广西4个种源蚬木苗木光合特性的比较
2021-04-13谭长强申文辉欧芷阳彭玉华黄志玲曹艳云
谭长强, 申文辉, 欧芷阳, 彭玉华, 黄志玲, 曹艳云
广西4个种源蚬木苗木光合特性的比较
谭长强1,2,1, 申文辉1,2,*, 欧芷阳1,2, 彭玉华1,2, 黄志玲1,2, 曹艳云1,2
1. 广西壮族自治区林业科学研究院, 广西 南宁 530002 2. 广西优良用材林资源培育重点实验室, 广西 南宁 530002
以广西4个不同种源蚬木苗为研究材料, 测定及分析其光响应曲线及光合参数日变化规律, 以期为蚬木引种和优选提供理论依据。结果表明: 武鸣种源具最高的光饱和好的适应强光的能力。靖西种源具有较高的最大光合速率(max)、和斜率(), 以及较低的和暗呼吸速率(d), 因此可能具有较强的同化能力。大新种源虽最低, 但其具有最高的max和最低的d, 以及较低的, 这可能也赋予了该种源具有较强的同化能力。4个种源蚬木均有明显的光合午休现象, 并且净光合速率(n)、蒸腾速率(r)、气孔导度(s)、水分利用效率()在不同种源间均存在显著差异, 其中武鸣种源具有较低的r和较高的, 靖西种源表现了较高的s和r。因此, 在相对保水性较好的赤红壤土地上种植蚬木, 可优先选择靖西和大新种源。
蚬木, 喀斯特山地, 光合特性, 种源
0 前言
光合作用是植物生长的物质基础, 直接影响着植物的生长速率[1]。光合作用的主要参数气孔导度、蒸腾速率、净光合速率、胞间CO2浓度等, 可用来衡量植物的光合潜力[2]。在相同条件下, 同一植物来源不同地区的光合能力不尽相同, 这是其固有的遗传特性以及对原生产地环境适应的结果[3], 因此, 研究植物光合生理特征能更好的揭示植物对生存环境的适应, 以及区域的引种种植[4]。
蚬木()是桂西南喀斯特地区特有的原生性树种[5], 在维持桂西南区域生物多样性和改善生态环境方面具有重要作用, 是我国著名硬木和优良材用树种[6], 国家二级保护植物。目前对蚬木的研究主要集中在抗性生理、种群动态和群落结构描述[7-10]等方面, 对蚬木种源光合特性研究较少, 仅见谭长强[11]等对其季节性光合特征进行了研究, 而对不同地区种源蚬木光响应及日变化特征的研究尚未见报道。为此, 本研究采集了大新、隆安、武鸣和靖西等4个种源的蚬木幼苗, 将其种植于广西南宁北郊的试验苗圃中, 比较不同种源蚬木的光合响应曲线及光合参数日变化规律, 以期为进一步研究不同种源蚬木对生态环境条件的适应提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验设置于广西南宁广西林科院科研试验基地(108°21′1′′E, 22°55′24″N), 海拔约80 m, 属湿润的亚热带季风气候, 年均气温21.7 ℃, 1月平均气温12. 8 ℃, 极端最低气温-1.5 ℃, 7—8月平均气温28.2 ℃,极端最高气温39.4 ℃, ≥10 ℃积温为7200 ℃, 日照时数1550 h以上, 全年几乎无霜; 干湿季节明显, 年均降雨量1300 mm, 降雨主要集中在4—9月。
1.2 试验材料及来源
1.2.1 材料来源
4个不同种源蚬木幼苗均来自天然林, 分别为: 武鸣蚬木群落分布在四周高山环绕的小石山峰上, 具有明显的干湿季节, 位于路边人类活动较为频繁; 靖西蚬木群落为与越南交界的靖西邦亮长臂猿自然保护区内, 附近虽有村落, 但较少人进入林内, 地被苔藓植物较为丰富, 全年气候较温和, 素有气候“小昆明”之称; 大新更靠近靖西, 气候类型与靖西更为相似; 隆安相对其它种源地气候类型与南宁更为相似, 年均温度相对其它种源地要高。
1.2.2 材料采集
于2015年9月份左右, 分赴4个种源地采集苗高、地径大致一致的蚬木小苗, 平均苗高、地径分别为(12.3±3.3) cm、(2.37±0.45) mm, 小苗随机选择10株母株树下采集, 每母株下采集15株小苗, 共采集600株小苗, 采回后培养于营养袋中, 进行正常苗期管理。于2016年2月, 选择生长健壮, 基本一致, 平均苗高、地径分别为(16.8±2.1) cm、(3.64±0.22) mm的各种源蚬木种植于直径为28 cm, 高28 cm的塑料盆, 每盆装10 kg土, 每盆种一株, 每个种源10株, 共40株。
1.3 光合参数测定
1.3.1 光合速率日变化的测定
于2016年7月中旬(晴天)6:00—18:00, 通过生长测定, 每个种源选择长势良好、无病虫害和无机械损伤的平均木3株, 在每株幼苗的中上部选取成熟健康叶片作为测定叶, 每株测定3片叶, 取平均值, 2 h测定一次, 叶温、空气流量、CO2浓度分别设为30 ℃、500 μmol·s-1和400 μmol·mol-1。仪器自动记录净光合速率(n)、气孔导度(s)、胞间CO2浓度(i)和蒸腾速率(r)。水分利用效率()=n·r-1。
表1 4个种源地理及相关气候信息
1.3.2 光响应曲线测定
采用Li-6400光合仪自带的LED光源, 设定光合有效辐射分别为2200、2000、1700、1500、1300、1100、900、600、300、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1。每种源3株, 取平均值, 运用双曲线修正模型[12]进行计算光饱和点(), 光补偿点(), 最大光合速率(max), 暗呼吸速率(d)、斜率()。
1.4 数据分析与统计
利用Excel对试验数据进行整理以及DPS7.05进行单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同种源蚬木光合特性比较
从表2可以看出, 不同种源变化范围在0.061—0.075 之间, 大小顺序为隆安>靖西>大新>武鸣, 方差分析表明各种源间存在显著差异(<0.05)。其中大新、武鸣与隆安、靖西之间存在显著差异, 而大新与武鸣、隆安与靖西种源间无显著差异。
不同种源max变化范围在8.33 — 9.14 μmol ·m-2·s-1之间, 大小顺序为大新>靖西>隆安>武鸣, 方差分析表明各种源间存在显著差异(<0.05), 其中大新与武鸣、隆安、靖西之间存在显著差异, 但武鸣、隆安、靖西两两之间无显著差异。
不同种源变化范围在1073.2—1190.3 μmol·m-2·s-1之间, 大小顺序为武鸣>靖西>隆安>大新, 方差分析表明各种源间存在显著差异(<0.05)。其中大新、隆安与武鸣、靖西种源之间存在显著差异, 而大新与隆安、武鸣与靖西之间无显著差异。
不同种源变化范围在25.0—34.0 μmol·m-2·s-1之间, 大小顺序为武鸣>隆安>大新>靖西, 方差分析表明各种源间存在显著差异(<0.05)。大新、靖西与隆安、武鸣之间存在显著差异, 而大新与靖西、隆安与武鸣种源间无显著差异。
不同种源d变化范围在1.54 — 2.03 μmol ·m-2·s-1之间, 大小顺序为隆安>武鸣>靖西>大新, 方差分析表明各种源间存在显著差异(<0.05)。其中除大新与靖西之间无显著差异外, 各种源两两之间均存在显著差异。
2.2 不同种源蚬木光合参数日变化
从图1 可以看出, 不同种源蚬木苗木n日变化为不对称的双峰型曲线, 说明四个种源均有较明显的光合午休现象, 其中最高峰均出现在早上的8:00, 此后, 逐渐下降, 于12:00出现最低; 然后逐渐上升, 在16:00达到小高峰, 此后开始下降, 在18:00达到最低, 其中武鸣种源只有0.127 μmol·m-2·s-1。
不同种源蚬木苗木s日变化表现与n变化趋势较为一致, 为不对称的双峰型曲线, 大新、武鸣、隆安最高值出现在8:00, 而靖西最高值出现在10:00, 随后开始下降, 在12:00和14:00达到最低, 此后开始上升均在16:00达到第2个小高峰, 之后下降。
各种源蚬木i在6:00最高, 此后开始下降, 在10:00达到最低, 12:00微弱上升后下降在14:00达到新低, 随后持续上升。
各种源蚬木r在早上6:00最低, 然后急剧上升, 隆安种源在8:00即达到最高, 大新、武鸣、靖西种源在10:00达到最高, 之后靖西种源则不断下降, 在18:00达到最低; 大新、武鸣、隆安在12:00达到最低后上升, 在16:00点达到小高峰, 此后下降。
各种源蚬木WUE在6:00最高, 之后持续下降在12:00达到最低, 之后在16:00微弱上升后下降, 在18:00达到最低, 其中武鸣仅0.120 mmol·mol-1。
表2 不同种源蚬木光响应特征值
注: 同列不同小写字母表示差异显著(<0.05), 下同。
图1 不同种源蚬木光合参数日变化
Figure 1 The diurnal variation of photosynthetic parameters offrom four provenances
2.3 不同种源光合日变化参数均值比较
从表3 可知, 不同种源日均n范围在3.51—4.12 μmol ·m-2·s-1之间, 大小顺序为大新>靖西>武鸣>隆安, 方差分析表明各种源间存在显著差异(<0.05), 其中大新、隆安、靖西种源两两之间均存在显著差异, 但武鸣与隆安、武鸣与靖西之间无显著差异。
不同种源蚬木日均s范围在0.089— 0.158 mol·m-2·s-1之间, 大小顺序为靖西>大新>隆安>武鸣, 方差分析表明各种源间存在显著差异(<0.05), 其中除大新与隆安之间无显著差异外, 其它种源间均达到了显著差异水平。
不同种源蚬木日均i范围在304.2 — 315.8 μL·L-1之间, 大小顺序为靖西>大新>武鸣>隆安, 方差分析表明靖西与隆安、武鸣之间存在显著差异(<0.05), 隆安与大新之间存在显著差异(<0.05)。
不同种源蚬木日均r范围在2.31 — 4.22 mmol·m-2·s-1之间, 大小顺序为靖西>大新>隆安>武鸣, 方差分析表明各种源间均达到了显著差异水平(<0.05)。
不同种源蚬木日均WUE范围在0.88— 1.55 mmol·mol-1之间, 大小顺序为武鸣>大新>隆安>靖西, 方差分析表明各种源间均达到了显著差异水平(<0.05)。
3 讨论
植物生长量与光合性能的多方面指标密切相关, 树木的光合能力受其本身遗传性的控制, 同时也受到环境因子的影响, 从而使树木的光合速率存在很大的差异[1]。光响应曲线可反映植物n随光合有效辐射改变的变化规律, 不同生态型植物对不同的光合有效辐射响应不同, 植物n变化在强光和弱光下均有差异[2]。n越高越有利于光合产物的积累[13];是指植物每吸收一个光量子所固定的CO2分子数, 是表示光合作用光能利用率高低的参数,大, 说明植物利用弱光的能力越强[14]; 植物的与分别表征了光照强度与光合作用关系的临界值[15]。高、低即表明植物对光环境的适应能力较弱, 而高、低即表明植物对光照的适应能力较强。呼吸速率与植物的生理活性密切相关,d则主要受温度和植物生长状态的影响[16]。一些学者认为植株的耐弱光能力与d密切相关, 并且d越低越有利于光合产物的累积[17]。本研究表明, 不同种源蚬木大小顺序为隆安>靖西>大新>武鸣,大小顺序为武鸣>靖西>隆安>大新,大小顺序为武鸣>隆安>大新>靖西,d大小顺序为隆安>武鸣>靖西>大新。从几个引种地气候状况可知, 越靠近南宁天气较为炎热, 这可能是引起武鸣、隆安种源具有较高的, 同时其d也较大的原因。武鸣种源具最高的和, 说明该种源具有较好的适应强光的能力。靖西种源在本季节具有较高的max,和, 说明其对光的适应能力较强, 同时其具有较低的和d, 因此可能具有较强的同化和积累物质的能力。大新种源虽最低, 但其具有最高的max和最低的d, 以及较低的, 这可能也赋予了该种源适应环境的能力。
表3 不同种源蚬木光合参数日变化均值
Tab.3 The mean value of diurnal variation of photosynthetic parameters of Excentrodendron hsienmu from four provenances
植物叶片对光能的吸收、传递和利用与物种及环境因子密切相关, 但主要取决于植物的遗传因素[18]。本试验条件下, 4个蚬木种源的n,r,s, WUE不同种源间均存在显著差异, 说明蚬木不同种源间的光合特征差别较大, 且对同一环境的适应能力存在一定差异。武鸣种源四面环山, 干湿季节明显, 具有较低的r和较高的WUE; 靖西有“小昆明”之称, 气候较为温和, 四季宜人, 该种源表现了较高的s和r。这可能是蚬木不同种源对不同环境长期适应的结果, 同时也说明武鸣种源具有更强的适应干旱环境的能力。
本试验将不同种源蚬木种植于相对于喀斯特山地土壤保水性较好的赤红壤土地上, 并且南宁年降雨量充足, 结合光响应曲线参数及气体交换参数, 可适当考虑种植高n、低d的靖西和大新种源以提高生长量。但也有研究表明不同季节光合特征的不同, 会影响实际植物生物量的积累[19]。本研究仅通过7 月份的测定数据得出相关结论, 而在其他月份或季节, 蚬木的生理表现是否与7 月份的表现一致或者随季节的改变而改变, 尚待试验证实, 因而试验数据还需分季节测定, 及在不同环境的变化下进行不断的充实, 光合特性的测定在研究蚬木种源间的差异及应用实际生产还有待进一步研究。
[1] 倪建中, 王伟, 郁书君, 等. 不同种源木棉生长及光合特性研究[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2015, 39(6): 185–189.
[2] 赵玉文, 段少荣, 郑雨, 等. 不同种源砂生槐幼苗的生长及光合特征[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 2019, 45(2): 164–174.
[3] STROLL R, PRICE K. Differentifial evolution: A survey of the state of the art[J]. IEEE Transaction on Evolutionary Computation, 2011, 15(1): 4–31.
[4] SRIVASTAVA R. Implications of using approximation expressions for well function [J]. Journal of Irrigation and Drainage Engineering, 1995, 121(6): 459–462.
[5] 李先琨, 蒋忠诚, 黄玉清, 等. 桂西南岩溶山地优势植物种群动态及其对岩溶作用的影响[J]. 地球学报, 2008, 29(2): 253–259.
[6] 唐玉贵, 蒋燚. 几个值得大力发展的优良珍贵树种(一)[J]. 广西林业科学, 2008, 37(3): 137–140.
[7] 欧芷阳, 曹艳云, 谭长强, 等. 干旱胁迫对喀斯特生境蚬木幼苗光合特性及抗性生理的影响[J]. 生态学杂志, 2018, 37(11): 3270–3276.
[8] 谭长强, 申文辉, 欧芷阳, 等. 镉胁迫及施氮措施对喀斯特特有树种蚬木光合生理的影响[J]. 西北林学院学报, 2018, 33(1): 26–30.
[9] 欧芷阳, 庞世龙, 谭长强, 等. 林分结构对桂西南蚬木种群天然更新的影响[J]. 应用生态学报, 2017, 28(10): 3181– 3188.
[10] 申文辉, 谭长强, 何琴飞, 等. 桂西南蚬木优势群落物种组成及多样性特征[J]. 生态学杂志, 2016, 35(5): 1204– 1211.
[11] 谭长强, 欧芷阳, 申文辉, 等. 桂西南不同种源蚬木光合和生长特征的研究[J]. 热带亚热带植物学报, 2018, 26(2): 164–170.
[12] 叶子飘, 于强. 一个光合作用光响应新模型与传统模型的比较[J]. 沈阳农业大学学报, 2007(6): 771–775.
[13] 孙悦燕, 郭跃东, 刘宁, 等. 不同光照条件下华北落叶松更新木的光响应曲线[J]. 山东农业大学学报: 自然科学版, 2010, 30(5): 404–408.
[14] 胡姑楠. 三种楠木光合生理特性及叶子养分年变化的比较研究[D]. 合肥: 安徽农业大学, 2010.
[15] LAROCQUE G R. Coupling a detailed photosynthetic model with foliage distribution and light attenuation functions to compute daily gross photosynthesis in sugar maple (Marsh. ) stands[J]. Ecological Modeling, 2002, 148(3): 213–232.
[16] 刘宇锋, 萧浪涛, 建华, 等. 非直线双曲线模型在光合光响应曲线数据分析中的应用[[J]. 农业基础科学, 2005, 21(8): 76–79.
[17] 董志新, 韩清芳, 贾志宽, 等. 不同苜蓿(Medicago sativa L. )品种光合速率对光和CO2浓度的响应特征[J]. 生态学报, 2007(6): 2272–2278.
[18] 郑淑霞, 上官周平. 8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较[J]. 生态学报, 2006, 4: 1080–1087.
[19] 王佩兰, 康华荣, 李柏海, 等. 乡土珍贵树种钩栗幼苗种源间光合生理特性研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2016, 3: 38–45.
Comparison of photosynthesis in seedlings offrom 4 provenances in Guangxi
TAN Zhangqiang1,2, SHEN Wenhui1,2,*, OU Zhiyang1,2, PENG Yuhua1,2, HUANG Zhiling1,2, CAO Yanyun1,2
1. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, China 2. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, China
By taking the seedlings offrom four provenances as studied materials, theirs photosynthetic light response curves and were recorded and analyzed. The results showed that Wuming provenance had the highest light saturation point () and light compensation point (), presenting a good acclimatization to bright light. Jingxi provenance had higher maximum net photosynthetic rate (max),, and apparent quantum eff iciency () and had the lowerand dark respiration rate (d), presenting a good ability of assimilation and accumulation. Daxin provenance had the lowestandd, and had the highestmax, and had the lower, presenting a good ability of assimilation. Thefrom four provenances presented the ‘noon depression’ phenomenon. Then,r ands,had significant differences in different provenances. Wuming provenance had the lower Tr and higher. Jingxi provenance had the highers andr. The provenances of Daxin and Jingxi could be selected when we planted thein the latosolic red soil region.
; karst mountain; photosynthetic characteristics; provenance
10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.019
S722.5
A
1008-8873(2021)02-151-06
2019-06-22;
2019-08-15基金项目:广西科技计划项目(桂科AB16380300); 广西林业科技推广项目(gl2019kt13); 广西林业科技项目(桂林科字[2013]第2号)
谭长强(1987—), 男, 硕士, 工程师, 主要从事森林培育和森林生态研究, E-mail: 315990730@qq.com
申文辉(1972—), 男, 博士, 教授级高级工程师。主要从事森林生态研究。Email: shenwenhui2003@163.com
谭长强, 申文辉, 欧芷阳,等. 广西4个种源蚬木苗木光合特性的比较[J]. 生态科学, 2021, 40(2): 151–156.
TAN Zhangqiang, SHEN Wenhui, OU Zhiyang, et al. Comparison of photosynthesis in seedlings offrom 4 provenances in Guangxi[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 151–156.