昆嵛山区欲植赤松林地赤枯病病基指数预测*

2021-01-26胡瑞瑞车吉明苑晓雯张英军张星耀

林业科学 2020年12期

胡瑞瑞梁军谢宪车吉明苑晓雯张英军张星耀

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业和草原局森林保护学重点实验室北京 100091；2.天津市植物保护研究所天津 300380； 3.昆嵛山森林生态系统定位研究站烟台 264100)

赤松赤枯病(Pestalotiopsisfunerea)是森林生态系统中主要为害松属(Pinus)树种幼龄林植株叶部的病害(Sousaetal., 2004; Orlikowskietal., 2014)。在南方主要为害马尾松(Pinusmassoniana)、海岸松(P.pinaster)、湿地松(P.elliottii)、油松(P.tabulaeformis)等。我国东北地区优良造林树种之一的樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)也遭受着赤枯病的为害(徐阳等, 2017)。赤枯病主要危害松树的新叶，但发病严重时也会使2年生针叶受害，引起枯梢(梁军等, 2016)，导致林分一片枯红，甚至影响生态系统的稳定性(Lietal., 2012)。松针受害初期，受害处出现水渍状黄色段斑，然后段斑逐渐变为褐色且略微细缢，最后形成灰白色或暗灰色病斑，常以一暗红色的环作为病健分界的标志，黑色分生孢子盘自病部突出。干物质质量和脱落率均随病害的加重而加大，同时严重影响树高生长量(邱德勋等, 1980)。长期以来，昆嵛山赤松(Pinusdensiflora)林频繁遭受赤枯病的威胁，大量赤松的针叶受害。因此，及时开展赤松赤枯病的调控机制和防治措施的研究十分必要。

立地因子如坡向、海拔、坡度、土壤理化性质等(Gaston, 2000)都会影响病虫害的发生。立地因子通常通过影响林分群落各层物种组成间接影响病虫害的发生(张子良等, 2014)，且影响不同林分病虫害发生程度的主导因子不同(程立超等, 2016)。在实际营林过程中，常会因没有考虑当地的立地条件而盲目引种和造林，结果出现树种和立地不匹配，林木遭受严重病害的现象。如辽宁省章古台以樟子松为主要的固沙林树种，因在早期引种时没有考虑立地要素对该树种生长的影响，致使低洼积水和干燥处严重发生松枯梢病(宋晓东, 2000)。我国海南因盲目从广东引种桉树(Eucalyptus)的无性系苗木，没有提前对适合海南桉树无性系的立地条件的种类进行研究，从而造成桉树溃疡病(Phomaeucalyptica)、青枯病(Pseudomonassdancearum)、枯梢病(Sphaeropsissapinea)和焦枯病(Cylindrocladiumscoparium)的严重发生(牛勇, 2007)。因此应对欲种植在林地上的特定树种与欲植林地的适合性做出预判，使其因与立地相匹配而轻度或极轻度地遭受特定病原物的侵染。本研究以赤松赤枯病病基指数(胡瑞瑞等, 2020)为基础，建立其与立地因子的关系方程，用于定量预测欲植林地种植赤松后其遭受赤枯病病原菌侵染的程度，以期避免在赤枯病潜在严重危害的林地上种植赤松。

1 研究区概况

昆嵛山(121°41′34″—121°48′04″E，37°11′50″—37°17′22″N)位于山东半岛东部，东与黄海毗邻，北与渤海相望，山脉地跨威海和烟台两界，总面积15 416.5 hm2。该区域受暖温带季风气候影响，气候温和，年均气温12.3 ℃，年降水量为800～1 200 mm，年均相对湿度62.6%，无霜期200～220 天。土壤多为棕壤，且大部分为沙质壤土。森林类型有赤松林、黑松(Pinusthunbergii)林、日本落叶松(Larixkaempferi)/杉木(Cunninghamialanceolata)林、针叶树麻栎(Quercusacutissima)林、针叶树杂木林和阔叶林6种。赤松作为昆嵛山的主要建群种，从山麓至海拔800 m均有分布。

2 研究方法

2.1 样地设置

依据昆嵛山二类森林资源调查数据提供的信息，于2017年5—8月进行样地的选取并展开调查工作。选取林龄相对一致[(34±2年)]、林相整齐、空间分布均匀的赤松纯林，设立121个临时调查样地(30 m×30 m)。

2.2 赤松赤枯病病基指数的获得

各样地的病基指数通过查阅赤松赤枯病病基指数曲线群图获得。在病基指数曲线群图中，横坐标为各样地的林分密度，纵坐标为病情指数。因此，若已知每块样地的林分密度和病情指数，便可查出其对应的病基指数(胡瑞瑞等, 2020)。

2.3 因子项目和类目的选择

选择地形地貌因子：海拔、坡度、坡向、坡位和坡形；选择土壤因子：土壤质地、土层厚度和腐殖质层厚度。并对各个定性因子进行分级处理，连同协变量，共19个类目(表1)。

表1 各立地因子项目及类目划分标准Tab. 1 Criteria for classification of each site factor item and category

2.4 赤松赤枯病病基指数立地因子模型的建立

数量化模型表示形式：

(1)

2.5 自变量的筛选

在数量化理论Ⅰ输出结果的因子方差分析表中，通过各项目对赤松赤枯病病基指数影响的显著性大小，筛选出对病基指数具有显著影响的立地因子，将其作为模型的自变量。

2.6 模型评价

模型的评价包含2部分：第一，对所构建模型本身的评价，主要通过决定系数R2和均方根误差RMSE来评价；第二，利用未参加建模的数据(20%样本数据)对由赤松赤枯病病基指数-立地因子模型推算出的病基指数进行评价，除R2和RMSE外，还选用平均误差MAE、总体相对误差TRE和平均预估误差MPE 3个指标，确定模型的拟合效果和可靠性(惠刚盈等, 2010; 马克西等, 2018)。

决定系数：

(2)

均方根误差：

(3)

平均误差：

(4)

总体相对误差：

(5)

(6)

2.7 数据分析

赤松赤枯病病基指数在各关键因子中的分布特征通过单因素方差分析，并进行Tukey多重比较，差异在5%的水平上显著。以上操作全部在SPSS v22.0(美国, IBM)中完成。

数量化方法Ⅰ既可以处理海拔、坡度、土壤厚度等定量的立地因子，又可以处理坡向、坡位和土壤质地等定性的立地因子，通过F检验来筛选对因变量有显著影响作用的因子，并建立因变量对自变量的回归方程(李长虹, 1994)。通过Forstat 2.1(北京, 中国)建立欲植林地病基指数-立地因子模型。

3 结果与分析

3.1 关键立地因子的筛选

通过F检验可知，立地因子中，海拔、腐殖质层厚度和土壤质地对病基指数的影响极显著(P<0.01)，坡向对病基指数的影响显著。由平方和的值可知，4个关键立地因子对病基指数的贡献大小顺序是坡向<土壤质地<海拔<腐殖质层厚度(表2)。

表2 关键立地因子的筛选Tab. 2 The screening of key site factors

图1 病基指数与关键立地因子的关系Fig.1 The relationship between DBI and key site factors

3.2 病基指数与关键立地因子的关系

为明确赤松赤枯病病基指数在各关键立地因子中的分布情况，将各立地因子按实际分布范围进行分组。由图1A可知，赤松赤枯病在低海拔林分(<100 m)、中海拔林分(100～200 m， 200～300 m)和高海拔林分(>300 m)的分布情况。研究海拔对赤枯病病基指数的影响，表明病基指数在不同海拔分组间差异显著(F=35.530，P<0.01)，病基指数以高海拔林分最低，平均值为25.17，属于Ⅱ级；以低海拔林分最高，平均值为66.67，属于Ⅳ级，说明赤松赤枯病的病基指数与海拔呈负相关。

由图1B可知，病基指数在不同类型的坡向中差异极显著(P<0.01)，阳坡的病基指数显著低于阴坡和半阴坡的值，但略低于半阳坡的值，即与半阳坡的组间差异不显著。

将土壤质地分为壤土、砂壤土、砂土和黏土4种类型。由图1C可知，赤枯病病基指数在生长于粘土的赤松林分中发生最严重(65.38，Ⅳ级)，但其他3组中赤松的病基指数差异不显著。总体上，不同分组的土壤质地对赤枯病病基指数的影响显著(F=16.785，P<0.01)。

土壤腐殖质层厚度分为： Ⅰ组： <6 cm； Ⅱ组： 6～12 cm； Ⅲ组： >12 cm。由图1 D可知，赤枯病的病基指数随土壤腐殖质层厚度的增大而显著减小(F=24.548，P<0.01)。

3.3 欲植林地病基指数方程的建立

每个项目的最后一个类目是多余参数，因此得分为0。将全部类目和赤松赤枯病病基指数进行拟合，得方程表达式(1)：y=80.720-2.345x11-0.897x12-0.224x13+9.461x21+6.461x22+1.689x23-6.034x31-4.912x32-15.058x41-14.001x42-13.728x43-0.053x5-0.074x6-0.009x7-1.678x8。在所有类目中，阴坡、半阴坡、下坡位、土壤质地各类目、海拔和腐殖质层厚度的P值均小于0.05，说明有较大的把握认为这些类目的系数不等于0。

表3 各立地因子的数量化得分Tab. 3 Quantitative score of each site factor

利用4个关键立地因子建立其与赤松赤枯病病基指数的方程，表达式(2)为：y=77.055+9.081x21+6.425x22+1.689x23-15.031x41-14.868x42-14.125x43-0.052x5-1.605x8。除阴坡和半阳坡外，其余所有类目的P值均小于0.05，说明这些参数不等于0的可靠性均达95%以上，对病基指数的影响极显著(表4)。

表4 关键立地因子数量化得分Tab. 4 Quantitative score of key site factors

3.4 欲植林地病基指数方程模型的评价

F检验表明，模型(1)和(2)的复相关系数R分别是0.842 6和0.814 9，且P<0.01，说明回归方程非常显著，而且复相关关系紧密，故所建立的2个预测方程均有实际意义。同时，决定系数R2分别是0.710 0和0.678 0，均方根误差RMSE分别是8.259 4和10.685 4，表明方程均较可靠。以上评价指标说明用关键立地因子和用全部立地因子所建方程的拟合效果相近，所以，用4个关键立地因子表示其与赤松赤枯病病基指数的方程模型，既符合精度要求又减少了工作量。

表5 赤松赤枯病病基指数模型拟合结果Tab. 5 Fitting results of site factors and disease based index to pine needle blight

依据方程(2)，分别根据所调查的4个关键立地因子，求出未参与建模的24个样地的立地对赤松赤枯病潜在发生程度的预估等级，并与实测等级进行比较(表6)。立地对赤松赤枯病发生的评估等级是依据不同区间的病基指数划分所得，因此只要病基指数落在同一区间范围内，则评估等级就相同。结果表明，在24个调查样地中，只有4个样地的评估等级有错误，使样本平均正确率为83.33%。模型的5个统计指标分别为：R2=0.664 0，RMSE=11.293 2，MAE=9.735 0，TRE=-1.40%，MPE=8.73%。TRE接近于0，而MPE小于10%，说明平均预估精度在90%以上。图2表明预测值与实测值之间的符合度较高，相关系数的平方是0.730 8。

表6 所建模型用于赤松赤枯病病基指数预测时的评价指标Tab.6 Evaluation index of developed models for predicting DBI of pine needle blight

图2 赤松赤枯病病基指数的预测值和实测值Fig.2 Predicted-Measured value of disease based index of pine needle blight

3.5 欲植林地病基指数方程的应用

为定量评价立地对赤松赤枯病发生状况的作用等级，将病基指数分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ5个级别。所以在欲植林地模型中，也将病基指数的值域(0～100)平均划分为5个区间。若所得病基指数落在[0， 20)区间内，则该欲植林地的病基指数为Ⅰ，赤松赤枯病在这类立地中极轻度发生；若所得病基指数落在[20，40)区间内，则该欲植林地的病基指数为Ⅱ，表示立地对赤松赤枯病潜在发生程度的作用等级为Ⅱ级；若所得病基指数落在[40，60)区间内，则该欲植林地的病基指数为Ⅲ；若所得病基指数落在[60，80)区间内，则该欲植林地的病基指数为Ⅳ或70；当所得病基指数≥80时，表明该欲植林地的病基指数是Ⅴ或90，赤松与这类立地非常不匹配，赤松赤枯病会特重度发生。

如果测量一块欲植林地的各项立地指标，海拔是220 m，坡向为阴坡，土壤质地为砂土，腐殖质层厚度是20 cm，则代入公式y=77.055+9.081x21-14.125x42-0.052x5-1.605x8得病基指数y=28.47，表明该欲植林地对赤松赤枯病潜在发生程度的作用等级是Ⅱ级，或是赤松赤枯病在此立地中为轻度发生。

对昆嵛山区赤松纯林，要使赤枯病仅极轻度或轻度发生，则需将赤松选择在高海拔(660 m)的阳坡，且土壤质地为壤土，腐殖质层厚度为15 cm处种植，代入公式求得此时的病基指数y=3.62。此时，立地对赤松赤枯病潜在发生程度的作用等级是Ⅰ级，为极轻度发生，即，在这类立地中种植的赤松遭受赤枯病原菌侵染的程度极低。但需避免在低海拔处的阴坡、土壤质地为黏土且腐殖质层薄的区域种植赤松，如赤松在昆嵛山区分布的最低海拔是57 m，最薄腐殖质层厚度是3.73 cm，代入公式得病基指数y=77.19。此时，立地对赤松赤枯病潜在发生程度的作用等级是Ⅳ级，为重度发生，即，在这类立地中种植赤松，极易遭受赤枯病原菌的侵染。

4 讨论

在8项立地因子中，F检验筛选出海拔、坡向、土壤质地和腐殖质层厚度为影响病基指数大小的显著因子。当赤松林的土壤质地为黏土时，其潜在发生赤枯病的严重程度显著高于其他3种质地(壤土、砂壤土和砂土)下的赤松林。黏土颗粒间孔隙较小，会阻碍根系对土壤养分的吸收，进而影响赤松的生长和对病原菌的抵抗能力(曹光明, 2004)。空气湿度随着海拔的升高而下降，但氮素含量在高海拔地区的值较高(Westbeeketal., 1999； Hikosakaetal., 2002)，这些都不利于赤枯病病原菌的生存和侵染。在本研究调查的时间段内，昆嵛山区降水较少、普遍干旱，所以湿度成为该地区影响赤枯病发病的主要因素。湿度是影响病原菌孢子萌发及侵染的最重要因素(张剑斌等, 2000)，阴坡和半阴坡空气湿度大，有利于病原菌孢子的萌发和菌丝的侵染(Metzetal., 2000)。土壤腐殖质层厚度反映土壤的受侵蚀程度，土壤腐殖质层厚度减小时，土壤质地加速粗化(王旭艳等, 2011)。赤松赤枯病病基指数在腐殖质层薄的林地中最大，分析可能是因为腐殖质层厚度较小时，立地的质地较差、营养缺乏，赤松赤枯病容易严重发生。

要预测一块欲植林地种植赤松后发生赤枯病的一般潜在程度，则需建立赤松赤枯病病基指数立地因子方程模型。依据该模型，若已知某欲植林地的立地因子，则可求出该林地的病基指数；再对应上述病基指数曲线群，便可预判出欲植林地潜在遭受该病害的等级。该方程模型的自变量既有定性因子又有定量因子，因此，本研究运用数量化理论Ⅰ来进行建模，它可以使定性因子定量化，有效避免了人为的主观性，使结论更加科学、合理(李真珍等, 2009)；且这些立地因子均可从传统的森林资源调查中获得，估算方法简单易操作。本研究分别使用全部立地因子和4个关键立地因子建立与赤松赤枯病病基指数的关系模型，模型检验结果表明，2个方程的决定系数R2分别是0.710 0和0.678 0，说明它们具有较高的有效性(惠刚盈等, 2010)，均方根误差RMSE分别是8.529 4和10.685 4，表明方程均较可靠。以上评价指标说明用关键立地因子和用全部立地因子构建的方程模型拟合效果相近，且由4个关键立地因子建立的模型既满足精度要求，又简化了模型，减少了野外调查的工作量，所以，选其作为赤松赤枯病病基指数立地因子方程模型。对所选方程的场外检验表明，模型的预估精度在90%以上，立地对病害的作用等级评估时虽然有4个样地的判断有错误，但并没有出现“跳级”的现象，属于可接受的范围。

因此，所建立的赤松赤枯病病基指数立地因子方程模型可以指导昆嵛山区赤松的科学经营，避免在潜在遭受赤枯病病原菌严重侵染的立地上种植赤松。但该模型的病基指数由查找赤松纯林的赤枯病病基指数曲线群获得，只适用指导昆嵛山区赤松的种植。因此，今后的研究需将继续建立赤枯病病原菌侵染其他针叶树种的病基指数曲线群和病基指数立地因子方程模型，进而达到通过配置合适的树种，将该林地的病害发生严重程度控制在最低水平的目标。