温度和降水对森林生物量分配的影响研究进展
2021-01-31余明刘效东薛立
余明, 刘效东, 薛立
温度和降水对森林生物量分配的影响研究进展
余明, 刘效东, 薛立*
华南农业大学林学与风景园林学院, 广州 510642
森林生物量分配策略是全球变化背景下群落保持生产力的重要机制。温度和降水会影响森林生物量的分配格局。文章基于文献分析, 总结了增温、低温和降水对森林地上、地下生物量分配的影响机制, 以及温度和降水对森林生物量分配的交互作用, 并对未来温度和降水影响森林生物量分配的研究进行了展望, 提出该领域今后的研究重点为: (1) 加强生物量分配的生理生态学研究, 了解温度和水分影响树木器官生物量分配策略和周转速率的具体机制。(2) 综合运用模型模拟、试验测量和样地调查等方法, 因地制宜, 提高研究的准确性。(3) 增加温度和降水交互试验和降水控制试验以模拟各种可能出现的降水情况。(4) 室内模拟试验和野外定位试验相结合, 并加强在热带亚热带及高海拔森林的相关研究。
温度; 降水; 森林生物量; 分配格局; 气候变化
0 前言
森林生态系统是陆地生态系统的主体, 其碳储量占全球植被总碳储量的77%[1], 对于全球碳循环有重要作用。不同器官之间的生物量分配模式是植物对环境长期适应的结果, 林木在生长发育过程中通过不断调整生物量的分配策略来适应环境胁迫和降低逆境伤害[2]。在森林生态系统中, 不同植物器官中的碳含量存在差异, 因而研究生物量的分配规律对于估算森林生态系统碳储量有重要意义[3]。自工业革命以来, 全球气候变化剧烈。温室气体浓度的增加导致了全球变暖, 降水格局的改变表现为降水间隔增大、极端降水事件增加[4]、高纬度地区降水增加和大部分亚热带地区降水减少[5]。温度和降水的变化对森林生长和生物量分配产生了影响。研究温度和降水影响森林生态系统的生物量分配策略有利于理解全球气候变化背景下生态系统中碳的分配及存储规律。
已有研究表明, 植物器官的生物量分配受植物年龄、气候、起源、物种和土壤特性等多种因素的影响[6], 其中温度和降水是重要的气候驱动因子。温度通过影响植物的光合作用和呼吸作用而引起森林植被生产力和生物量的变化[7]。降水是植物获得水分的重要途径, 能够影响植物的生长发育、群落特征以及生态系统结构[8], 进而影响森林生物量的分配。Dijkstra 等[9]研究发现, 其他气候驱动因子对陆地生态系统的影响效果与降水有关。根据最优分配假说, 植物通过改变各器官生物量的分配比例，优先将生物量分配给能够获取受限资源的器官, 从而增强对养分、水分和光照资源的竞争能力, 使其生长速率最大化[10]。Chu 等[11]的研究结果表明温度和降水对生态系统生物量分配十分重要, 年均气温和年均降水量分别驱动了51%和30%的生态系统净初级生产力的变化。Zhang 等[12]研究中国森林后发现, 气候因素(包括温度和水分条件)分别占叶、枝、茎和根生物量变化原因的7.7%、21.4%、10.0%和19.7%。Reich 等[13]也指出温度是影响森林生物量分配的重要因素。但也有不同的观点, 如Venter 等[14]和Zhang 等[15]研究认为温度和降水对森林生物量的分配没有显著影响。因此, 温度和降水与森林生物量分配的关系仍需进一步研究。
国内外已开展了大量关于森林生物量的研究, 随着全球气候剧烈变化, 研究森林生物量的分配模式更加受到重视[13]。目前关于气候变化影响森林生物量分配的研究已取得一些数据, 且能用植物生长理论解释其分配机制[16]。但其中多数结果都是以某种森林或某群落作为研究对象, 很难确定影响森林生物量分配模式的决定因素是植物生理特性还是气候因子[17]。此外, 多数研究只考虑了单一气候因子的影响, 而自然界中的森林往往受到多种气候因子及其交互作用的共同影响[18]。现阶段而言, 观察和测量地下生物量较为困难, 采样不充分降低了地下生物量数据的准确性, 导致森林生物量和碳储量的估算存在误差[19]。研究温度和降水及其交互作用与森林生物量分配之间的关系, 有助于了解森林生态系统的碳储量随气候变化的机制, 对更好地预测和评价陆地生态系统中碳的分配及存储有重要意义, 并能揭示森林生态系统对气候变化的适应策略, 为建立预测模型和森林可持续经营管理提供科学依据。
1 温度对森林生物量及其分配的影响
近年来, 有学者研究了温度对不同森林类型生物量分配模式的影响[20]。温度变化对植物各器官生物量分配的影响可能与不同器官周转率的差异有关[14]。通常认为, 增温能够提高树木的代谢和周转速率, 从而提高森林的总生物量和地上生物量, 减少森林地下生物量的分配[21]。如Vogel 等[22]研究了北方黑云杉林的碳分配, 报道了森林地上和地下生物量的比例随土壤温度的升高而增大。Drake 等[23]的研究指出，增温使细叶桉)幼树牺牲地下碳分配来增加地上部分的分配比例。Blessing 等[24]利用13C同位素标记法研究欧洲山毛榉()也得出类似的结果。在低温条件下, 森林叶的生物量和分配比例降低, 根的分配比例升高。如Zhou 等[25]报道了中国落叶松林的叶片数量会随着温度的降低而减少。Reich等[13]分析大量的森林生物量数据后, 认为森林在低温环境下会优先将生物量分配给根。
有研究发现, 寒冷地区的生态系统对增温的响应更为强烈[26]。例如, Rustad 等[27]利用元分析的方法综合研究了32 个地点的增温试验数据, 指出增温对寒冷地区生态系统地上生物量的促进作用更强。温度对森林生物量分配的影响大于降水[13], 原因可能是水分条件变化较快, 而植物改变生物量分配的能力有限, 这限制了植物随着水分可利用性的变化而改变其生物量分配的策略[28]。相反, 温度的变化较为缓慢且具有季节性, 能够持续影响土壤养分的有效性和植物的生理生化过程, 因此对植物生物量分配的作用较大[13]。
1.1 温度对森林地下生物量的影响机制
在适宜的水分条件下, 温度升高能够促进土壤氮、碳的矿化过程[29], 从而使土壤中难溶的有机氮和有机碳在微生物的作用下转化为能够直接被植物吸收利用的养分[30]。植物对地下资源的竞争减弱, 导致了地下生物量的分配比例降低。低温能降低土壤养分和水分的可利用性, 引起植物根系生物量和分配比例的增加[22]。一方面, 低温影响了水黏性和膜渗透性, 抑制了植物的代谢过程, 从而限制了根系和土壤微生物的活性。另一方面, 低温不利于土壤中有机质的分解与矿化, 使土壤氮和磷等重要养分的供应减少。此外, 低温还减弱了土壤的养分循环速率和根系吸收能力[31]。由此可见, 寒冷地区的森林通常面临着水分和养分的双重匮乏, 植物的选择性和表型适应性促使森林生物量优先向根系分配以获取有限的地下资源, 从而在养分供给不足的生长环境中获得竞争优势[13]。低温环境还降低了根系的代谢速率, 因此较低的代谢速率和较高的生物量分配比例共同促使了地下生物量的大量积累[32]。研究表明, 树木可能通过以下两种方式实现这种能够适应寒冷环境的分配模式。首先, 根系生物量较大的种群和个体往往能够在寒冷条件下取得竞争优势。其次, 低温限制了地下资源的供给, 植物的表型适应性通过改变一些控制生物量分配模式的遗传因子, 使根系的生物量增大, 从而增强对有限土壤资源的获取能力[10]。但根系生物量具有较强的空间异质性且难以测量, 这为根系生物量分配的研究带来了困难。
1.2 温度对森林地上生物量的影响机制
树木的地上部分在生物量分配中具有优先权, 因为地上组织能够优先从韧皮部中获取蔗糖[33]。温度的升高刺激了地上分生组织的活动[23], 植物的生物量和生产力随之增加, 叶片是植物获取光能和进行光合作用的场所, 植物的总叶面积直接影响其同化、合成物质的多少[34]。因此, 植物在增温条件下对光合器官投入更多的生物量以增加叶片数量和叶面积, 对植物的生长速率有促进作用[35]。如Wang 等[36]的研究发现, 增温处理会先促进植物光合器官的生长发育。与叶N和叶片功能的变化相比, 叶面积的增加通常主导速生植物的生长。树木的枝对光合器官起着支撑作用, 枝长的增加可以扩大光的捕获空间, 枝和茎的体积增大有利于植物运输光合作用所需的物质和光合产物。株高的增加能够获取更高层的光能, 使其在与株型相当的相邻植物竞争中取得优势。增温还能够延长植物的生长季, 增加地上生物量并补偿因呼吸作用损失的碳。以上原因均会导致森林总生物量和地上生物量的增加。低温对植物的光合作用、养分吸收和生长发育等生化过程均有抑制作用[37], 且对植物叶片周转率有重要影响。在寒冷条件下, 常绿裸子植物的叶片代谢速率明显降低, 这使植物分配给叶的生物量减少。被子植物的叶片每年都会更替, 且在低温条件下会落叶, 因此低温环境下的常绿裸子植物和被子植物的叶片生物量和分配比例均较低[13]。一些研究还发现, 树木各器官代谢速率不同导致了温度对其生物量的影响效果存在差异[38], 如Zhang等[12]报道了年平均气温和生长季的最高气温对叶和根生物量的影响大于茎。导致这种差异的原因可能是叶和根的周转率比茎更高, 而且有更强的空间异质性[13]。
2 降水对森林生物量及其分配的影响
全球气候变化引起降水改变, 影响了森林的生长发育状况和生物量[7, 22]。当前关于降水对森林生物量影响的研究多基于纯林和小尺度森林生态系统。虽然这些研究在一定程度上证实了森林生物量分配对降水的响应, 但仍不清楚其结果能否用于估算更大尺度的森林生物量[2, 37]。有研究认为在养分或水分充足的条件下, 植物会增大地上部分生物量的分配比例, 反之则会优先将生物量分配给根系。郭炳桥等[39]对1109 块中国天然林样地进行了统计分析, 表明中国天然林的根冠比与水分可利用性存在显著负相关关系, 水分可利用性解释了3%的中国天然林根冠比变动的原因。Mokany 等[19]和 Zerihun 等[40]也报道了森林的根冠比与降水量负相关。但也有不同观点, 如Reich 等[13]对全球6200个森林的数据进行研究后, 发现根的质量分数与干旱之间没有相关性。Drake 等[23]对细叶桉幼树进行了15个月增温和干旱试验后发现, 干旱对树木生物量分配没有显著影响。由此可见, 森林生物量分配对干旱的响应策略比较复杂, 需要进一步研究。
植物生物量分配对降水的响应与水胁迫的严重程度有关, 植物对严重干旱的响应往往较为强烈。吕晓敏等[41]研究了温度和降水的协同作用对短花针茅()生物量的影响, 发现相同温度下, 降水减少30%时生物量明显减小, 降水减少15%则没有显著影响, 表明轻度的干旱对短花针茅生物量的影响较小, 严重干旱才会抑制其生长。Deng 等[42]指出在不同程度的水胁迫条件下, 植物叶片生物量增减各异, 森林生物量的分配通常不会对短期的干旱做出明显的响应, 原因是自然环境中的水分条件往往取决于降雨, 植物生物量分配的变化过快, 就不利于供水恢复后的生长发育[10]。此外, 降水的时间、频率和大小也会对植物生物量和生产力产生影响[20]。
2.1 降水对森林地下生物量的影响机制
降水对森林地下生物量的影响可能与土壤水分和养分的可利用性有重要关系。一方面, 干旱条件限制了树木对水分和养分的吸收, 降低了液体电导率并且可能导致栓塞, 使树木所有器官的生物量减少[43]。另一方面, 随着降水量的减少, 土壤微生物的活性下降, 进一步加剧了土壤养分的限制[44]。土壤水分的缺乏促使植物优先将生物量分配给根以增强吸收能力, 有利于植物在干旱环境下维持生命活动并在竞争中取得优势[45]。此外, 在干旱贫瘠的条件下常绿树种的叶片寿命更长, 因此生物量分配给地下较多而分配给叶片较少[46]。一些研究发现, 植物对干旱的响应程度与地下水有密切关系, 植物的根系在地表水分受限的条件下向土壤深处延伸以增强对地下水的吸收利用, 这样可以减少生产力的下降[47]。Doughty 等[48]的研究表明, 树木可以吸收利用深层的土壤水分, 从而在地表土壤长期干燥的条件下保持适度的光合速率和生长速率。Koirala 等[49]指出了大约有70%的地表植被总初级生产力和地下水位深度之间具有相关性, 这表明植被与地下水之间的相互作用是普遍存在的。但也有不同的研究结果, 如Farrior 等[28]的一项研究发现, 在低氮条件下, 水分充足时的根系生物量分配比水分匮乏时更高。这可能是因为充足的水分供应使植物拥有较高的生物量和生产力, 此时土壤中的其他资源成为了限制植物生长的主要因素, 因此植物增加对地下生物量的投入以获取更多的土壤养分[13]。由此可见, 研究降水对森林生物量分配的影响, 还需要考虑所在地的养分供应条件, 如Vicca 等[49]对全球59个森林的研究表明, 可利用养分对植物碳的分配有重要影响, 且环境因素所导致的生物量分配差异在很大程度上被这种影响所掩盖。
2.2 降水对森林地上生物量的影响机制
与根系生物量相比, 树木在水分匮乏条件下可能会减少地上生物量分配并增大根冠比。如Poorter 等[10]指出, 当植物遭受严重干旱时会以牺牲茎为代价使根系生物量显著增加。此外, 干旱胁迫使根系对水分的吸收能力下降, 树木以落叶的方式减小叶片的水分蒸腾, 并通过减小地上生物量的方式避免过度消耗有限的水资源[50], 这是阔叶树种应对干旱胁迫的一个重要适应机制。也有研究认为, 降水量对森林叶片生物量的影响不大[16], 可能是因为单纯的降水量并不能真实地反映当地的水分状况, 所以该区域森林叶片生物量与降水量无显著相关性。此外, Fang 等[21]指出年平均降水量对树木枝的质量分数没有显著影响, 原因是水分条件变化较快, 植物改变其生物量分配的能力有限。枝的生物量调节机制不够灵活, 因此难以快速地响应降水梯度的变化。这种生物量调节机制可能会限制枝的空间分布, 使它们难以适应外部因素的变化[51]。
3 温度和降水的交互作用对森林生物量分配的影响
温度和降水的效应是可以累加的, 它们之间的复杂关系更加能够说明气候变化对森林生物量及其分配模式的影响。一方面, 增温可能会增加植物的呼吸作用与光合作用[52], 提高植物的蒸腾速率, 从而导致土壤含水量降低[53]。且增温减少了降水量与蒸发量的比例, 水资源的缺乏也随之加剧。另一方面, 温度升高会减少地下生物量的分配, 那么树木获取土壤水的能力也可能受到影响[54]。与此同时, 随着温度的持续升高, 呼吸作用最终会超过光合作用[20], 从而限制植物生物量的增加。干旱条件限制了森林的生产力和生物量, 从而降低了其生物量分配模式对高温做出反应的能力[52]。此外, 寒冷环境往往伴随着周期性干旱, 森林的生产力较低[13]。
一些研究认为, 在森林生物量方面, 温度和降水之间交互作用不显著或者证据有限[55]。但也有不同观点, 例如一项为期6 年的试验发现, 增温和控制降水对星毛栎()纯林的生长速率有强烈的交互作用[22]。Luo 等[56]发现当温度升高和降水量加倍时, 对生态系统的净初级生产力和生物量有积极影响, 而温度升高和降水量减半时, 对生态系统净初级生产力有负面影响。Wu 等[20]的研究结果与之类似, 认为增温和降水量增加能共同促进生态系统的光合作用, 而降水量减小则有负面影响。
4 研究展望
研究气候变化对森林生物量分配的影响, 有利于估算森林碳库和促进整个生态系统碳储量和碳平衡模型的建立。当前关于温度和降水影响森林地下碳和生物量分配的知识仍然十分欠缺, 地上生物量的分配模型也不完善。鉴于以上情况, 今后应该加强以下几个方面的研究:
(1) 加强气候变化背景下生物量分配的生理生态学研究, 了解植物器官生物量的分配模式和周转速率的具体机制。前人大量研究了树木各器官生物量分配和周转率对森林碳库的综合影响, 但对其分配模式或者周转速率的具体机制所知甚少。大范围气候变化能够影响生物量分配格局, 从生理生态学角度研究降水和温度对森林生物量分配的影响, 确定生物量分配机制有利于我们准确评估气候变化条件下生态系统的碳循环。
(2) 综合运用模型模拟、试验测量和样地调查等方法, 因地制宜, 提高研究的准确性。当前研究气候因子对森林生物量的影响主要是通过建立模型和样地观测来获得数据。但样地观测的结果往往局限于样地范围内的群落, 在更大尺度上不一定具有代表性。而不同的模型模拟得出的结果差异较大, 温度和降水间复杂的交互作用也降低了模型模拟的准确性。将模型和实测数据相结合, 有利于准确估算森林生态系统的碳储量, 并且对整个生态系统碳储量和碳平衡模型的建立有重要意义。
(3) 以往气候影响生物量分配的研究多集中于单一气候因子和较小地域的森林中, 得出的结论不一定具有普遍性。在自然界中, 多种气候因子往往同时存在, 共同影响着森林生态系统, 因此, 需要加强多个气候因子对森林生物量分配的研究。未来的降水格局具有可变性和不可预测性, 因此需要增加降水控制试验以模拟各种可能出现的降水情况。温度和降水之间存在着十分复杂的相互作用, 单因素试验不足以说明气候变化对森林生物量的影响, 因此需要进行更多的温度和降水交互试验。
(4) 室内模拟试验和野外定位试验相结合。许多增温和降水对树木影响的研究是在模拟野外条件下进行的短期试验, 多以幼苗为对象, 结果与野外森林的长期试验相差较大。因此在不同类型的成熟森林中开展长期的野外增温和降水试验更能反应气候影响森林生物量的实际情况。以往的相关研究多在寒带和温带的森林中进行, 需要加强在热带亚热带及高海拔森林的研究, 以确定全球森林生态系统的生物量分配对气候变化的响应。
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Progress on effects of temperature and precipitation on forest biomass allocation patterns
YU Ming, LIU Xiaodong, XUE Li*
South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
The pattern of plant biomass allocation is an important mechanism to maintain productivity in communities in the context of global change.Temperature and precipitation affect the allocation pattern of forest biomass. Here, we reviewed studies on effects of warming, low temperature and precipitation on below- and above-ground biomass allocation in forests, and mechanisms underlying these relationships. We also discussed the influence of interactions between temperature and precipitation on forest biomass allocation. We finally pointed out limitations in current studies and research focuses in the future: (1) Strengthening physio-ecology research to understand the specific mechanism by which temperature and precipitation affect biomass allocation and turnover rates of tree organs; (2) synthetically using methods, such as model simulating, experiment measuring, sample plot investigating and so on, to improve research accuracy according to local conditions; (3) Increasing temperature and precipitation interaction experiments and precipitation control experiments to simulate various situations of precipitation. (4) Combining laboratory and field tests, and increasing research in the tropical subtropical forests and high-altitude forests.
temperature; precipitation; forest biomass; allocation pattern;climate change
10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.025
S718.52
A
1008-8873(2021)02-204-07
2019-11-14;
2020-02-25基金项目:国家自然科学基金项目(31600353); 中央财政林业科技推广示范项目(2015-GDTK-07)
余明(1995—), 女, 在读硕士, E-mail: 805352412@qq.com
薛立, 男, 博士, 教授, 主要从事森林生理生态研究, E-mail: forxue@scau.edu.cn
余明, 刘效东, 薛立. 温度和降水对森林生物量分配的影响研究进展[J]. 生态科学, 2021, 40(2): 204–209.
YU Ming, LIU Xiaodong, XUE Li. Progress on effects of temperature and precipitation on forest biomass allocation patterns[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 204–209.
