湿润区3种杉科植物枝和根木质部的水力功能与解剖结构的关系*

潘天天 李 彦,2,3 王忠媛,2,3 陆世通 叶琳峰 陈 森 谢江波,2,3

(1. 浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室 杭州 311300； 2. 荒漠与绿洲生态国家重点实验室 中国科学院新疆生态与地理研究所 乌鲁木齐 830011； 3. 浙江农林大学林业与生物技术学院 杭州 311300)

全球气候变化下的地球表面温度升高和降水模式转变将导致干旱频率更高、强度更大(Huntington, 2006)。据报道，在全世界81个地点的226种森林植物中，有70%生存在狭窄的(<1 MPa)水力安全边际下，与干旱地区木本植物一样，湿润区森林树种同样易受水力失效影响(Choatetal., 2012)。然而，现有相关研究主要集中在干旱和半干旱地区植被对干旱的响应，湿润区的相关研究极度缺乏。长期的结构驯化是植物适应环境变化的重要机制(Ewersetal., 2000; Lietal., 2005)。木质部结构的变化影响着植物生理生态功能(光合速率、木质部输水效率、栓塞抗性，等)(Davisetal., 1999; Sperryetal., 2006; Gleasonetal., 2012)。对植物木质部结构以及生理生态变化的综合研究可对植物响应未来气候变化的机制加深认识。然而，对植物输水效率与栓塞抗性适应机制的研究仍存在争议。早期的植物干旱敏感性研究发现木质部性状反映了植物水分利用上的效率-安全权衡(Carlquist, 1982)。近来，越来越多证据显示效率-安全权衡在很多情况下并不存在，或在木质部输水效率与栓塞抗性之间存在着弱权衡关系(Gleasonetal., 2016)。

干旱胁迫发生时，植物的枝条和根系都会做出响应并权衡，从而形成适应策略。迄今为止，大量研究是把植物枝条和根系的水力学性状分开来研究(金鹰, 2017)，植物整体或多个器官权衡的研究还较少。Zimmermann(1983)首次提出了水力分割假说： 末端器官(根和叶)比主干或枝条的栓塞抗性弱。植物选择牺牲寿命短、相对投资少且容易被替代的末端器官，以维持寿命长、碳投资大的器官(主干或枝条)的水分状况(金鹰等, 2015)。已有研究证实： 根系比枝条输水效率更高，栓塞抗性更弱(Johnsonetal., 2011; Pivovaroffetal., 2014)。Villagra等(2013)则发现，亚热带森林树种的叶片和枝条的栓塞抗性相似，并不存在分割作用。在针叶树种(Boucheetal., 2016)和草本被子植物(Skeltonetal., 2017)的研究中则发现，不同器官间分割幅度很小。然而，Rodriguez-Dominguez等(2018)采用最新的光学视觉技术研究时发现，油橄榄(Oleaeuropaea)根系的栓塞抗性大于枝条。这种类型的阻力梯度可能是一种干旱适应策略，可通过保留根部木质部完整性来优化复水后的栓塞修复能力(Rodriguez-Dominguezetal., 2018)。这些不一致甚至相反的研究结论说明，很有必要进一步确认植物整体或多个器官导水系统的效率-安全权衡关系。

植物木质部输水效率与栓塞抗性的权衡是约束植物生长的内在机制之一。导水率(Kh)作为基础水力结构参数，可最直观地反映树木的输水效率。木质部水力脆弱性曲线(PLC)是描述不同水势梯度下导水率丧失百分比变化的曲线(Cochardetal., 2013)。根据脆弱性曲线可计算出导水率损失20%、50%和88%时所对应的枝条和根系的木质部水势P20、P50、P88，其绝对值越大，枝条和根系的栓塞抗性越大。其中P50是广泛接受的栓塞抗性指标，通常代表脆弱性曲线最陡(变化最剧烈)的部分(Choatetal., 2012)，木质部张力的微小变化可导致输水效率的较大变化。在植物木质部中，“安全的”水力系统通常以降低导水率为代价，而“高效的”水力系统则更容易形成栓塞(Sperry, 2004)。木质部导管或管胞的数量和大小很大程度上决定了植物输水效率： 植物管胞或导管的直径越大、数量越多，其导水率就越大(Jordanetal., 2013)； 但导管直径增大的同时，相应的导管壁上纹孔膜的面积也会增大，这将导致植物栓塞抗性降低(Chenetal., 2009)。另一方面，直径较小的导管具有相对较低的输水效率，而栓塞抗性较强(Caietal., 2010; Larteretal., 2017)。然而，对效率-安全权衡假说的检验表明，现存木本植物输水效率与栓塞抗性之间的相关性都不显著(Maheralietal., 2004)。并且大量研究表明，植物在各种生境中都可能同时表现出低效率和低安全性，这与这2个木质部性状之间权衡的主张相矛盾(Tyreeetal., 1994; Maheralietal., 2004; Gleasonetal., 2016)。此外，还有一些研究将注意力从效率-安全权衡转移到结构成本与导水率之间的权衡，例如，增加枝条机械支撑可能以降低输水效率为代价。并且，这种权衡遵循“能量最小化”原则，木质部的栓塞抗性应该是导管组织给定投资的最小可能值(West, 1999; Holsteetal., 2006)。目前，对于低效率和低安全性的植物，依然无法给出进化解释，这些植物可能才是理解木质部进化的关键(Gleasonetal., 2016)。

池杉(Taxodiumdistichumvar.imbricatum)、落羽杉(Taxodiumdistichum)和北美红杉(Sequoiasempervirens)是中国南方3种典型的园林树种，主要生长在温暖湿润的自然环境，近来作为园林绿化树种在北方种植愈来愈多。以往有关杉科(Taxodiaceae)生理生态方面的研究主要集中在叶表皮结构、茎叶解剖结构、气孔导性、净光合速率、呼吸速率、水势等指标(Pezeshkietal., 1988; Yamamoto, 1989; 马清温等, 2003)，有关干旱生理的研究甚少，涉及植物木质部水力功能性状和木质部结构性状的研究更少见。并且，在全球变暖导致干旱强度增大、频率更高的大环境下，湿润区杉科树种长期生长在水分条件较好的环境中，其栓塞抗性可能不如长期生长在水分短缺环境下的树种，可能面临更大威胁。因而，需要了解其抗旱机制，以期为人工造林树种选择提供理论依据，为湿润区树木死亡风险在时空上的相对可预测性提供数据支持。在此，本文在量化分析湿润区3种杉科植物枝条和根系水力功能性状及其木质部结构性状的基础上，探讨木质部结构性状与功能性状的数量关系。重点关注： 1)与枝条相比，根系的输水效率和栓塞抗性是更大还是更小； 2)枝、根木质部导水系统是否存在效率-安全权衡关系； 3)这种权衡关系是否存在木质部解剖结构的基础。

1 研究区概况

研究区位于浙江省西北部的天目山(30°18′30″—30°24′55″N，119°24′47″—119°28′27″E)。该地区位于我国东南沿海丘陵山区，中亚热带北缘北亚热带南缘，其气候具有中亚热带向北亚热带过渡的特征。受海洋暖湿气流的影响，形成四季分明、雨水充沛、光照适宜且复杂多变的气候。年均气温14 ℃，最冷月平均气温-2.6～3.4 ℃，极端最低气温-20.2～-13.1 ℃，最热月平均气温19.9～28.1 ℃，极端最高气温29.1～38.2 ℃，无霜期209～235天，年雨日159.2～183.1天，年降水量1 390～1 870 mm，年均相对湿度76%～81%，年日照时数1 550～2 000 h，年太阳辐射3 270～4 460 MJ·m-2。

2 材料与方法

2.1 试验材料

于2019年2月，挑选生长状况良好的池杉、落羽杉和北美红杉，每树种3～5株，所选植株(同种)株高、胸径和冠幅基本相同(表1)。8:00—10:00采集树体南部健康生长且有充分光照的枝条，枝条长度超过1 m，长枝条上有可用于测量导水率的小枝，小枝为1～2年生，长10～20 cm，直径4～6 mm。对应方位冠下取根，在10～20 cm土层挖根，选择根径4～6 mm左右、长20～40 cm、根尖未被破坏的吸水根，小心剥离根系土壤。迅速将采样枝条和根系放入装有湿纸的黑色塑料袋中(防止水分散失和外界空气等进入被切开的导管内)，立即带回实验室。

表1 采样点及样本概况Tab.1 The overview of sampling point and samples

2.2 研究方法

2.2.1 枝、根导水率和木质部脆弱曲线测定 1)将采回的样品在水中暗适应30～60 min，在水下再次切割，切口修平，剪取的样品长度大约在10～20 cm，直径4～6 mm。将样品放入压力腔中且两端露出，压力腔上连接压力表，样品近轴端与木质部导水率与栓塞测量仪(XYL’EM-Plus, Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, France)连接(Sperryetal., 1994)。

2)低压(2～3 kPa或3～5 kPa)测定样品原位液压导水率(Kstand，mmol·s-1MPa-1)，测量溶液为20 mmol·L-1KCl+1 mmol·L-1CaCl2(陈志成等， 2018)。茎段导水率(Kh，mmol m·s-1MPa-1)的计算公式：

Kh=Kstand×ΔL。

(1)

式中：ΔL为枝条长度(单位： m)。

3)第1次高压(100 ～150 kPa)冲刷15 min，除去原位栓塞，测定样品最大液压导水率(Kmax，mmol·s-1MPa-1)。

4)测定后，在第一设定压力下加压5 min以诱导栓塞的形成，停止加压至压力充分释放后，测定相应导水率(Khi)，依此类推，直至导水率损失达90%以上。导水率损失百分数(PLC，%)的计算公式为：

PLC=(1-Khi/Kmax)×100%。

(2)

5)脆弱曲线测量结束后，将样品装入信封中置于75 ℃烘箱中烘干72 h，称其烘干质量。

6)所用压力和相应的PLC之间关系的曲线即为枝条的脆弱性曲线。用Weibull分布函数来拟合，公式为：

(3)

式中：T(MPa)为枝条木质部水势的绝对值；b和c为参数。

7)比导率(Ks，kg·s-1m-1MPa-1)是指单位样段边材横截面积的导水率，将最大导水率除以样段边材横截面积获得。

8)单位质量导水率(Kh/DW，mmol m·s-1MPa-1g-1)是指单位样段干物质量的导水率，将最大导水率除以样段干物质量获得。

2.2.2 枝、根石蜡切片制作 从测定脆弱曲线的枝条上截取4根3～5 cm的枝段(整枝中靠近测量脆弱曲线枝段的部位)，其中1根切成0.5 cm长的小段(4根)，根系操作方法同上。剪下的样品均放入FAA固定液保存。将植物材料从固定液中取出后，依次经过软化、洗涤、脱水、包埋、切片、粘片、染色、胶封等步骤后，制成永久切片，使用Leica DM3000(Leica Microsystems CMS Gmbh, Germany)显微镜照相。

另3根样段用来测定木质部密度。将所截取样段用排水法测得体积(V，cm3)，然后置于75 ℃下烘干，测得干质量(M，g)，计算木质部密度(Dx=M/V，g·cm-3)(Hackeetal., 2001)。

2.2.3 枝、根结构性状的测定和计算 永久切片包括每个枝条和根系的横截面、纵切面，将切片放在Leica DM3000光学显微镜50×和400×下获取管胞结构和纹孔结构照片，并用Image-Pro-Plus软件测量管胞面积(A，μm2)、管胞周长(L，μm)、管胞直径(D，μm)(Hackeetal., 2001)、纹孔膜面积(Apm，μm2)、纹孔塞面积(Ato，μm2)，并计算管胞密度(N，mm-2)(Caietal., 2014)、管胞壁厚度(T，μm)、纹孔缘面积(Am，μm2)、纹孔面积开口比(Fa)、纹孔密度(Np，mm-2)。计算公式： 管胞密度(N)=横截面管胞的数量/横截面的面积； 管胞壁厚度(T)=A/L； 纹孔缘面积(Am)=Apm-Ato； 纹孔面积开口比(Fa)=Am/Apm； 纹孔密度(Np)=纵切面纹孔的数量/纵切面的面积。

2.2.4 统计分析 性状双因素方差分析(Two-way ANOVA)、结构性状和功能性状相关分析以及冗余分析(RDA)、图表制作等均在R3.5(version 3.5.3; R Core Team 2019)中完成。

3 结果与分析

3.1 水力功能性状

3.1.1 导水率 图1中，落羽杉、北美红杉的根系导水率、比导率和单位质量导水率均大于枝条，池杉则相反。在枝条导水率中，池杉枝条的导水率、比导率和单位质量导水率均最大，落羽杉、北美红杉次之； 在根系导水率中，落羽杉根系导水率、比导率和单位质量导水率均最大，北美红杉、池杉次之。

3.1.2 脆弱曲线 Weibull函数可较好地拟合3个树种的脆弱性曲线，R2为0.69～0.93。3个树种枝条和根系的脆弱曲线均为“r”型(图2)。同一树种，在负压不断增加过程中，根系导水率损失程度均高于枝条。在枝条脆弱曲线中，同一负压下，北美红杉的导水损失率最低，池杉、落羽杉次之； 在根系脆弱曲线中，同一负压下，北美红杉导水损失率最低，落羽杉、池杉次之。

图1 3树种枝条和根系的导水率(Kh)、比导率(Ks)、单位质量导水率(Kh/DW)Fig.1 Hydraulic conductivity (Kh), specific conductivity (Ks) and hydraulic conductivity per unit mass (Kh/DW) of branches and roots of three tree speciesTDi: 池杉Taxodium distichum var. imbricatum; TD: 落羽杉Taxodium distichum; SS: 北美红杉Sequoia sempervirens. 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences at P<0.05. The same below.

图2 3树种枝条和根系的脆弱性曲线Fig.2 Vulnerability curves of branches and roots of three tree species

图3 3树种枝条和根系的栓塞抗性指标Fig.3 Embolism resistance indexes of branches and roots of three tree species

3.1.3 栓塞抗性指标 3个树种枝条的P20、P50、P88均大于根系(图3)。在枝条栓塞抗性指标中，北美红杉P20最大，落羽杉、池杉次之(图3a)； 北美红杉P50最大，池杉、落羽杉次之(图3b)； 北美红杉P88最大，池杉、落羽杉次之(图3c)。在根系栓塞抗性指标中，北美红杉P20最大，池杉、落羽杉次之(图3a)； 北美红杉P50最大，落羽杉、池杉次之(图3b)； 北美红杉P88最大，落羽杉、池杉次之(图3c)。

3.1.4 枝、根比导率(Ks)与P50的相关性分析 3个树种枝条的比导率为0.05～2.17 kg·s-1m-1MPa-1，P50为-3.31～-0.07 MPa； 根系的比导率为0.11～4.88 kg·s-1m-1MPa-1，P50为-1.22～-0.07 MPa(图4)。枝、根比导率与P50相关分析的决定系数接近0(R2=0.01,P=0.62)，表明枝、根木质部导水系统无效率-安全权衡关系。

图4 3树种枝、根比导率(Ks)与P50的相关性Fig.4 Correlation between branch and root specific conductivity (Ks) and P50 in three tree species

3.2 木质部解剖结构

3.2.1 管胞结构 图5为3个树种枝条、根系木质部横切面照片，用于测量管胞面积、管胞周长、管胞直径，并计算管胞密度和管胞壁厚。3个树种根系的管胞直径大于枝条(图6)，但管胞密度小于枝条(图7a)，根系和枝条的管胞壁厚和木质部密度并无显著差异(图7b、c)。在枝条管胞结构特征上，落羽杉的管胞直径最大，池杉、北美红杉次之(图6)； 北美红杉的管胞密度最大，池杉、落羽杉次之(图7a)； 北美红杉的管胞壁最厚，落羽杉、池杉次之(图7b)； 北美红杉的木质部密度最大，池杉、落羽杉次之(图7c)。在根系管胞结构特征上，落羽杉的管胞直径最大，池杉、北美红杉次之(图6)； 池杉的管胞密度最大，北美红杉、落羽杉次之(图7a)； 北美红杉的管胞壁最厚，池杉、落羽杉次之(图7b)； 落羽杉的木质部密度最大，北美红杉、池杉次之(图7c)。

图6 3树种枝条和根系的管胞直径(D)Fig.6 Tracheid diameter (D) of branches and roots of three tree species

图5 3树种枝条、根系木质部横切面照片Fig.5 Cross-sectional photographs of branch and root xylem of three tree species

3.2.2 纹孔结构 池杉根系的纹孔塞面积大于枝条，落羽杉、北美红杉则相反(图8a)； 3个树种根系的纹孔开口面积比均大于枝条(图8b)； 池杉和北美红杉根系的纹孔密度大于枝条，落羽杉反之(图8c)。在枝条纹孔结构中，落羽杉的纹孔塞面积最大，北美红杉、池杉次之(图8a)； 北美红杉的纹孔开口面积比最大，池杉、落羽杉次之(图8b)； 落羽杉的纹孔密度最大，北美红杉、池杉次之(图8c)。在根系纹孔结构中，池杉的纹孔塞面积最大，落羽杉、北美红杉次之(图8a)； 北美红杉的纹孔开口面积比最大，池杉、落羽杉次之(图8b)； 北美红杉的纹孔密度最大，池杉、落羽杉次之(图8c)。

图7 3树种枝条和根系的管胞密度(N)、管胞壁厚(T)、木质部密度(Dx)Fig.7 Tracheid density (N), tracheid wall thickness (T) and xylem density (Dx) of branches and roots of three tree species

图8 3树种枝条和根系的纹孔塞面积(Ato)、纹孔开口面积比(Fa)、纹孔密度(Np)Fig.8 Pit torus area (Ato), aperture opening ratio (Fa) and pit density (Np) of branches and roots of three tree species

3.3 木质部解剖结构与功能性状的数量关系

3.3.1 枝、根木质部解剖结构与功能性状(Ks和P50)的相关分析 图9中，3个树种枝、根木质部解剖结构与功能性状的相关性分析表明，管胞直径与比导率(Ks)极显著正相关(r=0.82,P=0.001)，管胞密度与Ks极显著负相关(r=-0.68,P=0.01)，即管胞直径越大，管胞密度越小，Ks越大； 反之，Ks越小。纹孔塞面积与P50显著正相关(r=0.4,P=0.19)，纹孔塞面积越大，则栓塞抗性越强。

图9 3树种枝、根木质部解剖结构与功能性状(Ks和P50)的相关关系Fig.9 Correlation between structural traits and functional traits (Ks and P50) of xylem in branches and roots of three tree speciesKs: 比导率； P50: 导水率损失50%时所对应的枝条和根系木质部水势； D: 管胞直径； N: 管胞密度； T: 管胞壁厚； Dx: 木质部密度； Ato: 纹孔塞面积； Fa: 纹孔开口面积比； Np: 纹孔密度。下同。Ks: Specific conductivity; P50:The water potential of xylem of branches and roots corresponding to the loss of water conductivity of 50%; D: Tracheid diameter; N: Tracheid density; T: Tracheid wall thickness; Dx: Xylem density; Ato: Pit torus area; Fa: Aperture opening ratio; Np: Pit density. *: P < 0.20; **: P < 0.05; ***: P < 0.01. The same below.

3.3.2 枝、根木质部解剖结构与功能性状(Ks和P50)的冗余分析 冗余分析(RDA)阐释枝、根解剖结构对功能性状的影响程度，结果(图10)表明，对比导率(Ks)的解释度由大到小依次为： 管胞直径(80.1%,P=0.004)、管胞壁厚(7.2%,P=0.18)、纹孔塞面积、纹孔开口面积比、纹孔密度、管胞密度、木质部密度； 对P50的解释度由大到小依次为： 纹孔塞面积(70.1%,P=0.18)、管胞直径、管胞壁厚、纹孔开口面积比。

图10 3树种枝、根木质部解剖结构与功能性状(Ks和P50)的冗余分析解释度Fig.10 The explanation of structural traits on functional traits (Ks and P50) of xylem in branches and roots of three tree species by redundancy analysis

4 讨论

4.1 枝、根水力功能性状差异

落羽杉和北美红杉的根系输水效率高于枝条，池杉则是根系小于枝条(图1)。3个树种均为外来引种，原产北美地区，常栽种于平原地区及湖边、河岸、水网地区。相比落羽杉和北美红杉，池杉长期浸在水中生长，面临干旱胁迫的几率小。因此，池杉的根系只需满足基本的水分运输需求，无需发育出更具“效率”的导水系统。

一些研究证实，与被子植物和针叶树种的枝或茎相比，根更容易受到干旱胁迫的影响(Sperryetal., 1994; Kavanaghetal., 1999)。本文结果也表明： 与枝条相比，池杉、落羽杉、北美红杉根系栓塞抗性更弱(图3)。在面临严重干旱时，根系可能比枝条先死亡，即使当雨水来临根系也可能无法修复供水能力，无法再生受干旱破坏的气生组织。而旱生植物梭梭，抗旱策略则是以牺牲地上部分为代价，优先向根系分配生物量从而改善水的供应(Xuetal., 2006； 2007； 2016)。在强烈干旱胁迫时选择保全根系，有利于干旱后栓塞修复(Rodriguez-Dominguezetal., 2018)。湿润区树种长期生长在水分条件较好的环境中，木质部栓塞抗性(尤其是根系)弱于长期生长在水分短缺环境下的树种，面对更加严重和频繁的干旱，湿润区植物的死亡风险更高。因此，对湿润区植物干旱适应机制的研究就显得十分必要。

4.2 木质部导水系统效率-安全权衡分析

以往研究对植物导水系统效率-安全权衡的验证是不确定的。有研究指出，针叶树在物种或个体水平存在效率-安全的权衡。例如，当花旗松(Pseudotsugamenziesii)幼苗的栓塞抗性增强，同时其输水效率会降低(Kavanaghetal., 1999)。在花旗松的枝条中，早材导水率可以比晚材大1个数量级，但更容易受到栓塞影响(Cochardetal., 1992; Domec, 2002)。在针叶树种不同器官中，根的输水效率通常比枝条强，但也表现出更弱的栓塞抗性(Sperryetal., 1997; Stoutetal., 2003)。也有证据显示在P50和比导率之间有一个微弱的跨物种相关性，这2个性状在进化上并没有相关性，这表明木本植物输水效率和栓塞抗性可能没有进化上的权衡关系(Maheralietal., 2004)。本文结果同样显示枝、根输水效率和栓塞抗性之间无效率-安全权衡关系(图4)。Gleason等(2016)的研究表明，大量树种在效率-安全图的低效率低安全的范畴内(裸子植物： 0

4.3 木质部解剖结构与功能性状的关系

按照Hagen-Poiseuille方程，导水率与导管直径的4次方呈正比，具有大直径管胞的树种应具有较大的潜在输水效率； 并且多数研究认为木质部导管平均直径与栓塞抗性存在负相关关系，即同一树种内大径导管比小径导管更易发生栓塞(Wheeleretal., 2005; Hackeetal., 2006; Caietal., 2010)。本文结果显示，管胞直径与比导率极显著正相关，与P50负相关(图9)，这与以往研究结果一致。有研究证实： 木质部管胞的数量很大程度上影响植物输水效率，植物管胞数量越多，其导水率就越大(Jordanetal., 2013)。然而，本文结果显示管胞密度与比导率极显著负相关(图9)，表明在单位边材面积内，管胞直径越大，管胞密度越小，管胞输水效率越高。

纹孔结构，纹孔口的厚度、大小(Lensetal., 2011)和每个导管间纹孔数量(Hargraveetal., 1994)可能是输水效率和栓塞抗性的决定因素。有研究指出木质部导管壁具有较大的纹孔开口面积、纹孔开口面积比有利于提高木质部输水效率(殷笑寒等, 2018)。还有一些研究表明： 在裸子植物中，纹孔塞占纹孔直径比例越高的物种，栓塞抗性越强(Domecetal., 2008; Delzonetal., 2010; Pittermannetal., 2010; Boucheetal., 2014)。本文结果显示： 纹孔塞面积与比导率负相关，与P50显著正相关； 纹孔开口面积比与比导率正相关，与P50负相关； 纹孔密度与比导率负相关(图9)。与纹孔开口面积比和纹孔密度等相比，纹孔塞面积与水力功能性状相关性更显著。

拥有高效木质部的优势是显然的。在木质部结构的限制下，可能期望自然选择在给出安全前提下的效率最大化(Gleasonetal., 2016)，因为这将使光合速率最大化、木质部成本最小化(Brodribbetal., 2000; Santiagoetal., 2004; Choatetal., 2011; Gleasonetal., 2012)。因此，对水分需求的适应总是驱使植物发育出更大更长的导管： 长、大的导管比短、窄的导管有更高的输水效率，但栓塞抗性更弱(Sperryetal., 2006; Pittermannetal., 2011)。高效木质部需要更大更长的导管，高安全需要更短更窄的导管，这种对立的结构需求是植物效率-安全权衡的基础。然而，本文研究却发现： 高效率的结构需求是更大的管胞直径，高安全性的结构需求是更大的纹孔塞面积(图10)。因此，木质部的解剖结构对效率和安全的贡献是相互独立的，而非相互对立。水力导度和栓塞抗性的结构需求不同，从根本上导致了功能上的效率-安全权衡无法实现。目前，这种对结构需求的独立性还仅仅在本文研究的3种杉科植物中被发现。同时，这种独立性的物种特异性大大增加了探究植物导水系统进化的难度(Sperry, 2003)。

在本研究中，局限于枝和根木质部水力功能性状及其与木质部解剖结构之间的关系，未来将需要在整株水平上(协同根、茎、枝条、叶柄和叶)对这种关系进行更系统的量化分析。此外，木质部导水系统效率-安全策略似乎可以通过多种木质部结构组合来实现(Jansenetal., 2009; Brodersenetal., 2015)，本文在杉科中观察到的权衡和相关性在其他类群中不一定存在。大量物种同时具有低效率和低安全性，表明效率或安全性的解剖基础可能是与二者之外的其他功能性状进行权衡的结果(Gleasonetal., 2016)(如： 结构成本； Holsteetal., 2006)。解决这一问题需要对木质部效率、成本、风险以及与木质部功能的其他方面(如水力安全、储存或生物力学)的关系进行更深入、系统的研究。

5 结论

杉科植物池杉、落羽杉和北美红杉的根系栓塞抗性<枝条栓塞抗性，且均为低效率低安全性物种，木质部导水系统无效率-安全权衡关系。木质部解剖结构与功能性状相关分析发现： 管胞直径与比导率显著正相关，管胞密度与比导率显著负相关； 纹孔塞面积与P50正相关。冗余分析发现： 管胞直径对比导率有显著影响且解释度达80.1%(P=0.004)； 纹孔塞面积对P50影响较大且解释度达70.1%(P=0.18)。决定输水效率(比导率)的是管胞直径，决定栓塞抗性(P50)的是纹孔塞面积，二者解剖结构基础迥异，因而无法实现木质部导水系统的效率-安全权衡关系。