值(表3)以及相关环境因子数据,我们认为:胶州湾北部的底栖环境受扰动相对严重。H'值仅能够在一定程度上反映底栖环境的受扰动情况。该方法的实际应用仍需完善。

图7 调查水域2航次有机质含量(mg·g-1)平面分布Fig.7 Horizontal distributions of organ carbon content(mg·g-1)of two cruises in survey area

表5 调查水域H'与环境因子的Pearson相关性Table 5 Pearson correlations between H'and environment factors in survey area

表6 调查水域有机质质量分数(mg·g-1)与环境因子的Pearson相关性Table 6 Pearson correlations between organic matter content(mg·g-1)and other environment factors in survey area

3.4 与其他大型底栖动物相关研究结果对比

通过与胶州湾大型底栖动物研究的历史资料对比(表7)发现:本次研究中胶州湾大型底栖动物的年平均物种数较1999年和2005—2009年研究有所上升,与1981年结果相近;2014年和本研究的大型底栖动物丰度明显高于2010年以前的;生物量较先前研究有所增加;H'值高于1981年和2005—2009年研究,与1999和2014年结果相近;30 a来胶州湾大型底栖动物的优势种未发生大的改变。胶州湾贝类养殖面积自2010年不断减少,至2016年共清理养殖筏架约320公顷[36];相比2005年、2015年和2017年胶州湾水体中溶解无机氮的体积分数分别下降了40%[37]和57%[29,38];2017年表层沉积物中的Cd和Cu等重金属质量分数分别由2009年的0.55 mg/kg和36.23 mg/kg[39]降低至2015年的0.30 mg/kg和27.31 mg/kg[40]。推测胶州湾贝类养殖面积缩减以及污染压力减轻可能是本研究各数值相对高于2005—2009年研究的主要原因;另一个原因可能是本次采样站位较历史研究多且覆盖了更多贝类养殖区域。

虽然本研究与所选取的历史资料在调查季节和覆盖范围上基本相同,但在采样站位的数目和分布及取样时间上仍存在一定差异,难以做到完全一致的比较,想要摸清胶州湾底栖环境的变化情况还需要进一步的现场调查和更多的比较研究。

表7 本研究结果与历史资料对比Table 7 Comparison between this study and the historical data in Jiaozhou Bay

4 结 语

2018年我们对胶州湾大型底栖动物群落进行了冬季和夏季共2个航次的研究,共鉴定出大型底栖动物287种,其总丰度为2026个/m2,总生物量为378.0 g/m2,优势种主要为多毛类。2018年胶州湾大型底栖动物物种组成和群落划分在冬、夏航次的区别,主要由季节差异和贝类养殖活动导致。调查水域大型底栖动物的丰度分布主要受底温影响。

研究中Shannon-Wiener生物多样性指数(H')显示,胶州湾北部的底栖环境受扰动较为严重。对比历史资料,我们认为H'仅能够在一定程度上反映底栖环境的受扰动情况。该方法在近岸海湾底栖环境评价的应用需进一步完善。

研究中调查水域的物种数、平均丰度、平均生物量和H'均高于2005—2009年的调查与研究,我们认为主要原因可能是调查水域贝类养殖面积的缩减和污染压力的减轻。但想要完全摸清胶州湾底栖环境的变化趋势仍需深入研究。