百合生长发育规律、光合特性及产量构成性状研究

杨彩玲，买自珍，曹少娜，马 贵，马文娜

（1.宁夏农林科学院固原分院，宁夏 固原 756000；2.宁夏师范学院化学化工学院，宁夏 固原 756099；3.宁夏农业宣传教育展览中心，宁夏 银川 750002）

【研究意义】百合（Liliumspp.）是百合科（Liliaccae）百合属（Lilium）多年生草本球根植物，是我国国家卫生部审批通过的首批药食同源两用植物[1]，因其药用价值、经济价值和观赏价值甚高，广泛用于食品、医药领域。百合耐寒、耐旱，适应性广，宜湿润的微酸性腐殖质土，忌积水。宁南山区气候冷凉，环境清洁无污染，发展百合产业具有得天独厚的自然条件。近年来，固原市大力实施“四个一”林草工程建设，百合是“四个一”中的“一枝花”，在宁南山区大面积推广种植百合、发展百合产业，对调整固原市新农村产业结构、改善生态环境、发展休闲农业和乡村旅游业、加快宁南山区脱贫致富和乡村振兴建设具有重要意义。【前人研究进展】前人在百合生长发育规律[2-3]、种植栽培[4-6]、光合特性[7]、种植密度及育种方面已有大量研究报道[8-9]。谢孔平等[10]对引自高海拔地区的7种百合进行了引种试验效果对比，为我国峨眉山中海拔地区百合属花卉引种驯化提供了依据。杨立晨等[11]以荷兰引入的22个百合属植物为试材，对不同品系百合品种的物候期、生长规律、花部特征和花色参数等生长指标进行适应性研究，明确了百合属植物在青岛地区的引种适应性。王晓静等[12]对北京延庆百合品种适应性进行了调查研究，筛选出适宜在延庆地区种植的20个品种。郑鹏华等[13]对龙牙百合在浙北地区的引种表现及栽培技术进行研究，发现其在浙北地区的适应性较强。笔者前期对兰州百合在宁南山区的种植栽培及施肥规律进行了研究[14-15]，未对宁夏固原六盘山冷凉地区百合种质的筛选和适应性进行研究。【本研究切入点】以6份百合种质资源材料为研究对象，对百合生长规律、光合特性及产量进行比较分析。【拟解决的关键问题】通过对百合种质资源的生长规律、光合特性、花器鳞茎形态特征及产量构成的指标进行比较分析，为六盘山冷凉区百合生产筛选出优质种质资源，为该地区百合种质创制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试百合为山东沂水食用百合研究开发中心的A3、A4、A9、A10和82号种质材料，依次编号为SB1、SB2、SB3、SB4和SB5，以固原市普遍种植的兰州百合为对照（CK）。

试验区位于宁夏农林科学院固原分院基地，地处六盘山西麓丘陵地带，地理坐标106°10′E、35°42′N，海拔2 388 m。年均气温5.3℃，年均降水量515 mm。2019年百合生长期4—9月平均温度12.83℃，1—10月降水量736.5 mm，其中7—9月降水量482.3 mm。

供试土壤0～20 cm土层养分含量：有机质37.5 g/kg、碱解氮94.7 mg/kg、速效钾512 mg/kg、有效磷35.1 mg/kg、氯离子0.07 g/kg、氟化物431.4 mg/kg、硒18.5 mg/kg、全盐0.080 g/kg、pH为6.5。旱地，雨养栽培，前茬作物豆茬。

1.2 试验设计

采用随机区组设计，每份种质材料为1个处理，3次重复，小区面积16.8 m2。株距20 cm，行距40 cm，种植密度为每667 m28 333株。2019年5月10日栽植，精细整地、耙耱，结合整地每667 m2基施有机肥2 000 kg、氮磷钾复合控释肥40 kg。栽植方法，人工开沟，沟深16～18 cm，栽深12～15 cm。选无病、无斑点健康的百合种球，栽植前SB1、SB2、SB3、SB4、SB5和对照种球单头平均质量依次为21.6、26.8、25.1、28.1、28.3和21.8 g，田间管理按常规进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 植株形态指标测定 于百合苗期、现蕾期、开花期、谢花期和生长后期，测定株高、茎粗和冠幅。每份种质材料选择60株，用卷尺测量株高，用游标卡尺测量距地面5 cm处植株茎粗，用游标卡尺测量植株幅宽，3次重复。

式中，AGVh为百合株高增长速度（%）、AGVs为百合茎粗增长速度（%）、AGVc为百合冠幅增长速度（%）、AGRh为百合株高增长速率（cm/d）、AGRs为百合茎粗增长速率（mm/d）、AGRc为百合冠幅增长速率（mm/d）、Ht1为百合生长时段初株高（cm）、Ht2为百合生长时段末株高（cm）、Hwix为百合一生中株高最大值（cm）、St1为百合生长时段初茎粗（mm）、St2为百合生长时段末茎粗（mm）、Swix为百合一生中茎粗最大值（mm）；Ct1为百合生长时段初冠幅（mm）、St2为百合生长时段末冠幅（mm）、Cwix为百合一生中冠幅最大值（mm）。

1.3.2 光合参数测定 采用CI-340便携式光合测定仪，于百合开花期每份种质选择3株中上部同方位植株的同方位绿叶叶片标记，于晴天9：00、11：00、13：00、15：00、17：00测定光合速率。

1.3.3 花器官形态特征测定 百合开花期，每份种质材料选择60株，用游标卡尺测量开花的花朵花冠、直径，记录花蕾数量，3次重复。

1.3.4 鳞茎形态特征测定 百合收获前3 d，每小区按对角线3点取样，连续取20株，考察百合鳞茎鲜重、横径、纵径、鳞片数，计算百合鳞茎球形指数和鳞茎体积。

式中，SIb为鳞茎球形指数，V为百合鳞茎体积（cm3），Rb为百合鳞茎横径（mm），Hb为百合鳞茎纵径（mm）。

1.3.5 干物质含量测定 每份百合种质材料选择60株，采收后先将根剪掉，擦净鳞茎表皮土，用电子天平（精度为千分之一）称量鳞茎鲜重，人工瓣开鳞茎鳞片，置于烘干干燥箱，105 ℃杀青水分20 min，70 ℃烘干至恒重，3次重复。

试验数据采用Micrososrt Excel 2003整理并制图，用DPS11.0统计软件进行方差分析和Duncan’s多重比较。

2 结果与分析

2.1 百合不同种质资源植株形态指标生长变化规律

2.1.1 株高 株高是反映作物生长势强弱的重要指标之一。由图1所示，6个百合种质资源株高生长动态呈“S”型曲线、慢-快-慢的变化趋势。生长初期极为缓慢，6种百合株高平均2.93～9.23 cm，表 现 为 SB3＞SB5＞SB2＞SB4＞SB1＞CK，SB3、SB5与SB2、SB4间株高差异极显著，且与SB1、CK差异极显著；孕蕾至现蕾期，各种质植株均进入快速生长期，株高平均7.62～24.11 cm，生长速率0.54～1.59 cm/d，SB3株高最大、为24.11 cm，较CK大14.1 cm，与其他种质资源差异极显著；至7月26日开花期，植株进入缓慢生长期，8月15日生长64～68 d后，株高平均13.64～53.5 cm，表现为 SB2＞SB3＞SB5＞B4＞CK＞SB1，其中 SB2 株高最大、为53.5 cm，较CK大34.27 cm。SB2、SB5间株高差异显著，SB2、SB3、SB5与SB4、CK、SB1株高间差异极显著；9月2日基本停止生长，株高平均为14.58～55.54 cm。

2.1.2 茎粗 作物茎杆粗细与植株抗倒伏有密切关系，茎杆粗细影响茎杆的硬度，茎杆硬度也是衡量百合生长情况的一个重要指标。由图2可知，6种百合种质资源生育期茎粗生长动态呈“S”型曲线、慢-快-极慢的变化趋势。出苗后茎粗生长较缓慢，出苗后至6月23日茎粗平均1.29～4.41 mm，茎粗增长速度37.93%～47.55%，SB2茎粗最大、为4.41 mm，较CK大3.12 mm，SB2、SB3、SB5、SB4与SB1、CK间茎粗差异极显著；孕蕾至现蕾期进入快速生长期，茎粗平均3.54～8.41 mm，SB2茎粗最大、为8.41mm，较CK大4.04 mm，表现为SB2＞SB5＞SB4＞SB3＞CK＞SB1。SB2、SB5、SB4、SB3与SB1、CK差异极显著；至7月26日进入开花期，茎粗4.89～9.28 mm，SB2最大、为9.28 mm，SB5为8.76 mm，分别较CK大4.03、3.51 mm，差异极显著；9月2日，茎粗平均5.28～10.18 mm。

图1 百合不同种质资源株高生长变化Fig. 1 Changes of plant height of different lily germplasm resources

图2 百合不同种质资源茎粗生长变化Fig. 2 Changes of stem growth of different lily germplasm resources

2.1.3 冠幅 冠幅是衡量作物长势的主要指标，也反映植株叶的生长强弱状况。百合冠幅是指植株中上部最长叶自然状态下的幅宽。由图3可知，6种百合植株冠幅生长动态呈“S”型曲线、慢-快-慢的变化趋势。百合生长初期叶生长较为缓慢，冠幅平均21.93～56.33 mm，SB5叶生长速度快，冠幅最大、为56.33 mm，较CK大34.4 mm，与其他冠幅间差异极显著；进入孕蕾至现蕾期，叶生长达高峰期。冠幅平均95.21～176.48 mm，绝对生长量73.28～120.15 mm，冠幅增长速度46.56%～67.74%，SB5冠幅最大、为176.48 mm，较CK大81.27 mm，差异极显著，表现为SB5＞SB3＞SB2＞SB4＞SB1＞CK。SB5 与 SB2 间冠幅差异显著，SB5、SB3与SB4、SB1、CK间差异极显著；开花期，冠幅平均145.47～204.86 mm，SB2冠幅最大、为204.86 mm，较CK大47.49 mm，表现为 SB2＞SB5＞SB3＞CK＞SB4＞SB1。SB2 与 SB5 间冠幅差异不显著，SB2、SB5与SB3、CK、SB4、SB1间差异极显著；之后植株地上部分叶生长缓慢，叶停止生长。

2.2 百合不同种质资源光合参数日变化

2.2.1 净光合速率 由图4可知，百合不同种质资源净光合速率整体呈现呈双峰曲线，有明显的午休现象。各种质资源净光合速率11：00和15：00时达到峰值，SB5在11：00和15：00的净光合速率更是达到 6.15、5.36 μmol/m2·s，而SB1和CK的平均值均最小。SB5、SB4、SB3 11：00时净光合速率与CK、SB1间差异极显著，15：00时SB4、SB5与SB1、CK间差异极显著。

图3 百合不同种质资源冠幅生长变化Fig. 3 Changes of crown growth of different lily germplasm resources

2.2.2 蒸腾速率 由图5可知，百合不同种质资源蒸腾速率日变化趋势也呈双峰曲线，峰值分别出现在11：00、15：00，且11：00高于15：00的峰值，可能是由于光照较强、温度较高的原因。其中，11：00时蒸腾速率最大的为SB5，其次是SB3，各百合种质资源间差异不显著；15：00时蒸腾速率最大的为SB2和SB5，其次是SB4，SB2、SB5、SB4与CK间差异极显著，SB2、SB5与SB3间差异显著。总体来看，9:00-17：00，百合各种质资源叶片蒸腾速率累计值表现为SB5＞SB2＞SB4＞SB3＞SB1＞CK。

图4 百合不同种质资源净光合速率变化Fig. 4 Changes of photosynthetic rate of different lily germplasm resources

图5 百合不同种质资源蒸腾速率日变化Fig. 5 Diurnal variation of transpiration rate of different lily germplasm resources

2.2.3 气孔导度 气孔是植物体与外界交流的通道，在碳同化、呼吸和蒸腾等代谢中具有重要作用。气孔参数可以揭示光合作用的运行状况。由图6可知，百合不同种质资源气孔导度日变化总体呈现为单谷曲线，在13：00时达到最低，其中SB5最大、为88.36 μmol/m2·s，CK最小、为50.72 μmol/m2·s。由于中午高温时植物出现午休现象，导致气孔部分关闭，所以植株光合速率降低。

图6 百合不同种质资源气孔导度日变化Fig. 6 Diurnal variation of stomatal conductance of different lily germplasm resources

图7 百合不同种质资源胞间CO2浓度日变化Fig. 7 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration of different lily germplasm resources

2.2.4 胞间CO2浓度 胞间CO2浓度变化可以影响Rubisco羧化酶活性，影响羧化效率，从而影响植物的净光合速率。由图7可知，胞间CO2浓度总体呈单谷型曲线，13：00时最低，且各种质资源间差异不大，胞间CO2浓度最低为SB2，最高为SB4。总体来看，SB5的胞间CO2浓度全天各时间监测点均较大，而CK则为最小。

2.3 百合不同种质资源花器官形态特征比较

供试百合花器官的形态特征如表1所示，SB1花朵3枚，花型反卷，花姿下垂，橙色，花径56.43 mm。SB2花朵4.2枚，花喇叭状，花被先端向外张开平展外湾而不卷，黄色，花径187.91 mm。SB3花朵4枚，花喇叭状，花被先端变尖向外张开不外弯，深红色，花径180.14 mm。SB4花朵3.1枚，花喇叭状，花被先端圆弧形向外张开平展，粉色，花径123.63 mm。SB5花朵4.8枚，花喇叭状，花被先端渐尖向外张开平展而不湾，复色，花径154.82 mm。兰州百合（CK）花朵3.3枚，花型反卷，花姿下垂，橙色，花径57.96 mm。

2.4 百合不同种质资源鳞茎形态特征与体积比较

鳞茎外观是百合商品性评价重要指标之一。由表2可知，鳞茎纵径27.54～38.37 mm，横径35.39～55.96 mm，鳞茎球形指数0.68～0.83。其中，SB5纵径最大、为38.37 mm，较CK大8.87 mm，差异显著，横径最大为55.96 mm，较CK大20.57 mm，差异极显著，鳞茎球形指数0.68，扁球形。百合各种质资源鳞茎体积为14.29～47.16 cm3，鳞片数32.3～52.5片，其中SB5单球鳞茎体积最大、为47.16 cm3，较CK大32.66 cm3，鳞茎鳞片数最多、为52.5片，较CK多16.9片；SB3鳞茎体积28.72 cm3，较CK大14.22 cm3，鳞茎鳞片数为33片，较CK少2.6片。

2.5 百合不同种质资源鳞茎鲜干重与产量比较

从表3可以看出，百合单株鳞茎鲜重40.29～108.09 g，其中SB5单株鳞茎鲜重最大、为108.09 g，较 SB2、SB3、SB4、SB1、CK分别高41.93、46.59、57.37、62.62、67.8 g，差异极显著；SB2单株鳞茎鲜重66.16 g，较SB4、SB1、CK多15.44、20.69、25.87 g，差异极显著。百合单株鳞茎干重7.64～22.32 g，其中SB5单株鳞茎干重最大、为 22.32 g，分 别 较 SB1、SB4和 CK 高 13.31、13.52、14.68 g，差异极显著。

表1 百合不同种质资源有性繁殖器官形态特征比较Table 1 Comparison of morphological characteristics of sexual reproduction organs in different lily germplasm resources

表2 百合不同种质资源鳞茎形态特征与体积比较Table 2 Comparison of bulb morphological characteristics of and volume different lily germplasm resources

表3 百合不同种质资源鳞茎鲜干重与产量比较Table 3 Comparison of bulb fresh and dry weight and yield of different lily germplasm resources

百合不同种质资源鳞茎每667 m2产量为每330.49～886.87 kg ，较CK增产9.91%～168.34%，种质间产量差异极显著。其中，SB5鳞茎产量居第一位，每667 m2886.87 kg，较CK增产168.34%，SB2鳞茎产量为553.96 kg，较CK增产67.61%，增产均极显著。

3 讨论

探究百合生长规律有利于精确把握百合整个生长过程，只有充分掌握植株不同生长阶段的时间点，才便于提前为下一步栽培技术做好准备[3]。本研究的6种百合种质资源植株生长均呈“S”型曲线：出苗后，植株生长极为缓慢；出苗后21～25 d（孕蕾期至现蕾期）进入快速生长期，44～48 d后（开花期）生长缓慢，之后逐渐停止生长。这与王莹等[3]对2个百合卷丹和Yelloween株高生长规律、买自珍等[15]对兰州百合生长规律研究结果一致。

百合对氮的吸收高峰期在枞形至孕蕾期、现蕾至开花期，对磷肥的吸收高峰期在枞形至孕蕾期、现蕾初期，对钾的吸收高峰期在孕蕾期[15-18]。郑冬梅等[19]研究表明，三七主要经济产量指标块根质量与植株地上部分的株高、茎粗、叶片大小、叶重和茎重呈显著正相关。在本试验中，SB2、SB3和SB5的株高、茎粗、冠幅等农艺性状表现优异，其植株生长较快、高大，茎杆粗壮，在实际生产中，选择肥沃土壤种植，加上科学水肥管理，可大幅度提高产量。同时，SB2、SB3、SB4和SB5叶片宽、长，叶片数量较多，应适当稀植，而SB1和CK叶片倒披针形，叶小、数量多，植株矮小，应适当密植。鳞茎鲜干质量、横径、纵径、体积和鳞片数决定百合的主要经济性状，也是影响百合产量的主要因子，本研究中6种百合种质资源的鳞茎性状有较大差别，鳞茎横径、纵径与百合单球质量存在正相关性，鳞茎横径、纵径越大，单球质量就越大，其中SB5鳞茎纵径38.37 mm、横径55.96 mm、鲜重108.09 g、干重达22.32 g，极显著高于其他5个种质资源。

光合作用是植物生长所需能量的主要来源和物质生产的基础[18-19]，对其测定有助于判断植物光合机构的运转状况、光合能力、光合效率及其受环境变化的影响程度[20]。本研究对6种百合种质资源光合特性进行比较分析发现，SB5的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等指标较高，SB1、CK均较低。

6种百合种质资源在宁夏南部山区均可栽植、出苗、生长、开花和成熟，除SB4抗逆性较差外，SB2、SB3、SB5抗逆性强、丰产性好。

4 结论

本研究着重比较百合不同种质资源生长发育规律研究，探寻出6个百合总体生长变化呈“S”型曲线，生长动态呈“慢-快-慢”变化长规律。表现突出的百合种质资源材料有SB5和SB2，抗逆性强、丰产性好，一年生鳞茎产量为每667 m2886.87、553.96 kg，适应宁夏六盘山区冷凉气候条件下生长发育，作为食用、观赏兼用百合种质资源。