清远水利枢纽建设对库区鱼类群落结构影响

张改, 武智, 朱书礼, 李新辉, 李捷,*

清远水利枢纽建设对库区鱼类群落结构影响

张改1,2, 武智2, 朱书礼2, 李新辉2, 李捷2,*

1. 上海海洋大学海洋生态与环境学院, 上海 201306 2. 中国水产科学研究院珠江水产研究所, 广州 510380

清远水利枢纽是北江干流与珠江河口之间第一座枢纽, 为探究清远水利枢纽建坝筑库后库区鱼类群落结构特征及变化, 于2017—2018年在清远水利枢纽至飞来峡水利枢纽库区进行渔业资源调查, 共采集鱼类49种, 隶属于6目16科44属, 以鲤()、鲮()、赤眼鳟()等为优势种类, 鱼类生态类型以杂食性、定居性鱼类为主。与水坝截流前2006—2007年调查结果比较, 库区鱼类种类数大大减少, 洄游性鱼类种数明显下降, 鱼类群落丰富度指数、香农多样性指数下降, 定居性、杂食性鱼类种类所占比例增加, 相似性百分比分析(SIMPER)显示造成水坝建设前后库区鱼类群落结构时间变化的指示物种为: 尼罗罗非鱼()、花鰶()、大眼鳜()、纹唇鱼()等, 丰度生物量比较曲线(ABC曲线)显示库区鱼类群落结构受到严重干扰。研究结果可为库区渔业资源增殖放流、水坝生态调度以及渔业资源管理提供本底资料。

清远水利枢纽库区; 鱼类群落; 丰度生物量比较曲线; 关键种群

0 前言

水坝建设对于满足人类社会的防洪、发电、灌溉、供水、航运等需求的作用巨大, 为社会安全和经济发展提供了保障[1], 另一方面水坝建设给河流生态系统带来众多负面影响。河流生态系统受损后, 受干扰最严重的是河流生物多样性[2-3]。鱼类是水体中的高端生物, 从受精卵至生长、发育, 整个生命周期都处于水体中, 鱼类群落不仅是评价河流生物完整性的理想对象[4-5], 也是监测水坝建设和运行导致栖息地和环境退化的敏感指标[6-7]。鱼类群落结构变化是研究水坝胁迫的重要对象, 是目前学术领域的一个热门话题, 国内外相关研究较多。例如, 水坝建设直接阻断鱼类洄游通道, 使鱼类群落的丰度和多样性下降[8-11], 削弱干支流之间的生态联系, 导致库区鱼类的资源量受到影响[12], 改变库区水文机制, 对水生生物栖息环境和生活史产生不利影响[13], 导致土著鱼类的群落结构和功能群发生改变[14], 外来种入侵风险增加[10, 12], 外来物种通过捕食和争夺食物, 改变静止生态系统中的营养和能量流动, 而改变水生生态系统的营养和群落结构[15-17]。由于缺少水坝建设前定量数据, 国内已有的相关研究大多是一些定性的描述性报道[18-19], 针对水坝建设前后库区鱼类群落结构变化研究较少[20], 珠江流域未见报道。清远水利枢纽位于北江下游, 于2009年截流, 2012年建造完成, 其与1999年建成的飞来峡水利枢纽形成大型河道型水库。该江段上游飞来峡段两岸为高山峡谷, 水流湍急, 河床分布有大型礁石和岩洞, 下游清远市区段水面开阔, 水流平缓, 河床为泥沙底质, 分布有大型沙洲, 多样的水文条件及河床结构孕育了多样的生物, 渔业资源十分丰富, 根据历史资料记载, 该江段分布有众多渔场和产卵场, 如白庙峡渔场、白庙黄尾鲴()产卵场、清远洲心三角鲂()产卵场、飞来峡鳡()、斑鳠()产卵场[21], 是北江渔业重要分布区域。清远水利枢纽是北江梯级第一座水坝, 水坝建成后, 阻碍了鱼类洄游通道, 库区水文水化条件发生巨大变化, 对库区鱼类生物多样性造成巨大影响。北江水利枢纽建成后仅武智对库区进行了声学调查[22], 有关库区鱼类群落变化研究未见报道。本研究基于北江水利枢纽建设前后库区江段鱼类群落调查数据, 了解库区鱼类群落特征, 并对比分析建坝前后鱼类群落结构变化特征, 探讨水坝建设对鱼类群落的影响, 研究结果可为北江鱼类资源的保护及北江渔业资源的合理开发利用、可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查区域概况

调查区域为飞来峡水利枢纽至清远水利枢纽之间的水域(图1)。调查区域长约30 km,平均水深7.69 m, 最大水深14.63 m。共设置2个调查站位, S1位于清远市渔政码头附近, S2位于白庙码头附近。为了便于分析, 水坝截流前2006—2007年两个调查站位分别记为S1′和 S2′。

1.2 样品的采集与处理

分别于2006—2007年与2017—2018年每年的2月和7月在库区江段进行渔业资源调查, 调查渔具为刺网和虾笼, 刺网网目大小为5—7 cm, 网长50 m,网高2—5 m, 虾笼网目大小为0.8—1 cm, 长宽为30 cm×40 cm, 高90 cm。每次调查每种渔具各采集4个船次的渔获物。采集到的标本经现场拍照、称重、测体长、穿标签后带回实验室鉴定、分析和保存。鱼类鉴定依据广东淡水鱼类志[23]与珠江鱼类志[24]。

1.3 数据统计与分析

1.3.2 鱼类优势种 采用相对重要性指标()来确定[25],=(+)××105,为某种类的尾数占总渔获尾数的百分比,为某种类的渔获量占总渔获量的百分比,为某种类在调查中被捕获的站数与总调查站位之间的百分比。其中值大于500为优势种,500—100为常见种, 100—10 为一般种, 10—1 为少见种, 小于1为稀有种[26]。本文将优势种作为鱼类群落重要种类成分。

图1 本研究调查区域

Figure 1 Survey area in the study

1.3.3 生态类型划分 按生态习性将库区鱼类分为江海洄游性、河湖半洄游性和定居性3 种类型；按营养结构分为滤食性、植食性、肉食性和杂食性4种类型。

1.3.4 群落种类相似性 种类相似性分析方法应用Jaccard’s种类相似性指数()分析两次(2006—2007年和2017—2018年)调查渔获物种类相似性。具体计算公式:＝/(+-)；其中和分别为2006—2007年和2017—2018年两次调查鱼类种数,是两次调查均有出现鱼类种数；当0<<0.25时表示调查种类极不相似, 0.25≦<0.50时表示中等不相似, 0.50≦<0.75时表示中等相似, 0.75≦<1.00时表示极相似。

1.3.5 丰度生物量比较曲线 丰度生物量比较曲线(Abundance Biomass Comparison Curve,简称ABC曲线)是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和数量优势度曲线, 通过两条曲线的分布情况来分析群落处于不同干扰状况下的特征[27]。

数据的统计分析使用Excel 2010软件；采用PRIMER 6.0和Origin 9.0绘图。

2 结果与分析

2.1 库区江段鱼类物种组成变化

2017—2018年对库区进行渔业资源调查, 共采集鱼类49种, 隶属于6目16科44属(表1)。鱼类种类组成以鲤形目(Cypriniformes)最多, 29种, 占总种数59.18%, 其次是鲈形目(Perciformes)9种(18.37%), 再次是鲇形目(Siluriform)7种(14.29%)。在所有的科中, 以鲤科(Cyprinidae)最多26种, 占总数的53.06%, 其次是鲿科(Bagridae)4种(8.16%), 鳅科(Cobitidae)3种(6.1%), 鰕虎鱼科(Gobiidae)、丽鱼科(Cichlidae)、鳢科(Channidae)各2种, 胡子鲇科(Clariidae)、鲇科(Siluridae)、甲鲇科(Loricariidae)、鮨科(Serranidae)、刺鳅科(Mastacembelidae)和塘鳢科(Eleotridae)各1种。建坝前2006-2007年调查共采集鱼类72种, 隶属于11目23科65属。其中鲤形目最多, 42种占总种数的58.33%；其次鲈形目11种, 占15.28%；鲇形目(Siluriform)8种, 占11.11%。鲤形目中, 鲤科38种, 鳅科4种；鲈形目中, 鮨科3种, 丽鱼科2种,鰕虎鱼科2种, 鳢科2种, 塘鳢科1种, 刺鳅科1种；鲇形目中, 鲿科4种, 胡子鲇科、鲇科、甲鲇科和长臀鮠科(Cranoglanididae)各1种。与建坝前2006—2007年调查结果相比, 库区江段鱼类所属目、科、属、种数都有所减少, 区系组成简化(表2)。

2.2 生物多样性指数

库区江段建坝前后的结果显示, 建坝前和建坝后的鱼类种数分别为72和49种；Margalef丰富度指数分别为10.12和6.89；Peilou均匀度指数分别为0.89和0.88；Shannon-Wiener多样性指数分别为3.81和3.45。两次调查对比, 库区江段鱼类Shannon- Wiener 多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均呈下降趋势(表3)。

表1 库区江段鱼类种类变化

续表

续表

注: “+”表示本次实验采集的种; F: 滤食性; C: 肉食性; H: 植食性; O: 杂食性; RL: 河湖洄游性; RS: 江海洄游性; SE: 定居性。

表2 库区江段鱼类区系组成变化

2.3 群落结构变化

2.3.1 优势种群变化

采用相对重要性指标)来确定库区鱼类群落优势种群, 优势种值见表4, 从表4看出, 建坝后库区江段鲤()、鲮()、尼罗罗非鱼()、麦鲮()、赤眼鳟()、子陵吻鰕虎鱼()等为优势种群, 而建坝前以鲮、赤眼鳟、三角鲂、鲤、䱗()等为优势种群。通过比较发现, 建设前后库区优势种群发生较大变化, 尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼()、鲫()、鲇()等建坝前不是优势种群, 建坝后演变为优势种群, 鲮、三角鲂优势度降低, 而鲤、尼罗罗非鱼、麦鲮等优势度增大。

2.3.2 生态类群变化

按生态习性将库区江段鱼类分为洄游性、半洄游性和定居性3种类型, 按营养结构(食性)分为滤食性、植食性、肉食性和杂食性四种类型。从生态习性分析, 建坝前后库区江段鱼类群落种类个体数均以定居性鱼类为主, 其次是半洄游性鱼类, 洄游性鱼类占比最低。建坝后库区鱼类群落定居性种类占比较建坝前增加, 洄游性、半洄游性鱼类种类占比减少。从营养结构分析, 建坝前后库区江段鱼类群落种类个体数均以杂食性鱼类为主, 其次是肉食性鱼类, 植食性鱼类和滤食性鱼类占比最低。建坝后杂食性种类占比较建坝前增加, 肉食性种类、植食性种类及滤食性种类占比减少(图2)。

表4 建坝前后库区鱼类优势种组成

图2 库区江段鱼类群落组成变化

Figure 2 Changes of fish community composition in the river section of reservoir area

对同一生态类群的鱼类群落, 我们应用Jaccard’s种类相似性指数(JSI)分析两次(建坝前和建坝后)调查渔获物种类相似性。与建坝前调查结果相比, 整个鱼类群落种类相似性指数为0.61, 属中等相似水平(表5)。从营养结构来看, 杂食性鱼类、肉食性鱼类和植食性鱼类处于中等相似水平, 滤食性鱼类处于极相似水平；从生态习性看, 定居性鱼类和半洄游性鱼类处于中等相似水平, 而洄游性鱼类种类处于极不相似水平。

2.4 鱼类群落丰度-生物量比较曲线

水坝建设前后2个站位的ABC曲线的趋势图如图3所示, 水坝建设前后2个采样站位的鱼类群落的数量优势度曲线位于生物量优势度曲线之上。Blanchard等认为鱼类群落中ABC曲线特征反映了群落中大型种类和小型种类相对数量的变化以及个体大小组成的变化, 群落中优势种类的大小决定了生物量优势度曲线和数量优势度曲线的位置。调查水域2个站位鱼类群落的ABC曲线特征虽有不同, 但他们的W统计值均为负, 根据Clarke和Warwick的划分标准[28], 表明各调查站位鱼类群落处于相对比较严重的干扰状态。水坝库区以鲤、鲮、罗非鱼、子陵吻鰕虎鱼等中小型鱼类为优势种群, 鱼类群落的生物量主要集中于较小个体质量区间内, 说明库区江段鱼类群落种类组成以中小型个体鱼类为主, 鱼类呈现小型化趋势。

表5 库区江段鱼类种类组成变化及其种类相似性

2.5 水坝建设前后的关键种群

根据2006—2007和2017—2018年两个调查站位鱼类群落的丰度矩阵, 用相似性百分比分析(SIMPER)分析不同组内平均相似性贡献率, 找出表征群落特征的物种。水坝建设前后库区两个鱼类群落的相似性指数为0.29, 造成水坝建设前后库区鱼类群落结构空间变化的指示物种为: 尼罗罗非鱼、花鰶()、大眼鳜()、纹唇鱼()等, 这些种的贡献率在3.65%以上, 累积贡献率达37.57%(表6)。

3 讨论

3.1 库区鱼类群落演变特点

与建坝前库区江段鱼类资料比较发现, 库区鱼类种类、种群数量发生较大变化。(1)总种类数减少。2006—2007年在库区江段调查采集鱼类72种, 库区形成后2017—2018年只采集鱼类49种, 长臀鮠()、花鳗鲡()、鳡等共23种鱼类在库区难寻踪迹, 种类数下降31.9%。(2)重要经济鱼类种类减少。建坝前该江段的主要渔业对象有三角鲂、赤眼鳟、鲮、鲤、花鰶、黄尾鲴、鳊()、䱗、斑鳠等, 库区形成后三角鲂、花鰶、斑鳠资源量大幅减少, 而罗非鱼资源量大幅增加。(3)洄游性、半洄游性鱼类种类减少。建坝前该江段分布有江海洄游性鱼类8种, 此次调查仅发现七丝鲚()1种, 且资源量大大下降。江河半洄游性鱼类由原来的11种减少至8种, 鳡、青鱼()和光倒刺鲃()近年调查未采集到样品。(4)定居性鱼类种类所占比例增加, 种类数占比由建坝前的73.61%增加至81.63%。(5)鱼类群落营养结构发生变化, 鱼类群落杂食性种类占比增加, 肉食性种类、植食性种类和滤食性种类占比减少, 表明库区河流环境质量下降[4-5,29]。(6)鱼类区系组成趋于简单化。目的组成由建坝前11个减少至建库后6个, 鳉形目、鳗鲡目、鲀形目等5目在库区都未采集到, 科的组成由建坝前23科减少至建库后16科, 属的组成由建坝前65属减少至建坝后44属, 库区鱼类群落种属的减少表明群落“系统发育结构”的简化[30], 反映了鱼类群落分类结构及鱼类群落结构的简化[31], 有研究结果表明这种变化对库区江段生态系统的稳定性是不利的[32]。

图3 建坝前后库区江段两个站位ABC 曲线

Figure 3 The ABC curve of the river section of reservoir area

表6 关键物种对水坝建设前后鱼类类群结构差异的贡献

3.2 水坝建设对库区鱼类影响

鱼类群落演替的过程及原因主要受环境条件影响[33]。造成清远水利枢纽库区鱼类群落变化的主要原因有: (1)水坝建设阻碍了鱼类洄游通道。洄游性鱼类为完成其生活史, 需要进行迁移, 水坝建设会切断其迁移路线, 导致洄游性鱼类资源量下降[34]甚至鱼类灭绝[35]。清远水利枢纽库区江段位于北江下游江段, 建坝前与河口无水坝阻隔, 是鱼类重要洄游通道, 水坝建设后, 且没有修建过鱼通道, 导致库区江段洄游性、半洄游性种类和种群数量大大减少。(2)水坝建设导致库区鱼类栖息地丧失。水库河流蓄水的结果使急流环境变成静水环境, 习惯在急流生活和产卵的鱼类可能会消失, 例如, 印度河河道上Gulam Mahommed大坝建成后, 60%鲥()的产卵场遭受破坏[36]；哥伦比亚河一系列水坝建设导致多数产卵环境被浸没, 导致鱼类丧失产卵场和索饵场[37]。清远水利枢纽库区上游飞来峡江段原为峡谷激流江段, 是东方墨头鱼()、鳡、斑鳠等鱼类重要栖息地和产卵场, 在市区段分布有白庙黄尾鲴产卵场、清远洲心三角鲂产卵场等重要产卵场。水坝建设后, 库区水位上升, 淹没了库区重要产卵场, 导致其功能丧失, 水流减缓, 导致原来适应激流生境的鱼类如东方墨头鱼、似鮈()、蛇鮈()、光倒刺鲃等在库区江段消失。(3)库区水体理化因子变化影响鱼类栖息与繁衍。库区形成后, 水流减缓, 漂浮性卵因比重略大于水容易造成鱼卵沉入库底导致死亡[38]。水深增加导致底层水温降低、溶氧减少, 流速减小导致水体营养物质增加、透明度增大, 这些变化对鱼类的栖息和繁殖造成较大影响。

3.3 库区鱼类保护对策

针对库区鱼类资源现状, 提出以下鱼类生物多样性保护建议: (1)开展库区人工增殖放流。人工增殖放流是快速恢复自然水域的有效手段, 库区江段近年来开展了一些人工增殖放流活动, 放流对象主要为草鱼()、鲢()、鳙()、黄颡鱼()等, 渔业资源得到一定程度恢复, 接下来应开展北江珍稀特有鱼类人工繁殖研究, 补充库区珍稀特有鱼类的天然种群数量。(2)开展水坝科学生态调度。开展水坝上下游鱼类繁殖习性与水文关系的相关研究, 在鱼类繁殖季节, 指导清远水利枢纽进行科学生态水文调度, 满足鱼类繁殖需求。(3)加建过鱼通道。水坝阻隔了鱼类洄游通道, 对库区鱼类生物多样性造成巨大影响, 过鱼通道被认为是有效缓解水坝阻隔影响的方法之一。北江最大支流连江建成了华南地区首座加建在低水头水坝主体的过鱼通道[39], 过鱼效果优良。北江水利枢纽同样为低水头水坝, 通过加建鱼道, 恢复库区上下游河流连通, 将有效恢复库区渔业资源。(4)加强库区渔业资源保护管理。严格执行禁渔期制度, 控制捕捞强度, 坚决打击电鱼等非法捕捞行为, 控制渔网网眼规格大小, 严格控制外来种。

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Effect of Qingyuan Water Control Project after its operation on fish community structure in the reservoir area

ZHANG Gai1,2,WU Zhi2, ZHU Shuli2, LI Xinhui2, LI Jie2,*

1. College of Marine Ecology and Environment, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China 2. Pearl River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Guangzhou 510380, China

TheQingyuan Water Control Project is the first project between Beijiang river and the Pearl river estuary. A fishery resource survey was made in the reservoir area between Qingyuan Water Control Project and Feilaixia Hydraulic Project from 2017 to 2018to explore the changes and characteristics of fish community structure. A total of 49 species was collected belonging to 6 orders, 16 families, 44 genera. Among these,andwere the dominant species. Fish communities were dominated by omnivore species and sedentary species. Compared with the survey results in 2006-2007 before the project operation, the number of fish species and migratory fish species decreased significantly. The Margalef diversity index and the Shannon-Wiener diversity indexof fish community decreased; while the proportion of sedentary species and omnivorous species increased. The indicator species causing the temporal changes of fish community structure in the reservoir area were,,and. Abundance biomass comparison curve (ABC curve) showed that fish community structure in the reservoir area was seriously disturbed. The results can provide background information for the breeding and releasing of fishery resources, dam ecological regulation and fishery resources management in the reservoir area.

Qingyuan Water Control Project reservoir area; fish community; abundance biomass comparison curve; key population

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.022

S157.2

A

1008-8873(2021)02-175-11

2019-11-02;

2019-12-20基金项目:国家重点研发计划资助(2018YFD0900902);珠江渔业资源调查与评估创新团队项目(2020ZJTD-10); 广东省海洋与渔业厅渔业资源保护专项

张改(1994—), 女, 硕士研究生, E-mail: 2213739317@qq.com

李捷, 男, 博士, 副研究员, 主要从事淡水鱼类保护研究, E-mail: lijie1561@163.com

张改, 武智, 朱书礼, 等. 清远水利枢纽建设对库区鱼类群落结构影响[J]. 生态科学, 2021, 40(2): 175–185.

ZHANG Gai,WU Zhi, ZHU Shuli, et al. Effect of Qingyuan Water Control Project after its operation on fish community structure in the reservoir area[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 175–185.